WWW.LIT.I-DOCX.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - различные публикации
 


Pages:   || 2 |

«2007 Вып. LV ХРОМОСОМНЫЕ ЧИСЛА В СЕМЕЙСТВЕ POACEAE И ИХ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ СИСТЕМАТИКИ, ФИЛОГЕНИИ И ФИТОГЕОГРАФИИ (НА ПРИМЕРЕ ЗЛАКОВ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ) Н.С. Пробатова Биолого-почвенный ...»

-- [ Страница 1 ] --

КОМАРОВСКИЕ ЧТЕНИЯ

2007 Вып. LV

ХРОМОСОМНЫЕ ЧИСЛА В СЕМЕЙСТВЕ POACEAE

И ИХ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ СИСТЕМАТИКИ,

ФИЛОГЕНИИ И ФИТОГЕОГРАФИИ (НА ПРИМЕРЕ

ЗЛАКОВ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ)

Н.С. Пробатова

Биолого-почвенный институт ДВО РАН, г. Владивосток

ВВЕДЕНИЕ

Семейство злаков, или мятликовых (Poaceae), – одно из крупнейших и важнейшее в мировой флоре, занимает второе место (после Asteraceae) по богатству и разнообразию во флоре российского

Дальнего Востока (РДВ). Злаки присутствуют во всех экосистемах:

от гольцов и горных тундр до морских побережий. Многие злаки являются ценозообразователями или характерными видами соответствующих экосистем .

Злаки были предметом особого внимания академика В.Л. Комарова, что отражено в названиях и авторстве многих его дальневосточных представителей: Avenula dahurica (Kom.) Holub, Bromopsis ornans (Kom.) Holub, Сalamagrostis angustifolia Kom., C. kolymensis Kom., C. litwinowii Kom., C. monticola V. Petrov ex Kom. et Aliss., Danthonia riabuschinskii (Kom.) Kom., Elymus kronokensis (Kom.) Tzvel., Glyceria alnasteretum Kom., G. leptorhiza (Maxim.) Kom., G. orientalis Kom., G. paludificans Kom., G. triflora (Korsh.) Kom., Microstegium nodosum (Kom.) Tzvel., Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom., P. malacantha Kom., P. platyantha Kom., P. trivialiformis Kom., Torreyochloa natans (Kom.) Church; известны также таксоны, носящие имя В.Л. Комарова: Asperella komarovii Roshev. и Poa komarovii Roshev .

Агростофлора (злаковый компонент сосудистой флоры) РДВ, принимаемого в административных границах Хабаровского, Приморского и Камчатского краев, Амурской, Магаданской, Сахалинской и Еврейской автономной областей, уже более 40 лет является предметом специального изучения автора этой статьи, начиная с самого крупного и сложного рода на РДВ – мятлик (Poa L.). Наша обработка семейства в объеме флоры РДВ была опубликована в первом томе многотомного издания «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (Пробатова, 1985), впоследствии изданного за рубежом (Probatova, 2003), где приведено 410 видов из 85 родов (исключая культивируемые). В результате накопления новой информации ныне на РДВ зарегистрированы 472 вида злаков из 91 рода (без культивируемых видов и спонтанных гибридов), из них инвазивные (заносные) составляют 92 вида (более 19% всей агростофлоры), а 19 родов представлены на РДВ только заносными видами. Кроме того, были получены многочисленные новые данные по распространению таксонов и новые числа хромосом для злаков флоры РДВ. Во «Флоре российского Дальнего Востока. Дополнения...» (Пробатова, Кожевников и др., 2006) содержатся дополнения по этому семейству, в т.ч. описания новых таксонов. Однако ряд новых таксонов и флористических находок пока все еще не обнародован .

Наиболеекрупные роды злаков на РДВ: Poa (72 вида), Calamagrostis (39), Elymus (29), Festuca (27), Agrostis (25), Puccinellia (23), Glyceria (13), Alopecurus, Deschampsia, Hierochlo (по 11 видов), они входят в основном (кроме Alopecurus, Elymus и Hierochlo) в состав двух основных триб нашей агростофлоры – овсовых Aveneae и мятликовых Poeae, в последнее время объединяемых в одну (см.: Цвелев, 2006а) .





Авторы видов, упоминающихся ниже по тексту статьи, даны в Приложении, в полном Аннотированном конспекте... (далее – Конспект), где приведены виды с числами хромосом, выявленными на местном материале, за весь период кариологического изучения агростофлоры региона, а также виды, еще не исследованные (в т.ч. на РДВ) .

Работа выполняется при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований: проекты №№ 98-04-49455, 01-04-49430, 04-04-49750, 07-04-00610 .

ОСОБЕННОСТИ АГРОСТОФЛОРЫ

ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ

Богатство агростофлоры РДВ связано с положением региона на окраине Азиатского континента, с разнообразием природных условий от арктических тундр до неморальных лесов, с колоссальной протяженностью морских побережий, а также со сложной геологической и палеогеографической историей. Специфику формирования агростофлоры в регионе РДВ обусловливают: влияние Тихого океана; муссонный климат; своеобразный, благодаря муссонным дождям, гидрологический режим крупных рек (Амур) с двумя паводками – весенним и летним; преимущественно гористый рельеф (более 3/4 территории РДВ) и вулканизм (в том числе современный) .

Современное таксономическое разнообразие злаков на РДВ обусловлено проникновением на территорию региона в разное время многих групп, очень различных по происхождению, что связано с историческими условиями формирования агростофлоры региона, с его палеогеографией, влиянием Пацифики, наличием миграционных путей (в том числе вдоль морских побережий), частичным оледенением, многократным возникновением гибридных зон, и т.д. Так, в составе агростофлоры РДВ (главным образом на юге региона) встречаются: рисовидные злаки (Leersia, Zizania); паникоидные злаки, в числе последних – просовые, имеющие в основном влажнотропическое и субтропическое распространение (Echinochloa, Eriochloa, Setaria, Digitaria, Panicum), сорговые (Miscanthus, Spodiopogon, Microstegium, Arthraxon, Dimeria) и арундинелловые (Arundinellа), связанные с тропической зоной Южной и Юго-Восточной Азии (рис. 1) .

Полевичковидные (хлоридоидные) злаки, связанные с тропическими аридными областями, представлены родами Chloris, Tripogon, Cleistogenes, Eragrostis и Muhlenbergia. Бамбуковидные злаки (Sasa) встречаются в районах с относительно теплым и очень влажным муссонным климатом (Сахалин, Южные Курилы). Арундоидные (Phragmites, Danthonia) доходят на север до центральной части п-ова Камчатка. При этом на всей территории РДВ господствуют различные группы мятликовидных злаков, связанных с умеренными и холодными широтами. Половина видового состава злаков на РДВ относятся к крупным трибам мятликовидных – Aveneae и Poeae. Если одни группы злаков едва заходят на РДВ на юге Приморского края (Zoysieae), в южной части Сахалина и Курил (бамбуковидные, коротконожковые, брылкиниевые, молиниевые), в Приморье и Южном Приамурье (рисовидные, арундинелловые), то ковылевидные и тростниковидные – доходят до Камчатки, а дантониевые представлены у нас лишь на Камчатке и в южной части Охотии .

На рис. 1 видно, как юг РДВ многократно «пересекается» границами ареалов большинства представленных на РДВ групп злаков, особенно теплолюРис. 1. Границы ареалов основных таксономических групп злаков на РДВ: Andropogoneae, Arundinelleae, Bambusoideae, Brachypodieae, Brylkinieae, Danthonieae, Diarrheneae, Eragrostideae, Molinieae, Stipeae, Paniceae, Oryzeae, Zoysieae; род Phragmites (на Камчатке – изолированный участок ареала) бивых, продвигавшихся на север (рисовидные, просовидные, полевичковидные, арундинелловые, сорговые, ковылевидные) .

Миграционные процессы хорошо прослеживаются в бассейне Амура, который является уникальным хранилищем биоразнообразия. Здесь проходят северные и северо-восточные границы ареалов многих видов южного происхождения, в т.ч. видов, основная часть ареала которых находится в Китае и которые не встречаются нигде более в нашей стране (например, эндемы бассейна Амура). При изучении флоры бассейна Амура в центре внимания должен быть такой мощный экологический фактор, как поемность. Совершенно особая флористическая ситуация сложилась на амурских отмелях (Пробатова, Соколовская, 1981а; Пробатова, Рудыка, Шаталова, 2000). Флора отмелей Амура характеризуется выраженным эндемизмом.

К отмельным видам, эндемичным для бассейна Амура, относятся злаки:

Beckmannia hirsutiflora, Glyceria leptorhiza, G. amurensis, Agrostis sokolovskajae, среди них есть примеры гибридогенных видов (Agrostis sokolovskajae, Glyceria amurensis) .

Из принимаемых нами индигенных видов агростофлоры в РФ только в пределах РДВ встречаются около 50% видового состава. В среднем на один род злаков с индигенными видами на РДВ приходится 5,1 вида (без заносных и культивируемых), что свидетельствует о значительной древности агростофлоры РДВ, так как здесь выявляется много «мелких» родов. Если считать, что аллохтонное обогащение агростофлоры (за счет миграций видов с сопредельных территорий) ведет к увеличению числа единичных видов ранее чуждых ей родов, то видно, что агростофлора РДВ сформировалась под сильным влиянием флор соседних территорий .

В формировании агростофлоры на восточной окраине Азиатского материка определяющую роль играли гумидные флорогенетические центры – восточноазиатский и берингийский, в значительно меньшей степени – арктический криофитный и центральноазиатскоюжносибирский аридный. Автохтонное ядро агростофлоры РДВ составляют восточноазиатские элементы (более 40% видов индигенной агростофлоры). Среди прибрежноморских видов наиболее типичны северопацифические виды (в т.ч. западнопацифические), видное место занимают виды циркумяпономорские, сахалино-южнокурильско-японские. Галофитный компонент агростофлоры РДВ составляют прибрежноморские виды. Нами (Пробатова, 1993; Пробатова, Селедец, 1999) выявлено преобладание среди индигенной агростофлоры на РДВ океанических и субокеанических видов, сформировавшихся под влиянием Пацифики, ареалы которых характерно ориентированы на океан, что хорошо заметно на примере многих эндемичных видов (рис. 2) .

Уникальность флоры Приморского края обусловлена тем, что территория края буквально «исчерчена» границами ареалов видов (а также некоторых родов) злаков (северные – для Puccinellia nipponica, Hystrix coreana; в меньшей степени – южные: Arctopoa eminens), в т.ч. границами ареалов тропических и субтропических групп (роды Dimeria, Arundinella и др.). Важно отметить выявленное нами (на многих группах растений) краевое положение территории Приморья по отношению к восточноазиатскому центру видообразования для многих групп (например, род Calamagrostis). Особый интерес представляют уникальные популяции: прибрежноморские виды на хребте Лозовый (Чандалаз) как свидетельство морских трансгрессий (Кoeleria tokiensis, Festuca vorobievii), Achnatherum confusum – в бассейне р. Рудная (ближайшие местонахождения вида – в Приханковье, на среднем и верхнем Амуре); популяция редчайшего высокогорного корейского вида Festuca blepharogyna в горах Сихотэ-Алиня, там же – уникальные популяции алтайских видов Poa insignis и Trisetum altaicum, не представленных нигде более на РДВ (Пробатова, 1997а) .

Островные флоры, как правило, значительно беднее континентальных, однако на островах встречаются виды злаков, отсутствующие в материковой части РДВ. Только на Южных Курилах и Сахалине распространены представители бамбуковидных, коротконожковых, брылкиниевых, молиниевых злаков. Для островов РДВ не характерны роды Koeleria, Arctagrostis, Arctophila, Pleuropogon и малохарактерны Elymus, Melica, Avenula, Bromopsis, Achnatherum, Puccinellia, узколистные овсяницы и мятлики секции Stenopoa (Probatova, Barkalov, 2003), зато здесь широко представлен род Agrostis: так, на Курилах он по количеству видов в агростофлоре занимает 2-е место, уступая лишь роду Poa. Виды рода Koeleria отсутствуют не только на Сахалине и Курилах, но и на п-ове Камчатка, хотя они встречаются, по нашим данным, на о-ве Карагинский (K. asiatica), а также на Японских островах (K. tokiensis) .

Наибольшее разнообразие видов рода Poa на Земном шаре наблюдается в высоких широтах и в районах со значительными поднятиями над уровнем моря, что на РДВ особенно выражено на Камчатке, где встречается более 40% видового состава мятликов РДВ .

Виды рода Agrostis особенно разнообразны на Камчатке, Сахалине и Курильских островах, а Puccinellia и Festuca – в северных материкоРис. 2. Характерные ареалы эндемичных видов агростофлоры РДВ: 1 – Hierochlo wrangelica, Puccinellia colpodioides, Poa vrangelica, Trisetum wrangelense; 2 – Poa kolymensis, P. tzvelevii; 3 – Hierochlo kamtschatica, Danthonia riabuschinskii, Poa shumushuensis; 4 – Poa sugawarae; 5 – Agrostis sichotensis; 6 – Poa sichotensis; 7 – Agrostis sokolovskajae; 8 – Poa neosachalinensis; 9 – Poa trivialiformis; 10 – Poa platyantha; 11 – Poa arctostepporum; 12 – Poa beringensis; 13 – Festuca kamtschatica; 14 – Dimeria neglecta, Poa vorobievii; 15 – Puccinellia beringensis; 16 – Elymus charkeviczii; 17

– Calamagrostis ajanensis; 18 – Calamagrostis amurensis вых районах РДВ. Род Glyceria представлен преимущественно в южной половине РДВ и отсутствует в дальневосточной Арктике .

Труднообъяснимо отсутствие на всей материковой части РДВ древнего лесного рода Brachypodium, который, доходя к востоку до Прибайкалья (B. sylvaticum), вновь появляется лишь на Южных Курилах и на о-ве Монерон близ южной оконечности Сахалина (B. kurilense) .

АГРОСТОФЛОРА ДАЛЬНЕВОСТОЧНОГО РЕГИОНА РОССИИ

В СРАВНЕНИИ С СИБИРЬЮ

С целью лучше оценить своеобразие агростофлоры РДВ мы предприняли сравнение злаков Дальневосточного региона России с Сибирью (Пробатова, 1985, 2003, 2004; Пробатова, Кожевников и др., 2006; Флора Сибири, 1990) .

Только на РДВ в РФ известны следующие роды: Brylkinia, Dimeria, Hemarthria, Miscanthus, Moliniopsis, Neomolinia, Sasa, Stenofestuca, Torreyochloa, Zoysia. Разумеется, перечисленные роды злаков отсутствуют и в Сибири, и, более того, в Сибири отсутствуют роды Arthraxon, Chloris, Danthonia, Microstegium, Muhlenbergia. Отдельные роды злаков, характерные для РДВ, незначительно заходят и в Сибирь (Arundinella, Leersia, Zizania). В свою очередь, на РДВ отсутствуют из представленных в Сибири роды Aeluropus, Catabrosa, Enneapogon, Eremopoa, Molinia, Nardus, Paracolpodium, Psathyrostachys, Scolochloa. Только заносные на РДВ виды из родов Apera, Bromus, Crypsis, Dactylis, Lolium, Phalaris. Единственный эндемичный род злаков России Limnas Trin. представлен как в Сибири, так и на РДВ (Probatova, Charkevic, 1996). Связывает эти регионы и выделенный нами (Пробатова, 1974) род Arctopoa (Griseb.) Probat. Остановимся на его представителях, известных в настоящее время (Пробатова, 2003) .

Arctopoa eminens – наиболее древний представитель небольшого (8 видов) галофитного рода Arctopoa, который служит связующим звеном между флорами Центральной Азии, Сибири и Северной Америки (включая атлантическое побережье Канады). Наиболее характерно для рода гексаплоидное число хромосом 2n = 42, и оно позволяет предполагать гибридное происхождение этой группы видов. В РФ A. eminens встречается только на РДВ – на побережьях морей, преимущественно в северной части Тихого океана, но реликтовые популяции его были обнаружены и на атлантическом побережье Канады, где был найден и межродовой гибрид A. eminens Dupontia psilosantha = Paradupontopoa labradorica (J.S. Presl) Probat .

(Darbyshire, Cayouette, 1992; Darbyshire et al., 1992; Пробатова, 2003) .

Кроме A. eminens на РДВ встречается заходящий из Сибири преимущественно на верхнем Амуре слабогалофильный сыролуговой вид A. subfastigiata; более редки недавно выделенные нами (Пробатова,

2003) A. reventa (очень близкий к A. subfastigiata) и A. alexeji (близкородственный A. eminens). В Сибири виды рода Arctopoa более многочисленны, чем на РДВ: кроме A. subfastigiata также центральноазиатский солончаковый A. tibetica; A. schischkinii (почти повторяющий на юге Сибири ареал A. tibetica); A. trautvetteri (эндем низовьев р. Лена) и A. petrovskyi (эндем нижнего течения р. Яна), обитающие на аллювиальных песках в низовьях рек, но уже бассейна Ледовитого океана .

На РДВ богаче, чем в Сибири, представлены роды Agrostis, Alopecurus, Calamagrostis, Echinochloa, Eragrostis, Glyceria, Hystrix, Panicum, Phragmites, Poa и Schizachne. В свою очередь, Сибирь более богата, чем РДВ, представителями родов Agropyron, Brachypodium, Bromopsis, Elymus, Elytrigia, Festuca, Helictotrichon, Hordeum, Koeleria, Leymus, Limnas, Melica, Puccinellia и Stipa .

На РДВ очень слабо (1-3 видами) представлены злаки аридных регионов: Stipa, Leymus, Koeleria, Hordeum, Agropyron и Elytrigia .

Нередко виды этих родов приурочены к морским побережьям РДВ, отражая, таким образом, аридную обстановку в прошлом. Для большинства видов, континентальных по происхождению, когда в результате естественного расселения и расширения ареала они достигают морского побережья, контактная зона «континент-океан» оказывается своего рода испытательным полигоном, где проверяется способность к выживанию в сильно различающихся условиях (Пробатова, Селедец, 1999). Так, у злаков (как и в других группах сосудистых растений) наблюдаем феномен обособления приморских рас широко распространенных континентальных видов: Elymus woroschilovii (из комплекса E. dahuricus aggr.), Festuca vorobievii (F. ovina aggr.), Arundinella hirta (близкородственный континентальному виду A. anomala), Setaria pachystachys (из родства S. viridis), Koeleria tokiensis (K. cristata aggr.). Сам факт существования прибрежноморского флористического комплекса – свидетельство того, что морские побережья – это зона, где происходит естественный отбор особей и популяций, обладающих повышенным биологическим потенциалом. Тихоокеанское побережье является зоной видообразования, иллюстрацией чему могут служить «пары» видов континентальный–океанический из родов Elymus, Poa, Arundinella, Setaria, Koeleria, Festuca .

Морские побережья с их относительно мягким климатом способствовали сохранению таксономических реликтов, гибридогенных таксонов, находивших здесь свободные экологические ниши .

Яркий пример характерной для гумидного региона РДВ ситуации: ковыли (Stipa) представлены здесь единственным видом Stipa baicalensis, хотя ковылевидные злаки представлены еще родами Ptilagrostis и Achnatherum; из трех же видов последнего – наиболее обычный на РДВ (но отсутствующий в Сибири) A. extremiorientale имеет мезофильный облик и связан с опушечными и кустарниковыми группировками .

С конца XX века, в результате флористических исследований в «пограничных» с Сибирью районах РДВ, наблюдается некоторое «сближение» в видовом составе агростофлоры: так, ныне можно считать установленным естественное произрастание на РДВ (хотя бы на небольших по протяженности территориях) следующих видов: Agropyron pectinatum, Agrostis stolonifera, A. jacutica, Arctopoa subfastigiata, Bromopsis austrosibirica, Calamagrostis pseudophragmites, Poa argunensis, P. insignis, P. reverdattoi, P. smirnowii, P. tanfiljevii, Ptilagrostis malyschewii, P. mongolica, Trisetum altaicum, ранее известных лишь в Сибири (или считавшихся заносными на РДВ) .

Относительно крупные роды агростофлоры РДВ и Сибири хорошо отражают специфику наших регионов: дифференциальные виды родов Agrostis, Calamagrostis, Deschampsia, Elymus, Festuca, Hierochlo, Leymus, Poa указывают на различные центры происхождения и разнообразия этих родов в сравниваемых регионах .

ОБ ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ЧИСЕЛ ХРОМОСОМ ФЛОРЫ

ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ

Благодаря трудам многих исследователей (см.: Н.Д. Агапова и др., 1990, 1993) Дальний Восток России находится впереди других регионов нашей страны по состоянию кариологической изученности сосудистой флоры (Соколовская и др., 1989; Пробатова, Рудыка, 2003) .

Кариологические исследования сосудистой флоры РДВ начались сравнительно недавно, в 1957 г., с первой карио-географической экспедиции на Сахалин выдающегося российского кариогеографа, доцента Ленинградского университета А.П. Соколовской, к тому времени уже имевшей большой опыт исследований на Алтае, Памире, Кавказе, в европейской и сибирской Арктике. Результаты сахалинской экспедиции были опубликованы в работе «Географическое распространение полиплоидных видов растений (Исследование флоры острова Сахалин)» (Соколовская, 1960). Так было положено начало кариологическому изучению флоры РДВ, в т.ч. ее злакового компонента. В 1959 г. А.П. Соколовская предприняла экспедицию на Камчатку, ее результаты отражены в работе той же серии «Географическое распространение полиплоидных видов растений (исследование флоры п-ова Камчатка)» (Соколовская, 1963). Исследования Крайнего Севера РДВ начала с 1965 г. ленинградский цитолог П.Г. Жукова в составе арктической группы Ботанического института РАН, развернувшей крупномасштабные исследования в связи с подготовкой многотомной «Арктической флоры СССР». Исследования Жуковой начались с флоры о-ва Врангеля .

Южная материковая часть РДВ стала «полигоном» для кариологического изучения флоры с 1962 г., с экспедиции А.П. Соколовской в Приморский край. В результате этих работ появилась третья дальневосточная часть этой серии – «Географическое распространение полиплоидных видов растений (исследование флоры Приморского края)» (Соколовская, 1966). В 1965 г. состоялась последняя дальневосточная экспедиция А.П. Соколовской в северную Корякию, в которой приняла участие и автор настоящей статьи. Позднее были обобщены результаты всех экспедиций автора (Соколовская, 1982) .

С конца 1960-х гг. и особенно в 1970-х гг. начинается целенаправленное кариотаксономическое исследование семейства Poaceae:

вначале на РДВ, а затем и в других регионах СССР, предпринятое совместно А.П. Соколовской и Н.С. Пробатовой (см. сводку Н.Д. Агаповой и др., 1993) .

С 1980 г. расширяются кариологические исследования сосудистой флоры РДВ. Полученные данные по числам хромосом включались нами в многотомное издание «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» по мере подготовки его томов. Продолжалось изучение семейства Poaceae, но одновременно определялись числа хромосом у представителей самых различных семейств флоры РДВ, впервые было предпринято кариологическое изучение синантропной флоры РДВ (см.: Агапова и др., 1990, 1993) .

Кариологическое исследование флоры РДВ представляет особый интерес, так как наряду с богатством и разнообразием в видовом отношении флора этого региона характеризуется насыщенностью видами растений, не представленными в других регионах России. Приведенный Конспект (Приложение) одновременно служит цели отразить историю кариологического изучения злаков на РДВ, на конкретных таксонах .

ЧИСЛА ХРОМОСОМ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ

Хромосомные числа имеют принципиальное значение для систематики Poaceae. Во всем мире злаки изучены в кариологическом отношении лучше других семейств, для злаков флоры России (и бывшего СССР) также имеется наибольшее количество данных .

Интенсивное кариотаксономическое исследование злаков началось с конца 1920-х гг., с классических работ Н.П. Авдулова (1928, 1931). Изучение чисел хромосом, сопоставление хромосомных наборов позволяет судить о филогенетических отношениях между видами растений, помогает при анализе структуры вида, позволяет предложить гипотезы происхождения и путей эволюции различных таксонов. Кариологическое изучение злаков снова и снова приносит неожиданные и весьма интересные результаты .

Итак, числа хромосом у злаков вначале были предметом изучения автора этой статьи совместно с А.П. Соколовской, начиная с 1968 г. Ряд наших совместных работ был посвящен числам хромосом, кариосистематике и эволюции представителей крупнейшего рода злаков Poa, родов Glyceria и Agrostis на РДВ, отдельных групп злаков флоры РДВ. С 1974 г. нами было предпринято изучение хромосом у злаков бывшего СССР: Calamagrostis, Alopecurus, Milium, Holcus, Colpodium s. ampl., Trisetum, Koeleria, Festuca и мн. др. В 1975-90 гг. вышли наши публикации по числам хромосом у злаков разных родов флоры СССР (см. сводку Н.Д. Агаповой и др., 1993). В целом определениями чисел хромосом у нас были охвачены представители свыше 130 родов семейства Poaceae (из 165 родов во флоре бывшего СССР: Цвелв, 1976). У более 100 видов злаков хромосомные числа были нами установлены впервые в науке .

В задачи наших исследований входило приведение в известность чисел хромосом и кариотаксономического разнообразия злаков флоры РДВ, составление полного свода данных; выявление таксономической значимости чисел хромосом в разных группах злаков;

выявление эволюционных тенденций у злаков флоры РДВ, многоаспектный анализ данных по числам хромосом .

Ныне данные по числам хромосом на дальневосточном материале имеются для 352 видов злаков (см.: Конспект) – около 76% от общего числа видов злаков флоры РДВ. Еще около 50 видов были исследованы в кариологическом отношении за пределами РДВ. У 67 видов числа хромосом пока не известны науке .

Наиболее высокие числа хромосом у злаков на РДВ в родах Alopecurus и Avenula: 2n = 112 и 2n = 120; самое низкое – 2n = 14 – в ряде родов, а у заносного Phalaris canariensis 2n = 12. Для злаков РДВ очень характерны полиплоидные таксоны, а злаки диплоиды (в особенности первичные диплоиды, с 2n = 14) – немногочисленны .

Числа хромосом у видов злаков в основном константны, но имеется ряд примеров, когда наблюдается внутривидовое варьирование числа хромосом (выявляются два или несколько полиплоидных или анеуплоидных цитотипов, или хромосомных рас), т.е. число хромосом неконстантно. Примеры на РДВ: Bromopsis pumpelliana – 2n = 28, 56, 84; Calamagrostis brachytricha – 2n = 42, 49, 56; Calamagrostis langsdorffii – 2n = 28, 42, 56, 70; Hierochlo glabra – 2n = 28, 42; Koeleria cristata – 2n = 14, 28; и особенно – многочисленные виды рода Poa (подробности и примеры см. ниже) .

Полиплоидия и анеуплоидия наблюдаются во всех крупных родах у злаков, являясь основой эволюции отдельных родов и видов .

Отсюда полиплоидия, в особенности связанная с гибридизацией, расширяющей возможности дальнейшей эволюции таксонов (прежде всего – в новых условиях обитания), признается решающим фактором видообразования у злаков (Цвелв, 2005) .

На разных группах злаков РДВ нами было показано, что территория региона была и остается ареной активного видообразования, чему причиной изменения биогеографической ситуации, миграции видов вдоль морских побережий и по бассейнам крупных рек, по горным хребтам; вулканизм, в т.ч. современный; наконец – интенсивные антропогенные изменения ландшафтов. Все это обусловило широкие возможности для формо- и видообразования, сопровождавшиеся гибридизационными процессами, при становлении агростофлоры региона .

Гибридогенные виды – довольно обычное явление у злаков, и они широко представлены во флоре РДВ. Индигенные виды агростофлоры на РДВ в своем подавляющем большинстве – полиплоиды, а полиплоидия у злаков свидетельствует, как правило, о гибридном происхождении таксонов. Наибольших масштабов естественная гибридизация достигает на стыке флористических областей, так что расположение Дальневосточного региона на границах сибирской, восточноазиатской, берингийской и арктической флор создавало благоприятные предпосылки для гибридогенного видообразования и вследствие этого – увеличения биоразнообразия. Гибридогенными аллополиплоидами являются на РДВ, по-видимому, почти все представители родов Agrostis (кроме A. flaccida), Bromopsis (кроме B. canadensis), Trisetum (кроме видов подсекции Sibirica), Festuca (кроме групп родства F. ovina, F. auriculata, F. jacutica и F. brevissima), многие виды родов Puccinellia и особенно – Poa. Специальными исследованиями подтверждается, что некоторые (в т.ч. широко распространенные) роды злаков являются целиком гибридогенными (Arctagrostis, Arctophila, Calamagrostis, Deschampsia, Dupontia, Elymus, Hystrix, Leymus, Neomolinia и др.), гибридные отношения наблюдаются также в родах Koeleria, Beckmannia и многих др. Род Poa, по современным представлениям, является на 80% гибридогенным .

Очень существенной представляется роль гибридизации как источника перспективных линий развития у Poa (особенно в секциях Poa и Stenopoa), Agrostis (секция Trichodium), Alopecurus (типовая секция Alopecurus), Elymus (секция Goulardia), Hierochlo, Puccinellia и др. Дальнейшая эволюция агростофлоры здесь также осуществляется на основе гибридизации и полиплоидии, при этом все более существенную роль играет антропогенный фактор. Большие возможности гибридизации в родах Poa, Agrostis, Calamagrostis и др .

способствуют «сглаживанию» морфологических границ между многими видами (вторичное сближение) и даже между секциями. Гибридогенные виды бывает затруднительно отнести к той или иной группе родства: таковы, например, межсекционные гибриды в роде Agrostis (Agrostis mertensii, A. sokolovskajae, A. anadyrensis, A. kolymensis и многих других). Восстановить происхождение таких таксонов сложно, так как процессы гибридизации здесь могли происходить неоднократно .

Гибридизация нередко является результатом столкновений миграционных потоков, причем установить непосредственных предков многих гибридогенных видов трудно, так как они формировались, вероятно, в ходе многократных гибридизаций, о чем говорят их высокие числа хромосом (у Calamagrostis, Avenula, Alopecurus и др.). Гибридизационные процессы обогатили агростофлору региона относительно молодыми гибридогенными таксонами, процветающими в современную эпоху в притихоокеанских регионах Северной Азии .

О мощных процессах гибридизации свидетельствуют, например, эндемичные для Сихотэ-Алиня виды вейника Calamagrostis:

гибридогенный вид C. tatianae с признаками сибирского таежного вида С. obtusata, ныне почти совершенно исчезнувшего в нашем регионе, а также эндем восточного макросклона С. latissima c высокополиплоидным числом хромосом 2n = свыше 100, наивысшим в группе родства C. korotkyi aggr.; гибридогенный вид мятлика Poa arsenjevii, с 2n = 56 (межсекционный гибрид: редкое сочетание признаков секций Homalopoa и Stenopoa). Эндемизм здесь носит главным образом характер неоэндемизма на основе гибридогенеза, на что указывают, например, высокие числа хромосом и уровни плоидности, внутривидовые кариологические расы (как у Poa sichotensis) .

Восточный макросклон Сихотэ-Алиня отличается выраженным локальным эндемизмом (еще пример – Agrostis sichotensis) .

РОЛЬ ПОЛИПЛОИДИИ В РАЗЛИЧНЫХ ГРУППАХ ЗЛАКОВ

ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

При анализе данных по числам хромосом используются: 1) основное (базовое) число хромосом (х): анцестральное и производные (как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения по сравнению с анцестральным); 2) уровень плоидности (определяется исходя из основного числа хромосом): выявляются диплоиды (2х) и полиплоиды разных уровней – 4х, 6х, 8х, 10х, 12х, 16х, а также анеуплоиды .

Анцестральным (первичным) для злаков принимается основное число х = 7, но, по другим представлениям, у этого семейства было, возможно, сразу три анцестральных основных числа: х = 5, 6,

7. Склоняясь больше к последней точке зрения (Пробатова, 1993), мы считаем, что в отдельных крупных трибах злаков анцестральным было все же только одно основное число – 7. После открытия наименьшего числа хромосом 2n = 4 (х = 2) у кавказского вида Colpodium versicolor (Соколовская, Пробатова, 1977) и на основании изучения чисел хромосом в трибах Aveneae и Poeae нами были обоснованы два пути эволюции кариотипа у злаков, один из которых был связан с преобразованием первичного основного числа хромосом 7 в сторону его последовательного снижения до х = 2, а другой – с полиплоидизацией (главным образом при х = 7) и возникновением вторичных, «амфиплоидных» основных чисел хромосом выше 7 (подробнее – см. ниже.) .

При анализе данных по числам хромосом следует учитывать положение исследованного вида в системе рода, а исследованной популяции – в ареале вида, так как одно и то же число хромосом (уровень плоидности) в различных родах и внутриродовых группах может иметь разные значения. Приведем примеры .

2n = 28 Это тетраплоидное (4x) число хромосом, которое может быть: единственным известным в роде (у Hystrix), наименьшим в роде (у Elymus, Calamagrostis), как авто-, так и аллотетраплоидным, «амфидиплоидным» (для Calamagrostis), стабильным – у многих (более древних и специализированных) видов рода Calamagrostis или, наоборот, – не единственным (у видов секции Stenopoa в роде Poa), наиболее обычным (для Elymus, секция Goulardia), сенсационным – для подсекции Malacanthae рода Poa (у P. sugawarae), единственным или нет для вида – у Hierochlo, но у популяций с признаками гексаплоида H. sachalinensis может служить указанием на особый таксон (H. helenae) .

2n = 42 Это гексаплоидное (6x) число хромосом, оно обычно является указанием на гибридное происхождение таксона (или части популяций); оно – наименьшее (в секции Poa), исключительно редкое – у Elymus секция Goulardia, но типичное для секции Turczaninowia того же рода; наиболее достоверное – для рода Arctopoa, но оно неизвестно на РДВ в родах Alopecurus, Trisetum, Koeleria (хотя в других регионах гексаплоидное число хромосом в этих родах известно), а на границе ареала оно может указывать на начавшееся обособление гексаплоидной расы, и т.д .

В результате наших многолетних исследований было установлено, что числа хромосом могут служить надежным диагностическим признаком, если они стабильны в пределах вида, как это наблюдается у Trisetum, Alopecurus, Agrostis, многих видов Puccinellia, мятликов из секций Homalopoa, Macropoa, Ochlopoa, многолетних видов рода Milium и др. Здесь обнаружение двух или более чисел хромосом (уровней плоидности) служит прямым указанием на гетерогенность таксона .

Распределение уровней плоидности бывает важнейшей характеристикой для некоторых таксономических групп, например, секций (у Poa, Agrostis), что делает перспективным использование числа хромосом как признака для установления естественности таксономической группы и определения места вида в системе рода. Даже в довольно нередких случаях переменной плоидности у видов (в родах Poa, Calamagrostis, Bromopsis и др.) внутривидовое варьирование числа хромосом осуществляется в отдельных таксономических группах обычно в определенных пределах. Например, у Poa в секции Stenopoa для видов характерны уровни плоидности 4х и 6х, а у видов секции Poa при большей амплитуде варьирования уровней плоидности и анеуплоидии тетраплоиды не характерны. Внутривидовые кариологические «расы» у Poa, Calamagrostis частично анеуплоидные и апомиктические, практически не различимы по морфологическим признакам и, по-видимому, не имеют географических ареалов. Все же кариологическая дифференциация свидетельствует о сложной структуре вида и о продолжающихся процессах видообразования .

Обнаружение диплоидных рас в пределах ареала полиморфных видов или обнаружение диплоидных представителей в группе близкородственных видов делает возможным установление наиболее древней части ареала вида или группы видов .

О КАРИОТАКСОНОМИЧЕСКОЙ СИТУАЦИИ В ОТДЕЛЬНЫХ

РОДАХ ЗЛАКОВ НА ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ РОССИИ

Кариотаксономическая ситуация в крупных родах Poaceae на РДВ весьма разнообразна (см.: Приложение). Мы рассматриваем здесь в родах только индигенные виды, исключая инвазивные, и каждый род обнаруживает свою специфику .

Прежде всего, далеко не в каждом из крупных родов находим виды-диплоиды: так, их совершенно лишены второй и третий по представленности на РДВ роды – Calamagrostis и Elymus. Первичные диплоиды (с 2n = 14, x = 7) отсутствуют на РДВ в родах Deschampsia и Hierochlo, а находим их (и только единичными примерами) у Poa, Agrostis, Alopecurus (Poa pseudoabbreviata, P. kolymensis, Agrostis flaccida, Alopecurus longiaristatus, A. aequalis), более многочисленны они у Festuca и Puccinellia. В роде Glyceria большинство видов на РДВ диплоиды, но уже при x = 10; в роде Deschampsia – та же ситуация, но при x = 13 (производные основные числа хромосом – x): характерно, что при производных основных числах для родов не характерны высокие уровни плоидности, какие наблюдаем при x = 7 (у Alopecurus, Avenula, Poa и др. – см.: Приложение) .

Рассмотрим разнообразные кариотаксономические ситуации на примере некоторых родов агростофлоры РДВ (см.: рис. 3) .

Род Poa L .

В качестве характерного примера контрастов в агростофлоре РДВ и Сибири может служить крупнейший род злаков флоры РФ мятлик (Poa). Он занимает первое место по количеству видов в агростофлоре и Сибири (52 вида), и РДВ (72 вида), далеко превосходя все остальные роды злаков в этих регионах. Однако общими для Сибири и РДВ являются только 26 видов (притом четыре из них на РДВ – заносные). И в Сибири, и на РДВ мятлики обнаруживают широкую эколого-фитоценотическую амплитуду: от типично лесных видов до степных и высокогорных (горнотундровых и видов нивального комплекса). В обоих регионах представлена группа мятликов – факультативных галофитов, но если в Сибири это континентальные виды, то на РДВ – прибрежноморские, и здесь у нас нет общих видов. Как в Сибири, так и на РДВ наибольшее число видов мятлика относится к секциям Poa и Stenopoa. Однако если на территории Сибири в секции Poa преобладают виды из типовой подсекции Poa (15 видов), то на РДВ – из подсекции Malacanthae (21 вид), причем в Сибири эту последнюю группу представляют всего 6 видов. Для агростофлоры РДВ весьма характерны виды группы Malacanthae и их гибридогенные производные (секция Poastena), тяготеющие к приокеаническим районам; в Сибири же, напротив, получили развитие аридные виды секции Stenopoa. В целом секционный состав мятликов на РДВ более разнообразен .

В реликтовой секции Homalopoa в сравниваемых регионах нет общих видов. Homalopoa – одна из наиболее древних групп рода мятлик, она связана c широколиственными лесами, и распространение всех ее видов имеет реликтовый характер. В настоящее время на обширной территории от Прибайкалья (восточная граница ареала P. remota) до Приморья виды Homalopoa отсутствуют, лишь на юге Приморья (в основном) появляется долиннолесной P. ussuriensis, а на Сахалине, Южных Курилах и Камчатке – P. radula, характерный вид сообществ островного крупнотравья. Степной тип растительности на РДВ сохранился лишь фрагментарно, так что ксерофильные виды мятлика здесь представлены слабо, и нередко их популяции – явно реликтовые (например, P. botryoides в бассейне р. Камчатки) .

Интересный пример реликта – чукотский крио-ксерофит P. arctostepporum, сформировавшийся у северного предела распространения преимущественно сибирско-центральноазиатского ксерофита P. botryoides, вследствие гибридизации его с циркумполярным аркто-альпийским крио-ксерофитом P. glauca .

Эндемизм у мятликов на РДВ выражен значительно ярче (24 вида), чем в Сибири (8 видов). В группе эндемичных мятликов на РДВ преобладают океанические и субокеанические виды. И в Сибири, и на РДВ эндемизм у мятликов – в основном, молодой, что выражается в преобладании неоэндемов гибридного происхождения. К палеоэндемам могут быть отнесены лишь P. shumushuensis, P. sugawarae, P. kolymensis, P. tzvelevii на РДВ и P. ircutica – в Сибири. Приx Agrostis Alopecurus 4x 12x 2x 8x

–  –  –

Рис. 3. Распределение уровней плоидности в некоторых крупных родах злаков РДВ (без учета заносных видов). Длина линии отражает количество видов в роде с тем или иным уровнем плоидности меры мятликов-неоэндемов на РДВ – P. almasovii, P. platyantha, P. magadanensis и др .

Числа хромосом у видов мятлика на РДВ далеко не всегда константны, имеется ряд примеров, когда наблюдается внутривидовое варьирование числа хромосом (выявляются два или несколько полиплоидных или анеуплоидных цитотипов, или хромосомных рас), это характерно для видов из секций Poa (P. alpigena: 2n = 42, 56, 60, 62, 70-72; P. arctica: 2n = 42, 56, 60, 62, 70, 74; P.

macrocalyx:

2n = 42, 49, 56, 63-64, 70, 84, с.100; P. malacantha: 2n = 56, 62, 63, 70, c.80; P. neosachalinensis: 2n = 42, 56, 63-64; P. platyantha: 2n = 42, 64, 70-72, 84; P. sublanata: 2n = 56, 70; P. turneri: 2n = 42, 63-64; и др.) и Stenopoa (P. arctostepporum: 2n = 28, 42; P. botryoides: 2n = 28, 35, 42;

P. sichotensis: 2n = 42, 50, 56, 70; P. glauca: 2n = 42, 49, 50, 56, 62, 63;

P. pseudoattenuata: 2n = 28, 42, 56; P. ochotensis: 2n = 28, 42, 49;

P. skvortzovii: 2n = 28, 35, 42; P. stepposa: 2n = 28, 42; P. urssulensis:

2n = 28, 42), а также их гибридогенного производного – секции Poastena (P. golubii: 2n = 42, 70-72; P. kamczatensis: 2n = 49, 56; P. tolmatschewii: 2n = 56, 70). Межсекционные гибриды мятликов иного происхождения также могут иметь несколько цитотипов (P. raduliformis: 2n = 42, 70-72; P. sergievskajae: 2n = 42, 56). В целом можно сказать, что у мятликов РДВ как раз более редки примеры видов со стабильным числом хромосом: это преимущественно представители секций Abbreviatae (P. pseudoabbreviata: 2n = 14; P. abbreviata:

2n = 42), Macropoa (P. sibirica: 2n = 14), Nivicolae (P. shumushuensis:

2n = 28), Homalopoa (P. ussuriensis: 2n = 28; P. radula: 2n = 42), в исключительных случаях одно число хромосом пока что выявлено у представителей секций Poa (P. tatewakiana: 2n = 42) и Stenopoa (P. vorobievii: 2n = 28). При этом надо учитывать, что многие виды просто изучены еще далеко не достаточно (или не изучены вообще) .

В эволюции мятликов (Poa) важную роль играют гибридизационные процессы. Они особенно характерны для прогрессивных таксономических групп – секций Poa и Stenopoa, но сказываются даже на регрессивных представителях мятликов (полиплоидные виды у Homalopoa) .

Нами была выявлена группа видов, сформировавшихся при гибридизации различных представителей секций Poa и Stenopoa (обе этих секции, в свою очередь, являются гибридогенными), которую мы выделили в качестве самостоятельной секции (нотосекции) Poastena Probat., с типом P. almasovii Golub (Пробатова, Кожевников, Баркалов и др., 2006). Ее представители особенно многочисленны на РДВ, где разнообразно представлены и обе родительских группы .

Виды Poastena тяготеют к более или менее нарушенным местообитаниям: щебнисто-глинистым и каменисто-щебнистым склонам, в особенности – склонам морских террас, а также к вулканическим шлаковым полям, для видов характерна высокая всхожесть семян, что может свидетельствовать о достаточно развитом апомиктическом способе воспроизведения (апомиксис весьма характерен также для секций Poa и Stenopoa) .

Наши данные показывают, что в нашем регионе имеются центры таксономического разнообразия, и прежде всего для рода Poa .

Это выявляется главным образом на типовой секции Poa, в особенности ее подсекции Malacanthae: здесь сформировались, судя по их современным ареалам, P. malacantha, P. platyantha, P. macrocalyx, P. tatewakiana, P. neosachalinensis и др. виды, расселившись от морских побережий (P. macrocalyx, P. tatewakiana) до гольцового пояса гор (P. malacantha), а один из древнейших представителей этой подсекции – P. arctica имеет циркумполярное распространение .

Род Agrostis L .

Камчатка, Командорские и Алеутские острова, Сахалин и Курильские острова (остатки Мегаберингии), а также некоторые прибрежные районы современной континентальной части РДВ являются центром таксономического разнообразия для рода Agrostis, а также зоной гибридогенеза, где сформировались многочисленные гибридогенные виды (нередко это межсекционные гибриды): A. mertensii, A. anadyrensis (с 2n = 56); A. scabra, A. exarata, A. geminata, A. pauzhetica (с 2n = 42), – все они из секции Trichodium. Современные ареалы большинства видов секции Trichodium позволяют предполагать берингийское происхождение этой группы. Единственный диплоид в роде Agrostis на РДВ – A. flaccida (с 2n = 14), из секции Agraulus. Род на РДВ и ныне характеризуется многочисленными спонтанными гибридами, часть из них была описана нами (Пробатова, 1985; Пробатова, Кожевников и др., 2006) .

Род Hierochlo R. Br .

Наличие широкомасштабных процессов гибридизации на северо-востоке Азиатского материка нами прослежено на разных родах злаков флоры РДВ. Ярким примером является род Hierochlo (11 видов на РДВ). Центром развития рода считается Тихоокеанская область умеренной Голарктики. Эволюция рода проходила путем автои аллополиплоидии. Полиплоидизация, факультативный апомиксис и в особенности вегетативное размножение с помощью длинных корневищ (вегетативный апомиксис) являлись мощными стабилизирующими механизмами при восстановлении фертильности при гибридогенезе у зубровок .

На территории РДВ широкое таксономические разнообразие представляют (Пробатова, 1985, 1993, 1997б) два видовых агрегата, различного происхождения: голарктический преимущественно аркто-бореальный H. odorata aggr. (2 вида на РДВ) и азиатский плюризональный H. glabra aggr. (7 видов на РДВ). Оба комплекса условно относятся нами к «толстокорневищным» видам (кроме них на РДВ встречаются тонкокорневищный вид болотистых тундр H. pauciflora и дерновинный горнотундровый H. alpina). Все виды зубровки на РДВ – полиплоиды с 2n = 28, 42, 56; число хромосом в пределах вида практически стабильно (но у очень полиморфного H. glabra s.str .

2n = 28 и 42). Отношения видов внутри этих комплексов осложняются тем, что большинство их – гибридогенные аллополиплоиды, разновозрастные и, возможно, возникавшие политопно. Стабилизации гибридов способствовали экологические особенности толстокорневищных зубровок, которые поселяются по преимуществу на различных нестабильных, в т.ч. антропогенно нарушенных, местообитаниях. По-видимому, большинство видов рода в регионе – гибридогенные аллополиплоиды, причем происхождение некоторых из них (например, H. kamtschatica) достаточно ясно .

Отсутствие видов-диплоидов (с 2n = 14) на РДВ в голарктическом роде Hierochlo, при большом таксономическом разнообразии рода в этом регионе и активных процессах гибридизации между двумя «комплексами» различного происхождения – H. odorata aggr. и H. glabra aggr., при существовании гибридной зоны (от верхней части бассейна Амура и Колымы на восток до Камчатки) свидетельствует о вторичном центре видообразования в этом регионе .

Результатами гибридных отношений между двумя комплексами можно считать виды H. annulata (H. odorata aggr.) и H. sibirica (H. glabra aggr.). При анализе морфологических признаков у этих видов мы выявили, что границы двух комплексов «размываются», так как H. annulata уже значительно уклоняется в сторону H. glabra aggr., a H. sibirica – к H. odorata aggr. (в ряде случаев растения трудно идентифицировать вследствие почти полного исчезновения волосков каллуса у H. annulata). Не исключено, что имеет место интрогрессия в сторону H. glabra aggr.; у H. annulata, для которого характерно 2n = 42, появляется также число хромосом 2n = 56, свойственное H. sibirica. Анализ признаков и чисел хромосом этих двух видов на территории РДВ приводит нас к заключению, что оба они – результат гибридизационных процессов между H. odorata aggr. и H. glabra aggr. Поскольку азиатский (центральноазиатско-сибирскодальневосточный) комплекс H. glabra aggr. проявляет большое таксономическое разнообразие и занимает на РДВ огромный ареал (даже на о-ве Врангеля встречается эндемичный его представитель Н. vrangelica), то можно считать, что поглощение другого комплекса идет именно со стороны автохтонного H. glabra aggr., что делает его еще более генетически обогащенным и усложняющимся со временем. Сложные отношения внутри комплекса H. glabra aggr. заслуживают дальнейшего изучения, так как последний может служить модельным обьектом для изучения процессов гибридогенного видообразования на территории региона .

Род Festuca L .

Крупный род, достаточно представительный на РДВ (27 видов, включая немногочисленные заносные). У подавляющего большинства видов число хромосом стабильно, что дает основания считать этот признак ценным для диагностики. Кариологический полиморфизм наблюдается относительно редко, он обычно характерен для таксонов, полиморфных и в отношении морфологических признаков. Среди изученных таксонов преобладают полиплоиды, главным образом с 4х и 6х, редко – с более высокими уровнями полиплоидии и переменной плоидностью, которые для рода Festuca малохарактерны. Первичные диплоиды (с 2n = 14) у овсяниц в основном приурочены к горным системам: F. hondoensis, F. brevissima, F. probatovae, F. auriculata и др.; это согласуется с гипотезой горного происхождения овсяниц (Цвелв, 2005). Отсутствующие в горах равнинные виды у овсяниц, как правило, оказываются полиплоидными, но на РДВ исключение составляют диплоидные виды F. ovina, F. jacutica, F. lenensis, причем некоторые диплоидные овсяницы на РДВ (Festuca mollissima, F. vorobievii, F. kolesnikovii) связаны c морскими побережьями, флора которых обычно характеризуется наличием в ее составе значительного числа древних диплоидных видов (Пробатова и др., 1984). Многие таксоны овсяниц являются, по-видимому, гибридогенными, о чем свидетельствует широкое распространение полиплоидов в этом роде (Алексеев и др., 1987а, б, 1988, 1990), в особенности гексаплоидов, а также – внутривидовой кариологический полиморфизм. Гибридизация, несомненно, играла важную роль в видообразовании и эволюции овсяниц, о чем позволяют судить высокие числа хромосом у видов с «промежуточными»

признаками (Алексеев и др., 1990). Есть все основания полагать, что полиморфизм рода Festuca в значительной степени объясняется частыми случаями гибридозации его видов как в прошлом, так и в настоящем (не всегда сопровождавшейся, впрочем, увеличением числа хромосом у гибридов); гибриды же давали и продолжают давать начало новым прогрессивным линиям эволюции. Опубликованный нами совместно с монографом рода Festuca Е.Б. Алексеевым кариотаксономический обзор рода Festuca бывшего СССР (Алексеев и др., 1987а, б; 1988; 1990) может служить основой для дальнейшего изучения овсяниц флоры РФ, выяснения филогенетических связей и путей эволюции в этом роде .

ГИБРИДЫ

Современные гибриды известны на РДВ в большинстве родов, а также здесь были выявлены межродовые гибриды: Elyhordeum (Triticeae) = Elymus Hordeum, Leymotrigia (Triticeae) = Leymus Elytrigia, Leymotrix (Triticeae)= Leymus Hystrix, Trisetokoeleria (Aveneae) = Trisetum Koeleria, Pucciphippsia (Poeae) = Puccinellia Phippsia, Arctodupontia (Poeae) = Arctophila Dupontia .

Гибридогенные виды – яркая черта агростофлоры РДВ. Это поддерживается и выделением нами новой группы у мятликов (Poa), преимущественно дальневосточной секции Poastena: ее виды показывают в различных комбинациях признаки двух секций рода – секции Stenopoa и типовой секции Poa .

ПОЛИПЛОИДИЯ И ФАКТОРЫ СРЕДЫ

Хотя не подтверждается прямой корреляции между полиплоидией и климатическими или эдафическими факторами, полиплоидия адаптивна по своей сущности. Полиплоиды обычно распространены более широко, чем близкородственные им диплоиды, и они чаще встречаются в районах, подвергавшихся оледенению. Ареалы полиплоидов имеют тенденцию к вторичному расширению (Agrostis scabra, A. gigantea, Arctopoa subfastigiata и многие другие). Можно считать несомненным, что полиплоидизация способствует усилению динамичности ареала вида. Чётко прослеживается корреляция расселения полиплоидов с расширением новых или нарушенных местообитаний. Пионерные виды часто (хотя и не всегда) являются полиплоидами. Полиплоидные «комплексы» (например, Bromopsis pumpelliana s.l., c 4x, 6x, 8x, 12x) имеют не только обширные ареалы, но и более широкую экологическую амплитуду, чем диплоиды (B. canadensis, c 2x), что, несомненно, является следствием богатства их генофонда .

Уровень плоидности в конкретной экологической обстановке обеспечивает не какое-то определённое преимущество по отношению к тому или иному экологическому фактору, но определяет стратегию выживания в экстремальных условиях (Пробатова и др., 1984). Так, диплоидный уровень (2х) оптимален при экологически напряжённых, но стабильных условиях (водные злаки из рода Torreyochloa). При естественной или искусственной нестабильности среды обитания преимущества получают полиплоиды как обладающие наибольшей экологической пластичностью. Эти закономерности выявляются сопоставлением экологических амплитуд по шкалам Л.Г. Раменского. Не случайно 4х и 6х считаются эволюционно оптимальными уровнями плоидности. Полиплоиды – показатели изменчивости природных условий: если диплоиды преобладают в более стабильных, а полиплоиды – в изменяющихся условиях среды, то по состоянию нарушенности растительного покрова можно прогнозировать нахождение полиплоидов, и, наоборот, по обилию полиплоидов в растительном сообществе можно судить о произошедших изменениях в растительном покрове .

Среди синантропных видов (адвентивных, а также антропофитов природной флоры РДВ) значительную роль играют полиплоиды (Elytrigia repens, Agrostis gigantea, Poa annua и др.) и виды с «амфиплоидными» основными числами хромосом (например, Deschampsia cespitosa, c 2n = 26, x = 13). Следует учитывать кариологические особенности адвентивных видов (уровни плоидности, кариологический полиморфизм) при прогнозировании их расселения и возможной агрессивности в качестве сорных растений .

Подобный подход в деле охраны природы позволяет прогнозировать поведение редких и угрожаемых видов и видов на изолированных участках или на границе ареала, в изменяющихся условиях среды, судьбу растительных сообществ в условиях антропогенных воздействий .

ОБ ОСНОВНОМ ЧИСЛЕ ХРОМОСОМ (X) У ЗЛАКОВ

И ЕГО ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЯХ

У злаков часто встречаются полиплоидные серии, у которых числа хромосом (2n) кратны одному числу х – основному, или базовому, числу, то есть таксон характеризуется элементарным (основным) неделимым набором хромосом, состоящим из устойчивого числа составляющих его элементов. Основное число (х) остаётся постоянным в пределах обширных групп, что обычно является свидетельством генетического родства входящих в них таксонов. Считается, что основное число не может быть продуктом адаптации, а механизмом его изменения могут быть хромосомные перестройки, обусловливающие эволюцию кариотипа. Таким образом, основное число хромосом х – это сложный комплексный критерий, нередко используемый для установления родственных отношений таксонов, принадлежащих к одной группе (Навашин, Чуксанова, 1970) .

Гибридогенные таксоны, очень характерные для злаков, распознаются не только по повышенным уровням плоидности, но и по «амфиплоидным» основным (базовым) числам хромосом (x), поскольку анцестральными основными числами хромосом у злаков большинством авторов принято считать х = 5, 6 и 7. При этом в отдельных таксономических группах у злаков могло быть какое-то одно анцестральное основное число хромосом (например, х = 6 – у бамбуковидных злаков, 7 – у фестукоидных злаков). Именно при х = 7 у большинства фестукоидных злаков (все виды Triticeae, Bromeae, очень многие Aveneae, Poeae и др.) наблюдается наибольшее число случаев полиплоидии (рис. 4). В то же время овсовые и мятликовые, две крупные группы фестукоидных злаков, эволюционировавшие параллельно, показывают весьма наглядно преобразование анцестрального основного числа хромосом как в сторону его редукции – до х = 6, 5, 4, 2, так и усложнения (через гибридизацию) – до х = 9, 13, так что все основные числа хромосом как ниже, так и выше 7 у фестукоидных злаков вторичны .

В пределах семейства злаков имеется большое разнообразие основных чисел хромосом (х), однако при всём этом одно и то же основное число нередко характеризует крупные роды: к примеру, 7

– роды Poa, Festuca, Calamagrostis, Puccinellia, Agrostis, Koeleria, и даже целые трибы (Triticeae, Bromeae). Поэтому факты существования нескольких основных чисел хромосом в пределах одного рода злаков заслуживают особого внимания. Тем более поразительны весьма редкие факты наличия двух и даже нескольких основных чисел хромосом в пределах одного вида. Именно такими видами являются Milium vernale Bieb. s.l. и Catabrosella humilis s.l .

В роде Milium известно большое разнообразие чисел хромосом: от 2n = 8 до 2n = 42. Многолетники секции Milium характеризуются полиплоидией разных уровней – 4x и 6х, при основном числе х = 7 .

В пределах однолетней секции Miliellum у M. vernale s.l. наблюдаются различные основные числа хромосом: х = 4, 5, 7, 9 (и также, возможно, 11), соответствующие разным подвидам (некоторые из них впоследствии были приняты в ранге видов на основании данных по числам хромосом: Цвелев, 1993). Кариологическое исследование рода Milium (Пробатова, Рудыка, Громик, 2000) оказало весьма существенную помощь при воссоздании картины филогенетической структуры рода, в познании путей эволюции составляющих его таксонов, в установлении связей его с близкими родами (подробно эти вопросы рассматривались нами ранее, см.: Пробатова, Рудыка, Громик, 2000) .

Рис. 4. Уровни плоидности (при x = 7) в родах триб Aveneae (A) и Poeae (B). Дальневосточные представители этих родов в основном находятся в интервале 4x - 8x (10 x). Знак (+) показывает адвентивный характер рода на РДВ, знак (-) означает, что этот род на РДВ отсутствует Примечательно, что самым широким ареалом обладает тетраплоидный многолетний таксон M. effusum – единственный из представителей рода, занимающий почти голарктический ареал. Более высокий уровень плоидности (6x) у закавказского высокогорного вида M. schmidtianum c 2n = 42 (наивысший в роде!), очевидно, позволяет этому виду занимать и более открытые местообитания на высоких (для этого рода) гипсометрических уровнях. Ареал первичного диплоида M. alexeenkoi (M.

vernale aggr.) сравнительно невелик:

этот вид, сохранивший анцестральное диплоидное число хромосом 2n = 14 (х = 7), приурочен к среднегорному поясу в западноприкаспийской части общего ареала комплекса M. vernale, что указывает на реликтовый характер таксона. Напротив, увеличение количества генетического материала (у M. effusum и M. schmidtianum) служит предпосылкой большой эволюционной мобильности этих таксонов .

Наименьшее (минимальное) основное число хромосом (the minimal base number) – x = 2 – у злаков было выявлено лишь в середине 1970 гг. у двух родов из триб, близких филогенетически, – Aveneae (Zingeria) и Poeae (Colpodium) (рис. 5). B 1974 г. стал известен первый представитель семейства Poaceae c наименьшим диплоидным числом хромосом 2n = 4 – Zingeria biebersteiniana (Цвелёв, Жукова, 1974). Спустя три года А.П. Соколовская и Н.С. Пробатова (1977) опубликовали число хромосом 2n = 4, выявленное у второго вида злаков – Colpodium versicolor (Stev.) Schmahl., по нашим сборам 1975 г. в Закавказье (Нагорный Карабах). С. versicolor – единственное известное высокогорное многолетнее растение с наименьшим числом хромосом 2n = 4. Позднее это число хромосом было неоднократно подтверждено, например, в исследованиях М.Т. Давлианидзе (1985) на образцах из Грузии, где в одном случае у вида были отмечены B-хромосомы (2n = 4+1B) .

Сходство кариотипов у C. versicolor и Z. biebersteiniana нам представляется не только следствием параллелизма в эволюции двух крупных триб злаков, но и свидетельством их относительно близкого родства. Это подтверждает выделенный нами (Пробатова, 1977) монотипный род Zingeriopsis Probat. Единственный вид его, Z. verticillata (Boiss.) Probat. из Малой Азии, в отношении морфологии колоска занимает положение, близкое к роду Colpodium, на основании чего род причисляется нами к трибе Poeae, однако по габитусу и по жизненной форме однолетника-эфемера он весьма сходен с видами рода Zingeria (Z. trichopoda). В биогеографическом отношении эти роды также близки: Z. verticillata распространён в пределах ареалов Рис. 5. Метафазные пластинки двух ныне известных в мировой флоре видов злаков с наименьшим числом хромосом 2n = 4 – Colpodium versicolor (a) и Zingeria biebersteiniana (б) .

Colpodium versicolor и некоторых видов рода Zingeria (Цвелёв, 1976). Вполне вероятно, что у Z. verticillata будет также установлено основное число хромосом х = 2. Открытием рода Zingeriopsis подтверждается слабая отграниченность друг от друга двух триб – Aveneae и Poeae .

Рассмотрим еще один род трибы Aveneae – Trisetum. В типовой секции Trisetum наблюдаются и полиплоидизация, и преобразование основного числа хромосом (х). 14-хромосомный восточноевропейско-западноамериканский вид T. sibiricum и 28-хромосомный кавказско-переднеазиатский T .

turcicum Chrtek принадлежат к одной группе близкородственных видов T. sibiricum aggr., и в этой же секции – европейско-западноазиатский T. flavescens s.l. Кариологическими исследованиями было подтверждено разграничение T. sibiricum и T. flavescens, так как у первого было установлено число хромосом 2n = 14, а у второго – 2n = 24; это подтверждается и их обособленными ареалами. Н.П. Авдулов (1931) рассматривал число хромосом 2n = 24 у T. flavescens как производное тетраплоидной формы с 28 хромосомами, появившееся вследствие утери двух пар хромосом, и предполагал, что должна быть найдена также диплоидная форма, хотя и высказал сомнение в возможности её обнаружения, так как числа хромосом, кратные 6, у злаков встречаются редко .

Это предположение, как будет показано ниже, оправдалось в наших исследованиях .

T. parvispiculatum относится к кругу родства T. flavescens и был выделен первоначально в качестве подвида T. flavescens subsp .

parvispiculatum Tzvel. Предположение Н.Н. Цвелёва (1976) о вероятном диплоидном уровне у последнего (мелкоколоскового) таксона подтвердилось, и тем самым было установлено наименьшее для рода Trisetum диплоидное число хромосом 2n = 12 (Пробатова, Соколовская, 1978). Таксону был придан более высокий – видовой ранг .

T. parvispiculatum (Tzvel.) Probat. распространён на Кавказе и в Средней Азии (Копетдаг), а также в северном Иране. В районах совместного произрастания T. parvispiculatum с близким видом T. flavescens – первый является равнинной и низкогорной расой, по сравнению с T. flavescens. Тетраплоид T. flavescens s.str. характеризуется значительно более широким распространением в сравнении с T. parvispiculatum .

Подавляющее большинство видов рода Trisetum (и близкий к нему род Koeleria Pers.) имеет числа хромосом, кратные 7, так что это основное число (х) может считаться здесь исходным. Отсюда мы предполагали (Соколовская, Пробатова, 1975), что х = 6 у T. parvispiculatum могло возникнуть вследствие «уменьшения» первичного диплоидного набора 2n = 14 на одну пару хромосом .

Таким образом, уже в пределах одной, типовой секции Trisetum прослеживаются два направления эволюции, связанные с различиями по основным числам хромосом, что дало нам дополнительные основания выделить (Пробатова, 1978) в пределах этой группы две подсекции, разделяющие T. sibirica aggr. (подсекция Sibirica) и T. flavescens aggr. (подсекция Trisetum). При относительно небольшой дивергенции по морфологическим признакам, как и по экологической приуроченности, в процессе видообразования произошла значительная дивергенция на уровне организации кариотипов .

КАРИОТАКСОНОМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЭВОЛЮЦИИ

В ТРИБАХ AVENEAE И POEAE

Трибы Aveneae и Poeae – две очень обширных группы фестукоидных злаков; их представители широко распространены во внетропических странах обоих полушарий и в горных районах тропиков. К ним принадлежат и крупные роды: Calamagrostis, Agrostis, Helictotrichon s.l. (включая Avenula), Koeleria, Trisetum, Poa, Festuca, Puccinellia. По системе злаков Н.Н. Цвелёва (1976), во флоре бывшего СССР представлены роды из 8 подтриб трибы Aveneae и из 7 подтриб трибы Poeae. Позднее две эти крупные группы были объединены автором в одну трибу, укрупненную, с многочисленными подтрибами (Цвелёв, 1987, 2006а; Tzvelev, 1989). На основании обобщения накопленных данных по кариосистематике триб Aveneae и Poeae мы (Пробатова, 1978б, 1993; Пробатова, Рудыка, Громик,

2000) пришли к следующим выводам .

Однолетник Milium vernale s.l. предстаёт дифференцированным на целый ряд подвидов – кариологических рас, эволюция которых шла по двум путям: во-первых, редукция основного числа хромосом от х = 7 до х = 4, и, во-вторых – гибридизация с возникновением «амфиплоидного» основного числа 9 .

Выявленные в роде Milium закономерности эволюционных преобразований кариотипа свойственны также некоторым другим родам трибы Aveneae. Так, два пути кариотипической эволюции – полиплоидизация – при х = 7, и редукция первичного основного числа 7 до х = 4 – свойственны роду Holcus L., где у приатлантического однолетника-эфемера H. gayanus Boiss. известно 2n = 8, а у многолетнего вида H. mollis L. – различные уровни полиплоидии, при х = 7. В роде Periballia Trin. также наблюдается преобразование первичного основного числа 7, причём как в сторону его снижения – до 4, так и увеличения – до 9, сходное с тем, что наблюдаем в роде Milium .

Подобная картина прослеживается в большей или меньшей степени также у Trisetum, Trisetaria, Molineriella, Rostraria (Aveneae) и в трибе Poeae (Саtabrosella): здесь тенденция разнообразия основных чисел хромосом, подобная M. vernale s.l., среди мятликовых наблюдается у Catabrosella humilis s.l. Это отражает параллелизм в эволюции триб Aveneae и Poeae (рис. 6) .

Изучение чисел хромосом у злаков из триб Aveneae и Poeae позволило выявить в этих трибах два направления эволюции (Пробатова, Соколовская, 1978б). Первый путь – полиплоидизация, осуществлявшаяся главным образом на первичном основном числе хромосом x = 7, от первичных диплоидов (с 2n = 14) до высокополиплоидных таксонов. Этот путь наиболее распространён в обеих трибах (рис. 4) и является, очевидно, эволюционно оптимальным. Второй путь – редукция набора хромосом с преобразованием первичного основного числа 7 в сторону его снижения (7, 6, 5, 4, 2) – также наблюдается в пределах обеих триб злаков (рис. 6). Два рассмотренных нами рода – Colpodium и Zingeria с основным числом 2 являются крайними членами этих обширных триб. Следует отметить, что полиплоидизация, которая выступает одним из важных механизмов эволюции в этих трибах, имела место также и в родах Colpodium и Zingeria, где кроме диплоидных видов (с 2n = 4) представлены тетраи гексаплоидные виды (с 2n = 8, 12) .

Редукция основного числа хромосом (иначе говоря – части хромосом набора), возможно, является одной из составляющих общей соматической редукции. Магистральным путём эволюции в обеих трибах, по-видимому, следует признать путь, который был связан с полиплоидизацией при первичном основном числе хромосом 7, так как именно по этому пути развивались все крупные, прогрессирующие роды, как в трибе Aveneae (Agrostis, Calamagrostis, Helictotrichon, Koeleria), так и в трибе Poeae (Poa, Festuca) .

В трибах Aveneae и Poeae, безусловно, преобладают полиплоидные виды при основном числе хромосом х = 7 (рис. 6). Сказанное особенно характерно для всех крупных родов: Poa, Festuca, Puccinellia, Agrostis, Helictotrichon s.l. и др. Однако чаще встречаются относительно невысокие уровни: 4х, 6х, 8х (2n = 28, 42, 56), причём тетраи гексаплоидный уровни, очевидно, являются здесь эволюционно оптимальными (Стеббинс, 1956) .

Преобразования кариотипа, связанные с изменением основного числа хромосом, особенно в сторону его редукции, очевидно, были малоперспективными для дальнейшей эволюции таксонов. Снижение основного числа хромосом наблюдается лишь у небольших родов или оно не захватывает всего рода в целом. Например, у Briza, Holcus, Trisetum, Trisetaria, Milium, Catabrosella наблюдаются два или несколько основных чисел хромосом внутри рода, и, заметим, что при этом одно из этих чисел – 7. Редукция основного числа всегда приводила ко всё более высокой общей специализации (Цвелёв, Жукова, 1974), что ограничивало возможности дальнейшей эволюции таксонов. По Н.А. Чуксановой (1974), это связано со снижением степени рекомбинации и большей устойчивостью видов, менее интенсивными процессами видообразования у растений с низкими числами хромосом. Следует подчеркнуть, что для представителей агростофлоры РДВ тенденция к снижению основного числа хромосом не характерна .

Во всех крупных родах триб Aveneae и Poeae процветающими в современную эпоху оказываются именно полиплоидные виды, сложные видовые комплексы или группы видов (секции), как, например, у Poa, Festuca, Puccinellia, Calamagrostis, Agrostis. Они же лучше всего представлены и в агростофлоре РДВ. Для многих родов (рис. 4) характерен гексаплоидный уровень полиплоидии, который Aveneae

–  –  –

Рис. 6. Эволюция основных чисел хромосом (x) в трибах Aveneae (A) и Poeae (B) считается прямым следствием гибридного происхождения таксонов .

Полностью гибридогенными признаются роды Calamagrostis, Deschampsia, Arctophila, Arctopoa, Dupontia, Phippsia и др., в составе которых отсутствуют виды – первичные диплоиды. Гибридогенез представляется нам одним из основных механизмов эволюции в трибах Aveneae и Poeae .

Все роды рассмотренного выше круга, безусловно, заслуживают дальнейшего углублённого изучения с привлечением современных методов молекулярно-филогенетического анализа, что уже осуществляется (Коцеруба, 2001; Kotseruba et al., 2003; Родионов и др., 2006, 2007) .

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Итак, числа хромосом как признак вида становятся особенно значимыми тогда, когда они анализируются в плане таксономических и филогенетических отношений видов и внутриродовых групп, фитогеографии, дифференциации и эволюции таксонов. Таксономическая ценность чисел хромосом в разных группах злаков различна .

Числа хромосом у видов злаков на РДВ в основном константны, однако в ряде прогрессирующих групп нередко наблюдается внутривидовое варьирование числа хромосом, что отражает полиморфизм таксонов и процессы дифференциации. Для злаков РДВ очень характерны полиплоидные таксоны, в особенности сформировавшиеся путем гибридогенеза. Злаки-диплоиды (особенно первичные диплоиды, с 2n = 14) – немногочисленны. Гибридогенные виды – яркая черта агростофлоры РДВ. Это поддерживается и выделением в роде Poa новой секции (нотосекции) Poastena, характерной для флоры РДВ: ее виды, сформировавшиеся в районах, прилегающих к Северной Пацифике, показывают в различных комбинациях признаки двух крупных секций рода Poa – Stenopoa и типовой секции Poa .

Современные гибриды также известны на РДВ в большинстве родов (особенно крупных), известны и межродовые гибриды .

С использованием данных по числам хромосом нами были выявлены центры таксономического разнообразия для родов Poa, Agrostis, Hierochlo, Glyceria, Elymus, Calamagrostis в притихоокеанских районах Северной Азии. Изучение чисел хромосом открывает возможности для выявления эволюционных тенденций в различных группах злаков .

ЛИТЕРАТУРА

Авдулов Н.П. Систематическая кариология семейства Gramineae // Дневник Всесоюз. съезда ботаников. Л., 1928. Вып. 1. С. 65-67 .

Авдулов Н.П. Кариосистематическое исследование семейства злаков // Тр .

по прикл. бот. генет. и селекц. Л., 1931. Прилож. 44. 428 с .

Агапова Н.Д., Архарова К.Б., Вахтина Л.И., Земскова Е.А., Тарвис Л.В .

Числа хромосом цветковых растений флоры СССР: семейства Aceraceae – Menyanthaceae. Л.: Наука, 1990. 509 с .

Агапова Н.Д., Архарова К.Б., Вахтина Л.И. и др. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР: семейства Moraceae – Zygophyllaceae .

CПб, 1993. 430 с .

Алексеев Е.Б., Соколовская А.П., Пробатова Н.С. Таксономия, распространение и числа хромосом овсяниц (Festuca L., Poaceae) флоры CCCР. Подроды Drymanthele, Subulatae, Schedonorus, Xanthochloa, Leucopoa, Festuca (секция Variae) // Бюл. Моск. общ. испыт. прир .

Отд. биол. 1987а. Т. 92. Вып. 2. С. 88-95 .

Алексеев Е.Б., Соколовская А.П., Пробатова Н.С. Таксономия, распространение и числа хромосом овсяниц (Festuca L., Gramineae) флоры CCCР. 2. Cекция Festuca: F. djimilensis – F. lenensis // Бюл. Моск .

общ. испыт. прир. Отд. биол. 1987б. Т. 92. Вып. 5. С. 122-132 .

Алексеев Е.Б., Соколовская А.П., Пробатова Н.С. Таксономия, распространение и числа хромосом овсяниц (Festuca L., Poaceae) флоры СССР. 3. Секция Festuca: F. tschujensis – F. beckeri // Бюл. Моск .

общ. испыт. прир. Отд. биол. 1988. Т.93. Вып. 2. С. 90-99 .

Алексеев Е.Б., Соколовская А.П., Пробатова Н.С. Таксономия, распространение и числа хромосом овсяниц (Festuca L., Poaceae) флоры СССР. 4. Секция Festuca: F. ovina – F. filiformis // Бюл. Моск. общ .

испыт. прир. Отд. биол. 1990. Т. 95. Вып. 4. С. 71-78 .

Гузик М.Б., Левковский В.П. Хромосомные числа дикорастущих злаков степей Забайкалья и Хакасии // Экология опыления. Пермь, 1979 .

Вып. 4. С. 26-32 .

Гурзенков Н.Н. Исследование хромосомных чисел растений юга Дальнего Востока // Комаровские чтения. Владивосток, 1973. Вып. 20. С. 47Давлианидзе М.Т. Числа хромосом представителей семейств Ranunculaceae, Boraginaceae, Brassicaceae, Liliaceae, Fabaceae, Paeoniaceae, Poaceae, Primulaceae, Ranunculaceae, Rosaceae флоры Грузинской ССР // Бот. журн. 1985. Т. 70. № 5. C. 698-700 .

Жукова П.Г. Кариологическая характеристика некоторых растений Чукотского полуострова // Бот. журн. 1965а. Т. 50. № 7. С. 1001-1004 .

Жукова П.Г. Кариологическая характеристика некоторых видов растений острова Врангеля // Бот. журн. 1965б. Т. 50. № 9. С. 1320-1322 .

Жукова П.Г. Числа хромосом у некоторых видов растений Северо-Востока СССР // Бот. журн. 1966. Т. 51. № 10. С. 1511-1516 .

Жукова П.Г. Числа хромосом у некоторых видов растений Крайнего Северо-Востока СССР. II // Бот. журн. 1967. Т. 52. № 7. С. 983-987 .

Жукова П.Г. Числа хромосом у некоторых видов растений Северо-Востока СССР. III // Бот. журн. 1968. Т. 53. № 3. С. 365-368 .

Жукова П.Г. Числа хромосом у некоторых видов растений Северо-Востока СССР. IV // Бот. журн. 1969. Т. 54. № 12. С. 1985-1990 .

Жукова П.Г. Хромосомные числа некоторых видов растений Южной Чукотки // Бот. журн. 1980. Т. 65. № 1. С. 51-59 .

Жукова П.Г. Числа хромосом некоторых видов растений Северо-Востока Азии // Бот. журн. 1982. Т. 67. № 3. С. 360-365 .

Жукова П.Г., Петровский В.В. Хромосомные числа некоторых цветковых растений острова Врангеля // Бот. журн. 1971. Т. 56. № 2. С. 294-305 .

Жукова П.Г., Петровский В.В. Хромосомные числа некоторых цветковых растений острова Врангеля. II // Бот. журн. 1972. Т. 57. № 4. С. 554Жукова П.Г., Петровский В.В. Хромосомные числа некоторых видов растений Западной Чукотки // Бот. журн. 1975. Т. 60. № 3. С. 395-401 .

Жукова П.Г. Петровский В.В. Хромосомные числа некоторых видов растений Западной Чукотки. II // Бот. журн. 1976. Т. 61. № 7. С. 963-969 .

Жукова П.Г., Петровский В.В. Хромосомные числа некоторых видов растений Западной Чукотки. III // Бот. журн. 1977. Т. 62. № 8. С. 1215Жукова П.Г., Петровский В.В. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов растений Анюйского нагорья // Бот. журн. 1980. Т. 65. №

5. С. 651-659 .

Жукова П.Г., Петровский В.В., Плиева Т.В. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов растений Сибири и Дальнего Востока // Бот. журн. 1973. Т. 58. № 9. С. 1331-1342 .

Жукова П.Г., Тихонова А.Д. Хромосомные числа некоторых видов растений Чукотки. I // Бот. журн. 1971. Т. 56. № 6. С. 868-875 .

Жукова П.Г., Тихонова А.Д. Хромосомные числа некоторых видов растений Чукотки. II // Бот. журн. 1973. Т. 58. № 3. С. 395-402 .

Курченко Е.И. Критические заметки о полевицах группы Agrostis stolonifera: новый вид A. diluta (Poaceae) // Бот. журн. 2002. Т. 87. № 5. С .

115-121 .

Навашин М.С., Чуксанова Н.А. Число хромосом и эволюция // Генетика .

1970. Т. 6. № 4. C. 71-83 .

Никифорова О.Д. Новый вид рода Limnas (Poaceae) // Бот. журн. 1987 .

Т. 72. № 3. С. 389-392 .

Никифорова О.Д. Limnas Trin. // Флора Сибири. Т. 2. Poaceae (Gramineae) .

Новосибирск: Наука, 1990. С. 126 .

Коцеруба В.В. Цитогенетические особенности Zingeria biebersteiniana // Цитология. 2001. Т. 43. № 2. С. 178-181 .

Петровский В.В., Жукова П.Г. Цитотаксономический обзор однодольных растений острова Врангеля // Бот. журн. 1978. Т. 63. № 9. С. 1258Петровский В.В., Жукова П.Г. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов растений острова Врангеля // Бот. журн. 1981. Т. 66. № 3 .

С. 380-387 .

Петровский В.В., Жукова П.Г. Полиплоиды и диплоиды во флоре сосудистых растений острова Врангеля // Бот. журн. 1983. Т. 68. № 6. С .

749-760 .

Пробатова Н.С. Новые и редкие виды злаков (Poaceae) c Дальнего Востока // Новости систематики высших растений. 1973. Л.: Наука, 1973 .

Т. 10. С. 68-79 .

Пробатова Н.С. Новые и редкие злаки из Восточной Сибири и Дальнего Востока // Новости систематики высших растений. 1976. Л.: Наука,

1976. Т. 13. С. 32-42 .

Пробатова Н.С. Новые таксоны сем. Poaceae с Дальнего Востока СССР // Бот. журн. 1984. Т. 69. № 2. С. 251-259 .

Пробатова Н.С. Семейство мятликовые, или злаки – Poaceae Barnh. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1985. Т .

1. С. 89-382 .

Пробатова Н.С. Злаки Российского Дальнего Востока: Дисс.... док-ра биол. наук в форме науч. докл. Владивосток: ДВО РАН, 1993. 74 с .

Пробатова Н.С. Таксономические аспекты биоразнообразия толстокорневищных зубровок (Hierochloё R. Br., Poaceae) на Северо-Востоке Азиатского материка // Географические исследования на Дальнем Востоке: Матер. науч. конф., посвящ. 150-летию образования Русск .

географ. общества. Владивосток: Дальнаука, 1997. С. 151-153 .

Пробатова Н.С. Род Arctopoa (Griseb.) Probat. (Poaceae): таксономия, числа хромосом, биогеография и дифференциация // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 2003а. Вып. 49. С. 89-130 .

Пробатова Н.С. Числа хромосом растений как источник информации при изучении флоры Дальнего Востока России // Вестн. ДВО РАН .

2003б. № 3. С. 54-67 .

Пробатова Н.С. Особенности агростофлоры Дальнего Востока России в сравнении с Сибирью // Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии: Матер. Всерос. науч. конф. с междунар. участием (Улан-Удэ, 7-10 сентября 2004 г.).

Улан-Удэ:

Изд-во Бурятского научного центра СО РАН, 2004. Ч. 1. С. 169-171 .

Пробатова Н.С., Баркалов В.Ю., Рудыка Э.Г. Кариология флоры Сахалина и Курильских островов. Владивосток: Дальнаука, 2007. 356 с .

Пробатова Н.С., Гнутиков А.А., Рудыка Э.Г., Чепинога В.В. Числа хромосом видов растений из Байкальской Сибири // Бот. журн. 2008. Т .

93. № 1. С. 162-181 .

Пробатова Н.С., Кожевников А.Е., Баркалов В.Ю. и др. Флора российского Дальнего Востока. Дополнения и изменения к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока», тт. 1-8 (1985-1996) / Отв. ред. А.Е. Кожевников и Н.С. Пробатова. Владивосток: Дальнаука, 2006. 456 с .

Пробатова Н.С., Рудыка Э.Г. Числа хромосом сосудистой флоры российского Дальнего Востока: современный этап изучения // Ботан. исслед. в Азиатской России (Матер. XI Съезда Русск. ботан. общ.) .

Барнаул: Изд-во АзБука, 2003. Т. 1. С. 311-312 .

Пробатова Н.С., Рудыка Э.Г., Баркалов В.Ю., Нестерова И.А., Кудрин С.Г., Чубарь Е.А. Числа хромосом сосудистых растений из заповедников Приморского края и Приамурья // Бот. журн. 2006. Т. 91 .

№ 7. С. 1117-1134 .

Пробатова Н.С., Рудыка Э.Г., Громик С.Л. Кариосистематика рода Milium L. и близких родов злаков (Poaceae) // Комаровские чтения .

Владивосток: Дальнаука, 2000. Вып. 46. С. 105-146 .

Пробатова Н.С., Рудыка Э.Г., Кожевников А.Е., Кожевникова З.В. Числа хромосом представителей флоры Приморского края // Бот. журн .

2004. Т. 89. № 7. С. 1209-1217 .

Пробатова Н.С., Рудыка Э.Г., Кожевников А.Е., Кожевникова З.В., Прокопенко С.В., Баркалов В.Ю. Числа хромосом видов растений из Читинской области и Приморского края // Бот. журн. 2007. Т. 92 .

№ 8. С. 1255-1273 .

Пробатова Н.С., Рудыка Э.Г., Павлова Н.С., Верхолат В.П., Нечаев В.А. Числа хромосом видов растений из Приморского края, Приамурья и Магаданской области // Бот. журн. 2006. Т. 91. № 3. С. 491Пробатова Н.С., Рудыка Э.Г., Соколовская А.П. Числа хромосом синантропных видов растений с Дальнего Востока России // Бот. журн .

1996. Т. 81. № 5. С. 98-101 .

Пробатова Н.С., Рудыка Э.Г., Соколовская А.П. Числа хромосом сосудистых растений с островов залива Петра Великого и полуострова Муравьева-Амурского (Приморский край) // Бот. журн. 1998. Т. 83 .

№ 5. C. 125-130 .

Пробатова Н.С., Рудыка Э.Г., Шаталова С.А. Кариологическое изучение сосудистой флоры бассейна Амура (в пределах Дальнего Востока России) // Проблемы изучения растительного покрова Сибири (Тез .

докл. II Российской науч. конф., посвящ. 150-летию П.Н. Крылова .

Томск, 24-26 апреля 2000 г.). Томск: ТГУ, 2000. C. 115-116 .

Пробатова Н.С., Рудыка Э.Г., Шаталова С.А. Числа хромосом некоторых видов флоры окрестностей г. Владивостока (Приморский край) // Бот. журн. 2001. Т. 86. № 1. C. 168-172 .

Пробатова Н.С., Рудыка Э.Г., Шатохина А.В., Баркалов В.Ю., Крюкова М.В., Цыренова Д.Ю. Числа хромосом для видов флоры Приморского края и Приамурья // Бот. журн. 2006. Т. 91. № 5. С. 785-804 .

Пробатова Н.С., Селедец В.П. Cосудистые растения в контактной зоне «континент-океан» // Вестн. ДВО РАН. 1999. № 3. С. 80-92 .

Пробатова Н.С., Селедец В.П., Соколовская А.П. Галофильные растения морских побережий советского Дальнего Востока: числа хромосом и экология // Комаровские чтения. Владивосток: ДВНЦ АН СССР,

1984. Вып. 31. С. 89-116 .

Пробатова Н.С., Соколовская А.П. Хромосомные числа и таксономия некоторых злаков Кавказа // Бот. журн. 1978. Т. 63. № 8. С. 1121Пробатова Н.С., Соколовская А.П. К кариотаксономическому изучению злаков Горного Алтая // Бот. журн. 1980. Т. 65. № 4. С. 509-520 .

Пробатова Н.С., Соколовская А.П. Хромосомные числа некоторых видов водной и прибрежной флоры Приамурья в связи с особенностями её формирования // Бот. журн. 1981а. Т. 66. № 11. С. 1584-1594 .

Пробатова Н.С., Соколовская А.П. Кариологическое исследование сосудистых растений островов Дальневосточного государственного морского заповедника // Цветковые растения островов Дальневосточного морского заповедника. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981б .

С. 92-114 .

Пробатова Н.С., Соколовская А.П. Конспект хромосомных чисел Poaceae советского Дальнего Востока. 1. Трибы Oryzeae, Brachypodieae, Triticeae // Бот. журн. 1982. Т. 67. № 1. С. 62-70 .

Пробатова Н.С., Соколовская А.П. Числа хромосом [семейства Adoxaceae, Chloranthaceae, Cupressaceae, Juncaceae, Poaceae] // Бот. журн .

1983а. Т. 68. № 12. С. 1683-1684 .

Пробатова Н.С., Соколовская А.П. Новые числа хромосом сосудистых растений с островов залива Петра Великого (Приморский край) // Бот. журн. 1983б. Т. 68. № 12. С. 1655-1662 .

Пробатова Н.С., Соколовская А.П. Числа хромосом представителей семейств Butomaceae, Papaveraceae, Poaceae c Дальнего Востока СССР // Бот. журн. 1984а. Т. 69. № 3. С. 410-412 .

Пробатова Н.С., Соколовская А.П. Числа хромосом представителей семейств Alismataceae, Hydrocharitaceae, Hypericaceae, Juncaginaceae, Poaceae, Potamogetonaceae, Ruppiaceae, Sparganiaceae, Zannichelliaceae, Zosteraceae с Дальнего Востока СССР // Бот. журн. 1984б .

Т. 69. № 12. C. 1700-1702 .

Пробатова Н.С., Соколовская А.П., Рудыка Э.Г. Числа хромосом некоторых видов сосудистых растений о-ва Кунашир, Курильские острова // Бот. журн. 1989. Т. 74. № 11. С. 1675-1678 .

Пробатова Н.С., Соколовская А.П., Рудыка Э.Г. Числа хромосом некоторых видов сосудистых растений Дальнего Востока и других регионов СССР // Бот. журн. 1991. Т. 76. № 8. С. 1174-1178 .

Пробатова Н.С., Соколовская А.П., Рудыка Э.Г. Числа хромосом видов рода Hierochloё (Poaceae) на Дальнем Востоке России // Бот. журн .

1996. Т. 81. № 4. С. 119-121 .

Пробатова Н.С., Соколовская А.П., Рудыка Э.Г., Шаталова С.А. Числа хромосом видов растений из бассейна реки Раздольная (Суйфун) в Приморском крае // Бот. журн. 2000. Т. 85. № 12. С. 102-107 .

Пробатова Н.С., Харкевич С.С. Новые таксоны Poaceae из Хабаровского края // Бот. журн. 1983. Т. 68. № 10. С. 1408-1414 .

Пробатова Н.С., Юрцев Б.А. Новые таксоны семейства Poaceae с СевероВостока СССР // Бот. журн. 1984. Т. 69. № 5. С. 688-692 .

Родионов А.В., Ким Е.С., Пунина Е.О., Мачс Э.М., Тюпа Н.Б., Носов Н.Н. Эволюция хромосомных чисел в трибах Aveneae и Poeae по данным сравнительного исследования внутренних транскрибируемых спейсеров ITS1 и ITS2 ядерных генов 45S pPHK // Бот. журн .

2007. Т. 92. № 1. С. 57-71 .

Родионов А.В., Пунина Е.О., Доброрадова М.А., Тюпа Н.Б., Носов Н.Н .

Хромосомные числа некоторых злаков (Poaceae): Aveneae, Poeae, Phalarideae, Phleeae, Bromeae, Triticeae // Бот. журн. 2006. Т. 91. № 4 .

С. 615-627 .

Рудыка Э.Г. Числа хромосом сосудистых растений из южной части советского Дальнего Востока // Бот. журн. 1984. Т. 69. № 12. C. 1699-1700 .

Рудыка Э.Г. Числа хромосом представителей сем. Alliaceae, Fabaсeae, Malvaceae, Poaceae // Бот. журн. 1986. Т. 71. № 10. C. 1426-1427 .

Рудыка Э.Г. Числа хромосом сосудистых растений из различных регионов СССР // Бот. журн. 1990. Т. 75. № 12. С. 1783-1786 .

Рудыка Э.Г. Числа хромосом некоторых видов сосудистых растений юга российского Дальнего Востока // Бот. журн. 1995. Т. 80. № 2. С. 87Селедец В.П., Пробатова Н.С. Экологические шкалы как источник информации об экологии биоразнообразия (на примере злаков Дальнего Востока России) // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука,

2003. Вып. 49. С. 172-212 .

Селедец В.П., Пробатова Н.С. Экологический ареал вида у растений: кариологический аспект // Кариология, кариосистематика и молекулярная систематика растений: Тез. докл. и стенд. сообщ. V Междунар. совещ. и школы мол. ученых по кариологии, кариосистематике и молекулярной систематике растений, Санкт-Петербург, 12-15 октября 2005 г. СПб., 2005. С. 95-97 .

Селедец В.П., Пробатова Н.С. Экологический ареал вида у растений. Владивосток: Дальнаука, 2007. 98 с .

Соколовская А.П. Географическое распространение полиплоидных видов растений. (Исследование флоры о. Сахалина) // Вестн. Ленингр. унта. Сер. биол. 1960. Т. 21. Вып. 4. С. 42-58 .

Соколовская А.П. Географическое распространение полиплоидных видов растений. (Исследование флоры полуострова Камчатка) // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. биол. 1963. Т. 3. Вып. 15. С. 38-52 .

Соколовская А.П. Географическое распространение полиплоидных видов растений: исследование флоры Приморского края // Вестн. Ленингр .

ун-та. Сер. биол. 1966. Т. 1. Вып. 3. С. 92-106 .

Соколовская А.П. Кариологическое исследование флоры Коряцкой земли // Бот. журн. 1968. Т. 53. № 1. С. 99-105 .

Соколовская А.П. Кариологическое исследование флоры бассейна р. Усы (Коми АССР) // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. биол. 1970. № 9. Вып. 2 .

Соколовская А.П. Полиплоидия среди цветковых растений разных ландшафтов СССР // Тр. Ленингр. общ. естествоиспыт. 1982. Т. 75. Вып .

3. С. 1-128 .

Соколовская А.П., Пробатова Н.С. Кариосистематическое исследование дальневосточных видов Poa L. // Бот. журн. 1968. Т. 53. № 12 .

С. 1737-1743 .

Соколовская А.П., Пробатова Н.С. Кариосистематическое исследование дальневосточных видов Poa L. II // Бот. журн. 1973а. Т. 58. № 1 .

С. 89-96 .

Соколовская А.П., Пробатова Н.С. Числа хромосом дальневосточных видов Glyceria R. Br. // Бот. журн. 1973б. Т. 58. № 9. С. 1342-1347 .

Соколовская А.П., Пробатова Н.С. Кариосистематическое исследование дальневосточных видов Agrostis L. // Бот. журн. 1974а. Т. 59. № 9. С .

1278-1287 .

Соколовская А.П., Пробатова Н.С. Числа хромосом некоторых видов Alopecurus L. флоры СССР // Вестн. Ленингр. ун-та. 1974б. № 21 .

Биология. Вып. 4. С. 62-67 .

Соколовская А.П., Пробатова Н.С. Хромосомные числа некоторых злаков (Poaceae) флоры СССР // Бот. журн. 1975. Т. 60. № 5. С. 667-678 .

Соколовская А.П., Пробатова Н.С. Хромосомные числа злаков Сахалина и Курильских островов // Бот. журн. 1976а. Т. 61. № 3. С. 384-393 .

Соколовская А.П., Пробатова Н.С. К кариологической характеристике родов Milium L. и Holcus L. (Poaceae) // Бот. журн. 1976б. Т. 61. № 7 .

С. 969-973 .

Соколовская А.П., Пробатова Н.С. Кариологическое исследование злаков (Poaceae) южной части советского Дальнего Востока // Бот. журн .

1977а. Т. 62. № 8. C. 1143-1153 .

Соколовская А.П., Пробатова Н.С. К кариологическому изучению рода вейник Саlamagrostis Adans. в СССР // Бот. журн. 1977б. Т. 62. № 9 .

C. 1252-1261 .

Соколовская А.П., Пробатова Н.С. О наименьшем числе хромосом (2n = 4) у Colpodium versicolor (Stev.) Woronow (Poaceae) // Бот .

журн. 1977в. Т. 62. № 2. С. 241-245 .

Соколовская А.П., Пробатова Н.С. Хромосомные числа некоторых злаков (Poaceae) флоры СССР. II // Бот. журн. 1978. Т. 63. № 9. C. 1247Соколовская А.П., Пробатова Н.С. Хромосомные числа некоторых злаков (Poaceae) флоры СССР. III // Бот. журн. 1979. Т. 64. № 9 .

C. 1245-1258 .

Соколовская А.П., Пробатова Н.С. Числа хромосом некоторых представителей семейств Ranunculaceae, Iridaceae, Poaceae, Primulaceae, Violaceae с Дальнего Востока СССР // Бот. журн. 1986. Т. 71. № 10 .

C. 1423-1425 .

Соколовская А.П., Пробатова Н.С., Рудыка Э.Г. Итоги 30-летнего периода кариологического изучения флоры советского Дальнего Востока // 2-е Совещ. по кариологии растений. (Тез. докл.). Новосибирск, 1989. С. 3-5 .

Соколовская А.П., Пробатова Н.С., Рудыка Э.Г. Числа хромосом видов семейств Ranunculaceae, Poaceae, Rosaceae из Приморского края, Камчатки и Сахалина // Бот. журн. 1985. Т. 70. № 1. С. 126-128 .

Стеббинс Дж.Л. Распространение и природа полиплоидных видов // Полиплоидия. М.: Изд-во «ИЛ», 1956. С. 25-55 Флора Сибири. Т. 2. Poaceae (Gramineae). Новосибирск: Наука, 1990 .

361 с .

Хромосомные числа цветковых растений / Под ред. А.А. Федорова. Л., 1969. 926 с .

Цвелв Н.Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. 788 с .

Цвелев Н.Н. Система злаков (Poaceae) и их эволюция // Комаровские чтения (Ленинград). Л.: Наука, 1987. Вып. 37. 75 с .

Цвелв Н.Н. Проблемы теоретической морфологии и эволюции высших растений: Сб. избр. тр. М.; СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 407 с .

Цвелв Н.Н. Краткий конспект злаков (Poaceae) Восточной Европы: начало системы (трибы Bambuseae – Bromeae) // Новости систематики высших растений. М., СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2006а. Т. 38. С. 66-113 .

Цвелв Н.Н. Краткий обзор рода манник Glyceria (Poaceae) // Бот. журн .

2006б. Т. 91. № 2. С. 255-276 .

Цвелв Н.Н. Poaceae // Конспект флоры Кавказа. СПб.: Изд-во С.-Петерб .

ун-та, 2006в. Т. 2. C. 248-378 .

Цвелв Н.Н., Жукова П.Г. О наименьшем основном числе хромосом в сем. Poaceae // Бот. журн. 1974. Т. 59. № 2. С. 265-269 .

Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание. СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с .

Шаталова С.А. Числа хромосом сосудистых растений Приморского края // Бот. журн. 2000. Т. 85. № 1. C. 152-156 .

Юрцев Б.А., Жукова П.Г. Цитотаксономический обзор однодольных востока Чукотского полуострова // Бот. журн. 1978. Т. 63. № 8. С. 1132Chiapella J., Probatova N.S. The Deschampsia cespitosa complex (Poaceae:

Aveneae) with special reference to Russia // Bot. J. Linnean Soc. (London). 2003. No. 142. Р. 213-228 .

Darbyshire S.J., Cayouette J. An examination of the holotype of Dupontopoa dezhnevii Prob. (Poaceae) // Taxon. 1992. Vol. 41. P. 737-743 .

Darbyshire S.J., Cayouette J., Warwick S.I. The intergeneric hybrid origin of Poa labradorica (Poaceae) // Plant Syst. Evol. 1992. Vol. 181. P. 57-76 .

Hedberg O. Chromosome numbers of vascular plants from arctic and sub-arctic North America // Arkiv. for Bot., Kungl. Svensk. vetenscapsakademien .

1967. Ser. 2. Bd. 6, No. 6. P. 309-326 .

Index to plant chromosome numbers for 1966 / Ed. by R. Ornduff // Regnum Veg. (Utrecht, Netherlands). 1968. Vol. 55. 126 p .

Index to plant chromosome numbers 1975-1978 / Ed. by P. Goldblatt // Monogr .

Syst. Bot., Missouri Botanical Garden, USA. 1981. Vol. 5. 553 p .

Index to plant chromosome numbers 1979-1981 / Ed. by P. Goldblatt // Monogr .

Syst. Bot., Missouri Botanical Garden, USA. 1984. Vol. 8. 427 p .

Index to plant chromosome numbers 1982-1983 / Ed. by P. Goldblatt // Monogr .

Syst. Bot., Missouri Botanical Garden, USA. 1985. Vol. 13. 224 p .

Index to plant chromosome numbers 1984-1985 / Ed. by P. Goldblatt // Monogr .

Syst. Bot., Missouri Botanical Garden, USA. 1988. Vol. 23. 264 p .

Index to plant chromosome numbers 1986-1987 / Ed. by P. Goldblatt and D.E. Johnson // Monogr. Syst. Bot., Missouri Botanical Garden, USA .

1990. Vol. 30. 243 p .

Index to plant chromosome numbers 1988-1989 / Ed. by P. Goldblatt and D.E. Johnson // Monogr. Syst. Bot., Missouri Botanical Garden, USA .

1991. Vol. 40. 238 p .

Index to plant chromosome numbers 1990-1991 / Ed. by P. Goldblatt and D.E. Johnson // Monogr. Syst. Bot., Missouri Botanical Garden, USA .

1994. Vol. 51. 267 p .

Index to plant chromosome numbers 1992-1993 / Ed. by P. Goldblatt and D.E. Johnson // Monogr. Syst. Bot., Missouri Botanical Garden, USA .

1996. Vol. 58. 276 p .

Index to plant chromosome numbers 1994-1995 / Ed. by P. Goldblatt and D.E. Johnson // Monogr. Syst. Bot., Missouri Botanical Garden, USA .

1998. Vol. 69. 208 p .

Index to plant chromosome numbers 1996-1997 / Ed. by P. Goldblatt and D.E. Johnson // Monogr. Syst. Bot., Missouri Botanical Garden, USA .

2000. Vol. 81. 188 p .

Index to plant chromosome numbers 1998-2000 / Ed. by P. Goldblatt and D.E. Johnson // Monogr. Syst. Bot., Missouri Botanical Garden, USA .

2003. Vol. 94. 297 p .

Index to plant chromosome numbers 2001-2003 / Ed. by P. Goldblatt and D.E. Johnson // Monogr. Syst. Bot., Missouri Botanical Garden, USA .

2006. Vol. 106. 242 p .

Kotseruba V., Gernand D., Meister A., Houben A. Uniparental loss of ribosomal DNA in the allotetraploid grass Zingeria trichopoda (2n = 8) // Genome. 2003. Vol. 46. P. 156-163 .

Namikawa K., Imakita S. Chromosome numbers on Japanese slender bamboos of two genera Sasa and Sasamorpha (Bambusaceae) // J. Jap. Bot. 1992 .

Vol. 67. P. 31-34 .

Probatova N.S. Family Poaceae // Vascular Plants of the Russian Far East .

Vol. 1. Lycopodiophyta, Juncaceae, Poaceae (Gramineae) / Ed. by S.S. Kharkevich, N.N. Tzvelev. Enfield: Science Publishers Inc., 2003. P .

87-488 .

Probatova N.S., Barkalov V.Yu. The Grass Family (Poaceae) on Sakhalin and the Kuril Islands: a comparative study of taxonomy and distribution // Phytogeography of Northeast Asia: tasks for the 21-st century. Abstr. of Symp. Vladivostok, Russia, July 21-25, 2003. Vladivostok, 2003. P. 73 .

Probatova N.S., Barkalov V.Yu., Rudyka E.G., Shatalova S.A. Chromosome study on vascular plants of the Kurile islands // Nat. Hist. Res., Special Issue. No. 7. P. 21-38 .

Probatova N.S., Barkalov V.Yu., Rudyka E.G. Chromosome numbers of selected vascular plant species from Sakhalin, Moneron and the Kurile Islands // Biodiversity and Biogeography of the Kuril Islands and Sakhalin / Ed. by H. Takahashi. Sapporo: Hokkaido University Museum, 2004. Vol .

1. P. 15-23 .

Probatova N. S., Barkalov V.Yu., Rudyka E.G., Pavlova N.S. Further chromosome studies on vascular plant species from Sakhalin, Moneron and Kurile Islands // Biodiversity and Biogeography of the Kuril Islands and Sakhalin / Ed. H. Takahashi and M. Ohara. Sapporo: Hokkaido University Museum, 2006. Vol. 2. P. 93-110 .

Probatova N.S., Charkevic Z.S. The grass Limnas Stelleri Trn. in Asiatic Russia // Ungeduld und Verzweiflung. Georg Wilhelm Steller (1709-1746) und die Erforschung von Sibirien und Alaska. 1996. Referate .

Franckesche Stiftungen zu Halle. P. 64 .

Sun Y.K., Zhao Y.T., Dong Y.C., Zhou R.H., Xu S.J. Karyotypes of eleven species of Triticeae in northeast China // Acta Phytotax. Sin. 1992. Vol .

30. No. 4. P. 342-345 .

Tateoka T. Chromosome numbers of the genus Calamagrostis in Japan // Bot .

Mag. Tokyo. 1976. Vol. 89. P. 99-114 .

Tateoka T. Calamagrostis hakonensis (Poaceae): distribution and differentiation of cytotypes // Bot. Mag. Tokyo. 1984. Vol. 97. P. 247-270 .

Tateoka T. Chromosome numbers and their taxonomic implications in the genus Poa of Japan // Bot. Mag. Tokyo. 1985. Vol. 98. P. 413-437 .

Tateoka T., Michikawa M. Agrostis mertensii (Poaceae) in Hokkaido // Bot .

Mag. (Tokyo). 1987. Vol. 100. P. 273-293 .

Tzvelev N.N. The system of grasses (Poaceae) and their evolution // Bot .

Revew. 1989. Vol. 55. No. 3. P. 141-204 .

ПРИЛОЖЕНИЕ

АННОТИРОВАННЫЙ КОНСПЕКТ ЧИСЕЛ ХРОМОСОМ

У ВИДОВ СЕМЕЙСТВА POACEAE

НА ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ РОССИИ

Использованные сокращения: Амур. – Амурская область; Вранг. – о-в Врангеля;

ЕАО – Еврейская автономная область; Камч. – Камчатский край; Команд. – Командорские острова; Курил. – Курильские острова; Магад. – Магаданская область (южная часть); Примор. – Приморский край; Сах. – Сахалин; Сахал. – Сахалинская область; Сев. Коряк. – Северная Корякия; Хабар. – Хабаровский край; ЧАО – Чукотский автономный округ .

2n = ? – число хромосом вида еще не известно науке. РДВ: 2n =...– число хромосом не определяли на дальневосточном материале. Знаком + отмечены виды, заносные на РДВ .

После происхождения материала указаны наши номера документирующих гербарных образцов растений (VLA). Для не опубликованных ранее данных номера не даются. Номера образцов, исследованных другими авторами, здесь не приводятся (хотя они есть в первоисточниках), так как эти образцы не были просмотрены нами .

Achnatherum confusum (Litv.) Tzvel.: 2n = 24 (Соколовская, Пробатова, 1977а) – Амур. 4420. Сибирско-дальневосточный опушечно-луговой вид .

A. extremiorientale (Hara) Keng: 2n = 24 (Соколовская, Пробатова, 1977a) – Амур .

4429, Примор. 3120, 4502. Южносибирско-дальневосточный опушечно-лесной вид .

A. sibiricum (L.) Keng: 2n = 24 (Рудыка, 1990) – Амур. 6892. Южносибирскоамурский лугово-степной вид, очень редкий на РДВ (Верхний Амур) .

+Aegilops cylindrica Host: РДВ: 2n =... Средиземноморский вид, заносный на РДВ, где очень редок. На Кавказе мы выявили у него 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1979) .

Agropyron cristatum (L.) Beauv.: РДВ: 2n =... Евросибирско-центральноазиатский вид. Очень редкое заносное (?) раст. на РДВ (только старые сборы в Приханковье) .

В наших исследованиях на Алтае у этого вида было выявлено 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1980), но в литературе приводится и 2n = 14 (см.: Агапова и др., 1993) .

A. pectinatum (Bieb.) Beauv.: 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1977a) – Амур. 4428, Примор. 4274; 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1982) – Хабар. 5044, Примор. 5002 .

Преимущественно евросибирско-центральноазиатский скально-степной вид. Естественно заходит на РДВ на Верхнем Амуре (Сковородинский р-н Амур.), в остальных субрегионах РДВ – как заносное или ушедшее из газонной культуры .

Agrostis alaskana Hult.: 2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1974а) – Сахал. [Курил.] 3327, 3328, 3349. Северопацифический лугово-тундровый вид. На о-ве Парамушир был найден гибрид A. alaskana A. flaccida Hack. = A. paramushirensis Probat .

Agrostis anadyrensis Socz.: 2n = 56 (Жукова, 1967а) – ЧАО [зап.]; 2n = 56 (Соколовская, Пробатова, 1974а) – Магад. 3608, 3609, 3613, 3635, 3637, Камч. [Сев. Коряк.] 3279, 3283, 3290; 2n = 56 (Жукова, Петровский, 1977) – ЧАО [зап.]. Восточносибирско-североамериканский отмельно-луговой вид гибридного происхождения (с участием A. clavata Trin. и, возможно, A. kudoi Honda) .

+A. capillaris L. 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1974а) – Сахал. [Курил.] 3373 (как A. tenuis Sibth.); 2n = 30-32, 35 (Соколовская, Пробатова, 1976а) – Сахал. [Сах.] 3795 (как A. tenuis). Евросибирско-кавказско-центральноазиатский луговой вид. На РДВ – заносное (преимущественно на Сахалине и Курилах, где натурализовался) .

A. clavata Trin.: 2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1974а) – Примор. 330, 1792, Сахал. [Сах., Курил.] 198, 228, 3333, Камч. [Камчатка, Сев. Коряк.] 148, 179, 2572, 2584, 2652, 3101, 3286; 2n = 42 (Пробатова, Соколовская, 1981б) – Примор. 4957;

2n = 42 (Пробатова и др., 1991) – Примор. 6948; 2n = 42 (Соколовская, неопубл.) // Амур. Евразиатско-западноамериканский отмельно-луговой вид. В Примор. встречается гибрид этого вида с A. trinii Turcz. (A. chassanica Probat.), в Магадан. и Сев .

Коряк. – с A. kudoi Honda (A. subclavata Probat.), а на юге Камчатки – с A. flaccida Hack. (A. clavatiformis Probat.). Кроме того, изредка встречаются гибриды A. clavata с A. scabra Willd .

A. diluta Kurczenko: 2n = ? Восточноевропейско-сибирско-дальневосточный луговой вид, недавно описанный Е.И. Курченко (2002) из Московской обл. Он является как бы «переходным» между столонообразующим A. stolonifera L. и длиннокорневищным A. gigantea Roth, распространен гл. обр. в южной половине РДВ (см.: Пробатова, Кожевников и др., 2006) .

+A. divaricatissima Mez: 2n = ? Сибирско-центральноазиатский вид, очень редкое заносное на РДВ (Примор.: Смоляниново) .

A. exarata Trin.: 2n = c.42 (Соколовская, Пробатова, 1974а) – Камч. [Камчатка] 1951;

2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1974а) – Сахал. [Курил.] 3344, 3352. Северопацифический отмельно-луговой вид. На Сев. Курилах иногда встречается гибрид этого вида с A. alaskana Hult .

A. flaccida Hack.: 2n = 14 (Соколовская, Пробатова, 1974а) – Сахал. [Сах., Курил.] 3334, 3341, 3681, 3685, 3686, 3689, 3690, 3691, 3692; 2n = 14 (Пробатова и др., 1989)

– Сахал. [Курил.] 6748; 2n = 14 (Рудыка, 1990) – Сахал. [Курил.] 6856; 2n = 14 (Probatova et al., 2000) – Сахал. [Курил.] 8027. Западнопацифический (преимущественно сахалино-курильско-японский) луговой вид, заходит также на крайний юг п-ова Камчатка. A. flaccida – единственный диплоид (2х) в роде Agrostis на РДВ. Другие числа хромосом (2n = 21, 28, 56), которые приводились для A. flaccida из Японии (см.: Хромосомные..., 1969; Index..., 1988, 1990), по-видимому, относятся к каким-то другим видам или гибридам с участием A. flaccida. Популяции с Сахалина, возможно, представляют особый вид: у них более густодернистая форма роста, менее развитый и шероховатый снаружи верхний стеблевой лист, а габитуально – больше сходства с A. kudoi Honda (однако число хромосом – 2n = 14, а не 28) .

A. geminata Trin.: 2n = 42 (Пробатова, 1984) – Камч. [Камчатка] 4887, 5879. Северопацифический отмельный вид, редкий на РДВ (пока известен только в Кроноцком заповеднике на Камчатке). Обитает близ термальных источников. По недоразумению это число хромосом было отнесено к A. pauzhetica Probat. (Index..., 1988;

Агапова и др., 1993; Пробатова, Кожевников и др., 2006), хотя для последнего вида еще не было опубликованных данных .

+ Agrostis gigantea Roth: 2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1974а) – Примор. 3128, Камч. [Команд.] 3317. Евросибирско-центральноазиатский вид, на РДВ – как нередкое заносное растение .

A. jacutica Schischk.: 2n = ? Восточносибирский отмельно-лугово-болотный вид .

Распространение его на РДВ нуждается в уточнении .

A. kamtschatica Probat. : 2n = 35 (Пробатова, 1984) – Камч. [Камчатка] 3663. Эндем (условный) п-ова Камчатка. Раст. эродированных склонов и отмелей. По-видимому, стабилизировашийся гибрид A. scabra Willd. A. kudoi Honda .

A. kolymensis Kuvajev et A. Khokhr.: 2n = ? Колымский узколокальный эндем. Отмельно-лугово-болотный вид. Очень редко .

A. kronokensis Probat.: 2n = 28 (Пробатова, 1984) – Камч. [Камчатка] 6054. Охотскокамчатский горнотундровый вид, эндем .

A. kudoi Honda: 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1974а) – Магад. 3640, 3642, Камч .

[Камчатка, Сев. Коряк.] 2607, 3664, 3673; A. vinealis subsp. kudoi (Honda) Tzvel.:

2n = 28 (Жукова, Петровский, 1977) – ЧАО [зап.]; 2n = 28 (Жукова, 1980) – ЧАО [южн.]; 2n = 28 (Петровский, Жукова, 1981) – ЧАО [Вранг.]. Восточносибирскозападноамериканский горнотундровый вид. О гибридах с его участием см. при A. scabra и A. stolonifera, а также A. kamtschatica .

A. macrothyrsa Hack.: 2n = 42 (Пробатова, Баркалов, Рудыка, 2007) – Сахал. [Курил.] 8079. Западнопацифический опушечно-лесной и отмельный вид. Островная (и явно лесная) раса, замещающая на Сахалине, Курильских островах, на Камчатке (?) и в Японии широко распространенный континентальный отмельно-луговой вид A. clavata Trin. В то же время антропофит A. clavata может встречаться там, вероятно, и как заносное .

A. mertensii Trin.: 2n = 56 (Соколовская, Пробатова, 1974а) – Камч. [Камчатка] 244, Сахал. [Курил.] 3347. Северопацифический горнолуговой вид. Специальное исследование A. mertensii, предпринятое в Японии, выявило целую серию чисел хромосом, среди них и анеуплоидные: 2n = 41, 42, 49, 50, 55, 56 (Tateoka, Michikawa, 1987). Не исключаем, что часть из них может относиться к гибридам, поскольку естественная гибридизация весьма характерна для рода Agrostis: на РДВ нами выявлены и описаны многочисленные гибриды полевиц (Пробатова, 1985; Пробатова, Кожевников и др., 2006) .

A. pauzhetica Probat.: 2n = 28, 42; 42 (Соколовская, неопубл.) – Камч. [Камчатка] .

Эндем п-ова Камчатка; отмельный вид, встречается близ термальных источников .

A. scabra Willd.: 2n = c.35 (Соколовская, Пробатова, 1974а) – Сахал. [Сах.] 296;

2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1974а) – Сахал. [Курил.] 3346, Камч. [Сев. Коряк.] 123, 2606, 2656, 3102; 2n = 42 (Юрцев, Жукова, 1978) – ЧАО [вост.]; 2n = 42 (Пробатова, Баркалов, Рудыка, 2007) – Сахал. [Курил.] 7881; 2n = 42 (Рудыка, неопубл.) – Амур. Северопацифический отмельный вид, поселяется и на эродированных местообитаниях. Встречаются гибриды этого вида: на Камчатке – с A. stolonifera L. (A. novograblenovii Probat.), на Амуре – с A. trinii Turcz. (A. amurensis Probat., 2n = 35 – Пробатова, Харкевич, 1983 – ЕАО 4471). Гибрид A. scabra Willd .

A. kudoi Honda с Камчатки, 2n = 35 (Соколовская, Пробатова, 1974а) ныне нами рассматривается как A. kamtschatica Probat. (см. выше) .

Agrostis sichotensis Probat.: 2n = ? Эндем восточного макросклона Сихотэ-Алиня, скально-приморский вид. Редко .

A. sokolovskajae Probat.: 2n = 28 (Пробатова, Харкевич, 1983) – Хабар. 5947. Нижнеамурский эндем, отмельно-луговой вид; по-видимому, гибридогенный (межсекционный гибрид) .

A. stolonifera L.: 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1974а) – Сахал. [Курил.] 3343;

2n = 28-30 (Соколовская, Пробатова, 1974а) – Примор. 2457, 2517; 2n = 28-30 (Пробатова и др., 2007) – Сахал. [Курил.] 7869. Почти голарктический отмельно-луговой вид, чрезвычайно полиморфный. Если на Сахалине и Курилах его появление имеет заносный характер, то в других субрегионах РДВ (например, в бассейне Амура) он, по-видимому, естественный, хотя везде активно осваивает подходящие антропофитные местообитания, особенно посредством вегетативного размножения с помощью столонообразных побегов. Близ Магадана встречается гибрид этого вида с A. kudoi Honda (A. magadanensis Probat.) .

+A. straminea C. Hartm. РДВ: 2n =... Европейско-западносибирский прибрежноморской (отмельно-болотный) вид; занесен на РДВ (Сахалин, Москальво). В Ленинградской обл. (побережье Финского залива) у этого вида нами было установлено 2n = 42 (Пробатова и др., 1991) .

A. trinii Turcz.: 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1974а) – Хабар. 3256, 3587, ЕАО 3244; 2n = 28 (Соколовская, неопубл.) – Амур. Сибирско-дальневосточный луговой вид. Число хромосом (2n = 28), не раз приводившееся с Чукотки (Жукова, 1967а;

Жукова, Петровский, 1975; Жукова, Петровский, 1976) относится к A. kudoi Honda .

Известен ряд гибридов с его участием, а также гибридогенные виды (один из них приводится ниже) .

Agrostis ussuriensis Probat.: 2n = ? Приморский эндем (условный), отмельно-болотный вид, встречается и на антропогенно измененных местообитаниях. Редко. Гибридогенный вид (межсекционный гибрид) .

Alopecurus aequalis Sobol.: 2n = 14 (Соколовская, Пробатова, 1974б) – Хабар. 3262, Примор. 264 (var. aristulatus (Michx.) Tzvel.), 3359, Камч. [Камчатка, Сев. Коряк.] 59, 1929-б, 2583, Сахал. [Курил.] 3342; 2n = 14 (Жукова, Петровский, 1976) – ЧАО [зап.]; 2n = 14 (Соколовская, Пробатова, 1977а) – Амур. 4247, 4253; 2n = 14 (Пробатова, Соколовская, 1981a) – Хабар. 5071, ЕАО 4871; 2n = 14 (Пробатова и др., 2004)

– Примор. 7286. Голарктический отмельный вид .

A. alpinus Smith: 2n = с.80 (Жукова, Петровский, 1980) – ЧАО [зап.]; 2n = с.100 (Жукова, Петровский, 1976) – ЧАО [зап.]; 2n = с.120 (Соколовская, 1968) – Камч .

[Сев. Коряк.]; 2n = с.120 (Жукова, Петровский, Плиева, 1973) – ЧАО [Вранг.];

2n = с.120 (Соколовская, Пробатова, 1974б) – Камч. [Камчатка, Сев. Коряк.] 56, 267, 2827; A. alpinus subsp. borealis (Trin ) Jurtz.: 2n = 120 (Петровский, Жукова, 1983б) – ЧАО [Вранг.]. Голарктический горнотундровый вид .

+ Alopecurus arundinaceus Poir.: 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1974б) – Примор. 1782; 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1977а) – Амур. 4033. Евросибирскоцентральноазиатский луговой вид, слабо галофильный; заносный на РДВ .

A. brachystachyus Bieb.: 2n = c.100 (Пробатова и др., 2001) – Примор. 4673;

2n = с.120 (Соколовская, Пробатова, 1974б) – Примор. 1771; 2n = с.120 (Соколовская, неопубл.) – Амур. Восточносибирско-амурский лугово-болотный вид, слабо галофильный. В Примор. – заносное .

+A. geniculatus L.: 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1974б) – Сахал. [Курил.] 3345;

2n = 28 (Пробатова и др., 1989) – Сахал. [Курил.] 6792; 2n = 28 (Пробатова, Рудыка, Соколовская, 1996) – Примор. 4679. Европейско-средиземноморско-южноазиатский вид, заносный на РДВ .

A. glaucus Less.: 2n = 99 (Жукова, Петровский, 1976) – ЧАО [зап.]; 2n = 112 (Жукова, Петровский, 1980) – ЧАО [зап.]; A. alpinus subsp. glaucus (Less.) Hult.:

2n = с.120 (Соколовская, Пробатова, 1974б) – Камч. [Камчатка] 31, 2332. Сибирскозападноамериканский луговой вид, слабо галофильный .

A. longiaristatus Maxim.: 2n = 14 (Соколовская, Пробатова, 1974б) – Хабар. 3263;

2n = 14 (Пробатова, Соколовская, 1981 a) – Хабар. 4200, 5073, 5056. Амурский отмельный вид .

+A. myosuroides Huds.: РДВ: 2n = ? Европейско-кавказско-центральноазиатский вид; на РДВ (в Примор.) – как очень редкое заносное растение. На Кавказе у вида было установлено 2n = 14 (Соколовская, Пробатова, 1974б, 1978) .

+ A. pratensis L.: 2n = 28 (Рудыка, 1986) – Примор. 5010. Евросибирско-центральноазиатский вид, считался заносным на РДВ. Однако возможно, что на западе Амур .

(Сковородинский р-н) этот вид заходит восточным краем своего ареала из Сибири;

в других же районах РДВ он, несомненно, заносный .

A. pseudobrachystachyus Ovcz.: РДВ: 2n =... Восточносибирско-амурский вид, редко встречающийся и практически не изученный. В литературе имеются лишь старые данные: 2n = с.98-105, без указания происхождения материала (см.: Агапова и др., 1993) .

A. stejnegeri Vasey: 2n = с.120 (Соколовская, Пробатова, 1974б) – Камч. [Камчатка, Команд.] 1894, 3305; 2n = с.150 (Жукова, 1980) – ЧАО [южн.]. Северопацифический горнолуговой вид .

+Anisantha diandra (Roth) Tutin: 2n = 56 (Пробатова, Соколовская, 1983а) – Примор. 6022. Средиземноморский вид. Редкое заносное на юге Примор .

+A. tectorum (L.) Nevski: 2n = 14 (Соколовская, Пробатова, 1977a) – A. tectorum var .

hirsuta (Regel) Tzvel.) – Примор. 3830. Европейско-средиземноморско-центральноазиатский вид, заносный во многих странах, а также на юге РДВ .

+Anthoxanthum odoratum L.: 2n = 20 (Соколовская, Пробатова, 1976а) – Сахал. [Курил.] 3348; 2n = 20 (Пробатова, Баркалов, Рудыка, 2007) – Сахал. [Сах., Курил.] 7854, 9775. Евросибирский вид, заносный во многих странах. На РДВ – как заносное, и только в Сахалинской обл., причем на Курилах он натурализовался .

Arctagrostis arundinacea (Trin.) Beal: 2n = 28 (Жукова, 1967а) – ЧАО [Вранг., вост.];

2n = 28 (Жукова, 1969) – ЧАО [зап.], Магад; 2n = 28 (Жукова, Тихонова, 1971) – ЧАО [зап.]; 2n = 28 (Жукова, Тихонова, 1973) – ЧАО [вост.]; 2n = 28 (Жукова, Петровский, 1976) – ЧАО [зап.]; 2n = 28 (Юрцев, Жукова, 1978) – ЧАО [вост.]; 2n = 28 (Жукова, 1980) – ЧАО [южн.]; 2n = 42 (Соколовская, 1968) – Камч. [Сев. Коряк.];

2n = 42 (Жукова, 1980) – ЧАО [южн.]. Сибирско-западноамериканский опушечнолесной вид. Число хромосом 2n = 42 – вероятно, следствие гибридизации с A. latifolia .

A. latifolia (R. Br.) Griseb.: 2n = 56 (Жукова, 1967а) – ЧАО [Вранг., вост., зап.];

2n = 56 (Жукова, 1969а) – ЧАО [зап.]; 2n = 56 (Жукова, Петровский, 1976) – ЧАО [зап.]; 2n = 56 (Жукова, Петровский, 1977) – ЧАО [зап.]; 2n = 56 (Жукова, 1982) – ЧАО [вост.]. Голарктический аркто-альпийский вид. На РДВ нередки популяции, «переходные» по признакам к A. arundinacea (вероятно, гибридные) .

Arctophila fulva (Trin.) Anders.: 2n = 42 (Жукова, 1967а) – ЧАО [зап.]; 2n = 42 (Соколовская, 1968) – Камч. [Сев. Коряк.]; 2n = 42 (Жукова, 1969) – ЧАО [зап.]; 2n = 42 (Жукова, Тихонова, 1973) – ЧАО [вост.]; 2n = 42 (Жукова и др., 1973) – ЧАО [Вранг. и вост.]; 2n = 42 (Жукова, Петровский, 1976) – ЧАО [зап.]; 2n = 42 (Юрцев, Жукова, 1978) – ЧАО [вост.]; 2n = 42 (Жукова, 1980) – ЧАО [южн.]; 2n = 63 (Жукова, Петровский, 1972) – ЧАО [Вранг.]. Голарктический прибрежноводно-болотный вид. Указание 2n = 63 сомнительно. На РДВ известен межродовой гибрид Arctodupontia scleroclada (Rupr.) Tzvel. = Arctophila fulva Dupontia psilosantha Rupr .

Arctopoa alexeji (Sofeikova et Worosch.) Probat.: 2n = ? Западнопацифический прибрежноморской вид, близкородственный A. eminens (Пробатова, 2003; Пробатова, Кожевников и др., 2006). Описан с Камчатки, известен также с о-ва Талан (Ольский р-н Магад.) и с Сахалина (Поронайский р-н) .

A. eminens (J.S. Presl) Probat.: 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1968 – как Poa eminens C. Presl) – Сахал. [Сах.] 248; 2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1968 – как Poa eminens) – Сахал. [Сах.] 819, 1050, Камч. [Камчатка, Сев. Коряк.] 34, 266;

2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1973 a – как Poa eminens) – Сахал. [Сах., Курил.] 1188, 1444, 1711, Камч. [Сев. Коряк.] 2842; 2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1976а)

– Сахал. [Сах.] 3679; 2n = 42 (Юрцев, Жукова, 1978 – как Poa eminens) – ЧАО [южн.]; 2n = 42 (Жукова, 1980 – как Poa eminens) – ЧАО [южн.]; 2n = 42 (Пробатова и др., 1984) – Камч. [Камчатка] 3672, Магад. 3591, Примор. 5467; 2n = 42 (Пробатова, 2003) – Сахал. [Сах.] 5585, Магад. 3647, Камч. [Камчатка, Команд.] 3299, 3307, 3662; 2n = 62 (Жукова и др., 1973 – как Poa eminens) – ЧАО [вост.]; 2n = 62 (Юрцев, Жукова, 1978 – как Poa eminens) – ЧАО [вост.]. Преимущественно северопацифический (заходящий и на Атлантическое побережье Северной Америки) прибрежноморской (лугово-болотный) вид. За пределами РДВ 2n = 42 приводили из Японии (Tateoka, 1985a) и из Канады (Darbyshire et al., 1992). Указание 2n = 62 (с побережья Чукотки, близ пос. Инчоун: Юрцев, Жукова, 1978) у нас вызывает сомнения; было даже предположение, что это анеуплоидный цитотип A. eminens, существующий у северной границы ареала вида (Darbyshire, Cayouette, 1992). Сомнительно также 2n = 28 у сахалинского образца А.П. Соколовской (№ 248): несмотря на многолетние целенаправленные поиски, это число хромосом пока не нашло подтверждений. Однако Hedberg (1967) также указывал 2n = 28 для «Poa eminens» из Северной Америки .

Arctopoa reventa Probat.: 2n = ? Вид из секции Aphydris, близкий к A. subfastigiata (см. ниже). Описан из Михайловского р-на Примор. (ст. Озерная Падь). Пока известен только на юге Примор. Антропофит, эрозиофит .

A. subfastigiata (Trin.) Probat.: 2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1968) – Примор .

629 (как Poa subfastigiata Trin.); 2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1973 a) – Примор .

2477 (как Poa subfastigiata); 2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1977а) – Амур. 4012, 4032, 4036, 4468, Хабар. 3252; 2n = 42 (Рудыка, 1984) – Примор. 5018; 2n = 42 (Пробатова и др., 2001) – Примор. 5442; 2n = 42 (Пробатова, 2003) – Хабар. 5042. Преимущественно восточносибирско-амурский луговой вид, слабый галофит. В Примор. и на Чукотке он, скорее всего, заносный .

+Arrhenatherum elatius (L.) J. et C. Presl. РДВ: 2n =... Европейско-кавказскосредиземноморский вид, на РДВ – заносный (или ушедший из газонной культуры), редко. На Кавказе у вида нами было определено число хромосом 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1978) .

Arthraxon centrasiaticus (Griseb.) Gamajun.: 2n = 36 (Пробатова, Соколовская, 1984a) – Хабар. 4651; 2n = 36 (Рудыка, неопубл.) – Примор. Преимущественно восточносредиземноморско-центральноазиатский отмельно-луговой вид. На РДВ он встречается сравнительно редко и, скорее всего, имеет здесь участок вторичного ареала, расселяясь на антропогенно измененных местообитаниях. Не всегда достаточно четко отличается от гораздо более обычного и массового на юге нашего региона A. langsdorffii (Trin.) Roshev.; не исключаем, что это может быть следствием гибридного «поглощения» A. centrasiaticus со стороны A. langsdorffii .

A. hispidus (Thunb.) Makino: РДВ: 2n =... Центральноазиатско-восточноазиатский (?) вид, очень редкий на РДВ (скорее всего, заносный). Для «A. hispidus» (скорее всего, в широком смысле) из Индии, Японии и Китая приводили 2n = 36, а в более ранних источниках – 2n = 40 (см.: Хромосомные..., 1969; Агапова и др., 1993; Index..., 1985) .

A. langsdorffii (Trin.) Roshev.: 2n = 36 (Пробатова, Соколовская, 1981б) – Примор .

4893; 2n = 36 (Пробатова, Соколовская, 1984a) – Примор. 5333. Центральноазиатско-восточноазиатско-южноазиатский отмельно-луговой вид .

Arundinella anomala Steud.: 2n = 34 (Пробатова, Соколовская и др., 2000) – Примор .

5995; Arundinella hirta subsp. anomala (Steud.) Tzvel.: 2n = 34 (Соколовская, Пробатова, 1977а) – Примор. 3944, 4399; 2n = 34-36 (Соколовская, Пробатова, 1977а) – Примор. 281, 3162, 3928; 2n = 36 (Соколовская, Пробатова, 1977а) – Хабар. 4492, Примор. 3119, 3892. Центральноазиатско-восточноазиатско-южноазиатский скально-луговой вид .

A. hirta (Thunb.) Tanaka: 2n = 34 (Рудыка, 1990) – Примор. 6456; 2n = 34-36 (Соколовская, Пробатова, 1977а) – Примор. 3369, 3900; 2n = 36 (Пробатова, Соколовская, 1981б) – Примор. 4788; 2n = 36 (Пробатова и др., 2001) – Примор. 5244. Южноприморско-корейско-японский (циркумяпономорский?) прибрежноморской (скальноприморский) вид, слабогалофильное раст. Изредка встречается и во внутриконтинентальных районах юга Примор .

+Avena fatua L.: 2n = 42 (Пробатова, Соколовская, 1983а) – Примор. 6024. Почти космополитный сорный вид .

+ Avena persica Steud. РДВ: 2n =... Средиземноморский вид, заносный на РДВ .

Очень редко .

+A. strigosa Schreb. РДВ: 2n =... Евро-средиземноморский сорный вид, указан как заносный для Сахалина. В литературе для него приводится 2n = 14 (см.: Index..., 2000) .

Avenella flexuosa (L.) Drejer: 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1975 – как Lerchenfeldia flexuosa (L.) Schur) – Камч. [Камчатка] 2091, Сахал. [Сах.] 269. Почти голарктический горнолуговой вид. Однако в материковой части РДВ этот вид практически отсутствует, и его распространение здесь (см.: Пробатова, 1985) напоминает, скорее, распространение, характерное для северопацифического вида (например, как у Agrostis mertensii: особая – северопацифическая раса?) .

Avenula dahurica (Kom.) Holub: 2n = 100 (Соколовская, неопубл.) – Амур;

2n = c.120 (Соколовская, Пробатова, 1975 – как Helictotrichon dahuricum) – Камч .

[Камчатка, Сев. Коряк.] 189, 2303, 2609. Восточносибирско-дальневосточный опушечно-луговой вид .

+A. pubescens (Huds.) Dumort. РДВ: 2n =... Евросибирско-центральноазиатский вид; очень редкое заносное на РДВ. В Ленинградской обл., в Сибири и на Кавказе мы установили для него 2n = 14 (Соколовская, Пробатова, 1975, 1979; Пробатова, Соколовская, 1978) .

A. schelliana (Hack.) Holub: 2n = 14 (Пробатова, Соколовская, 1981б – как Helictotrichon schellianum) – Примор. 5113. Восточноевропейско-азиатский лугово-степной вид .

Beckmannia borealis (Tzvel.) Probat.: 2n = 14 (Пробатова, Соколовская, 1984а – как B. eruciformis subsp. borealis Tzvel.) – Камч. [Камчатка] 147. Восточноевропейскосибирско-охотско-камчатский отмельно-луговой вид .

B. hirsutiflora (Roshev.) Probat.: 2n = 14 (Пробатова, Соколовская, 1981а) – Хабар .

5032; 2n = 14 (Соколовская, Пробатова, 1986) – Хабар. 5944. Амурский отмельнолуговой вид .

B. syzigachne (Steud.) Fern.: 2n = 14 (Гурзенков, 1973) – Примор; 2n = 14 (Жукова, Петровский, 1975) – ЧАО [зап.]; 2n = 14 (Соколовская, Пробатова, 1976а) – Сахал .

[Сах.] 233; 2n = 14 (Пробатова, Соколовская, 1981а) – Амур. 4414, 4446, Хабар .

4474, 4481, 4483, Примор. 4657; 2n = 14 (Пробатова и др., 1989) – Сахал. [Курил.];

2n = 14 (Пробатова, Рудыка, Соколовская, 1996) – Примор. 5468, 5642; 2n = 14 (Шаталова, 2000) – Примор. 7001; 2n = 14 (Пробатова и др., 2001) – Примор. 5436;

2n = 14 (Пробатова, Баркалов, Рудыка, 2007) – Сахал. [Сах.] 6211, 6217; 2n = 28 (Жукова, Петровский, 1976) – ЧАО [зап.]. Восточноевропейскосевероамериканский отмельно-луговой вид. Указанное единожды число хромосом 2n = 28 с Чукотки до сих пор не получило подтверждений .

Brachypodium kurilense (Probat.) Probat.: 2n = 18 (Пробатова, Баркалов, Рудыка, 2007) – Сахал. [Курил.] 8044; 2n = 18 (Соколовская, Пробатова, 1976а) – Сахал .

[Курил.] 1542, 1601 (как B. sylvaticum (Huds.) Beauv. subsp. sylvaticum); B. sylvaticum subsp. kurilense Probat.: 2n = 18 (Пробатова, Соколовская, 1982) – Сахал. [Курил.] 1542, 1601. Южнокурильский эндем (условный), заходит также на о-ве Монерон (но отсутствует на Сахалине). Вероятно, встречается и в Японии (где имеются и другие представители рода Brachypodium). Опушечно-луговой вид, нередко выходящий на луга по склонам морских террас. Примечателен островной ареал B. kurilense. Род Brachypodium отсутствует в материковой части РДВ .

Bromopsis arctica (Shear) Holub: 2n = 28 (Жукова, Петровский, 1975 – как Zerna arctica (Shear) Tzvel.) – ЧАО [зап.]; 2n = 28 (Жукова, Петровский, 1976 – как Bromus arcticus Shear) – ЧАО [зап.]; 2n = 28 (Жукова, Петровский, 1977 – как Bromus arcticus) – ЧАО [зап.]; 2n = 28 (Жукова, Петровский, 1980 – как Bromus arcticus) – ЧАО [зап.]; 2n = 28 (Жукова, 1982 – как Bromus arcticus) – ЧАО [южн.]; 2n = 42 (Жукова, Петровский, 1977 – как Bromus arcticus) – ЧАО [зап.]; 2n = 42 (Соколовская и др., 1985) – Камч. [Камчатка] 124; 2n = 56 (Юрцев, Жукова, 1978 – как Bromus arcticus)

– ЧАО [вост.]; 2n = 56 (Жукова, 1980 – как Bromus arcticus) – ЧАО [южн.]; 2n = 56 (Петровский, Жукова, 1981 – как Bromus arcticus) – ЧАО [Вранг.]. Восточносибирско-североамериканский (преимущественно северопацифический) опушечнолуговой вид .

B. austrosibirica Peschkova: 2n = ? Преимущественно южносибирский опушечно-луговой вид. На РДВ он пока известен только из бассейна верхнего течения р. Колымы. Очень редко .

B. canadensis (Michx.) Holub: 2n = 14 (Соколовская, Пробатова, 1976а) – Сахал .

[Курил.] 1440, 1669; 2n = 14 (Соколовская и др., 1985) – Камч. [Камчатка] 158, 2231, 3653, 3671, Сахал. [Сах.] 5811, 6328. Северопацифический опушечно-луговой вид .

+B. inermis (Leyss.) Holub: 2n = 56 (Соколовская, Пробатова, 1976а) – Сахал. [Сах.] 1252; 2n = 56 (Соколовская и др., 1985) – Камч. [Камчатка] 2162. Евросибирскоцентральноазиатский вид. На РДВ – заносное и одичавшее из культуры (в отдельных районах – натурализовавшееся). Однако возможно, что на Верхний и Средний Амур B. inermis проникает естественно, подобно целому ряду видов, заходящих в пределы РДВ по долине Амура из Вост. Сибири, но далее к востоку уже вторично расширяющих свой ареал, по антропофитным местообитаниям. Для B. inermis постоянно приводятся хромосомные числа 2n = 28 и 56, соответствующие двум уровням плоидности (4х и 8х), но также изредка – 2n = 42 и очень редко – 2n = 54-58, 70 (см.: Хромосомные..., 1969; Index..., 1984, 1985, 1990 и др.) .

B. ornans (Kom.) Holub: 2n = 56 (Пробатова, Соколовская, 1984а) – Камч. [Камчатка] 3105, 6076. Охотско-камчатский эндем, опушечно-луговой вид, из родства B. aggr. pumpelliana. Число хромосом 2n = 42 у А.П. Соколовской (1963), как мы выяснили впоследствии, к этому виду не относится (см.: Агапова и др., 1993) .

B. pumpelliana (Scribn.) Holub: 2n = 28 (Жукова, 1967а – как Zerna pumpelliana (Scribn.) Tzvel.) – ЧАО [вост.]; 2n = 28 (Жукова, Тихонова, 1971 – как Zerna pumpelliana) – ЧАО [вост.]; 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1976а) – Сахал. [Сах.] 1189, 3677; 2n = 28 (Юрцев, Жукова, 1978 – как Bromus pumpellianus Scribn.) – ЧАО [вост.]; 2n = 28 (Жукова, 1982 – как Bromus pumpellianus) – ЧАО [южн.]; 2n = 28 (Соколовская, неопубл.) // Амур; 2n = 56 (Жукова, 1967а – как Zerna pumpelliana) – ЧАО [зап.]; 2n = 56 (Жукова, 1967б – как Zerna pumpelliana) – ЧАО [Вранг.];

2n = 56 (Жукова, 1969 – как Zerna pumpelliana) – ЧАО [вост.]; 2n = 56 (Жукова, Петровский, 1972 – как Zerna pumpelliana) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 56 (Жукова, Петровский, 1976 – как Bromus pumpellianus) – ЧАО [зап.]; 2n = 56 (Жукова, Петровский, 1977 – как Bromus pumpellianus) – ЧАО [зап.]; 2n = 56 (Соколовская, Пробатова, 1977а) – Амур. 4013, 4018, 4022; 2n = 56 (Юрцев, Жукова, 1978 – как Bromus pumpellianus) – ЧАО [вост.]; 2n = 56 (Жукова, 1980 – как Bromus pumpellianus) – ЧАО [южн.]; 2n = 56 (Жукова, Петровский, 1980 – как Bromus pumpellianus) – ЧАО [зап.]; 2n = 56 (Петровский, Жукова, 1981 – как Bromus pumpellianus) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 84 (Юрцев, Жукова, 1978 – как Bromus pumpellianus) – ЧАО [вост.] .

Евразиатско-западноамериканский отмельно-луговой вид. Возможно, сюда же относится указание 2n = 56 для «Zerna irkutensis (Kom.) Tzvel.» у П.Г. Жуковой (1967а) из ЧАО [зап.]. Подобно B. inermis, у B. pumpelliana постоянно выявляются числа хромосом 2n = 28 и 56, соответствующие двум уровням плоидности (4х и 8х), но также известны 2n = 42 и 84 (см.: Хромосомные..., 1969; Агапова и др., 1993;

Index..., 1984, 1985, 1988, 1990 и др.) .

+ Bromopsis riparia (Rehm.) Holub. РДВ: 2n =... Европейско-кавказский вид, очень редко на РДВ (заносное) .

+Bromus arvensis L. РДВ: 2n =... Европейско-кавказско-средиземноморский вид .

Очень редкое заносное на РДВ. На Кавказе мы определили у вида 2n = 14 (Соколовская, Пробатова, 1979) .

+B. commutatus Schrad.: 2n = 14 (Пробатова и др., 2001) – Примор. 4553; 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1984а) – Примор. 6243. Европейско-кавказско-средиземноморский вид. Изредка заносится на РДВ .

+B. japonicus Thunb.: 2n = 14 (Пробатова, Соколовская, 1983а) – Примор. 6240. Европейско-центральноазиатский сорный вид, заносится на РДВ .

+B. mollis L. РДВ: 2n =... Европейско-малоазиатский вид, очень редко на РДВ (заносное). На Кавказе мы определили у вида 2n = 28 Соколовская, Пробатова, 1979) .

+B. oxyodon Schrenk. РДВ: 2n =... Восточносредиземноморско-центральноазиатский вид, очень редко – как заносное на РДВ. В Киргизии для вида было получено 2n = 28 (Рудыка, 1986) .

+B. racemosus L.: 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1983а) – Примор. 6225. Европейско-кавказско-средиземноморский вид, очень редко – как заносное на РДВ .

+B. secalinus L. РДВ: 2n =... Европейско-средиземноморский вид, очень редко – как заносное на РДВ .

+B. squarrosus L.: 2n = 14 (Соколовская, Пробатова, 1977 a) – Примор. 3818, 3986;

2n = 14 (Соколовская и др., 1985) – Примор. 6117. Европейско-центральноазиатский сорный вид, изредка заносится на РДВ .

Brylkinia caudata (Thunb.) Fr. Schmidt: 2n = 40 (Соколовская, Пробатова, 1976а) – Сахал. [Сах.] 1300. Сахалино-южнокурильско-японский лесной вид .

Calamagrostis ajanensis Charkev. et Probat.: 2n = ? Сихотэалинско-южноохотский скально-лесной вид. Эндем РДВ. Редко .

C. amurensis Probat.: 2n = 42 (Пробатова, Харкевич, 1983) – Хабар. 5935; 2n = 56 (Пробатова, Харкевич, 1983) – Хабар. 5082. Преимущественно нижнеамурско-сихотэалинский опушечно-лесной вид. Эндем РДВ .

Calamagrostis angustifolia Kom.: 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1977б) – Примор. 3920; 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1981б) – Примор. 5539; 2n = 28 (Шаталова, 2000) – Примор. 7323; 2n = 28 (Пробатова и др., 2001) – Примор. 4671, 5245, 5981; 2n = 28 (Шатохина, неопубл.) – Амур. Охотско-амуро-японский (?) луговоболотный вид. Приведенное с Сахалина число хромосом 2n = 56 (Соколовская, Пробатова, 1976а) относится, как мы позже убедились, к C. barbata V. Vassil. Несколько сообщений 2n = 28 для «C. angustifolia» c Чукотки (Жукова, Тихонова, 1973; Жукова, Петровский, 1975, 1977), вероятно, должны быть отнесены к C. tenuis V. Vassil .

C. arctica Vasey: 2n = 56 (Жукова, 1969) – ЧАО [вост.]; 2n = 56 (Юрцев, Жукова, 1978) – ЧАО [вост.]. Восточносибирско-североамериканский горнотундровый и скальный вид .

C. aristata Ohwi: 2n = ? Сахалино-южнокурильско-японский опушечно-лесной вид .

C. barbata V. Vassil.: 2n = 56 (Соколовская, Пробатова, 1976а) – Сахал. [Сах.] 236 (как C. purpurea subsp. barbata (V. Vassil.) Tzvel.); 2n = 56 (Пробатова, Баркалов, Рудыка, 2007) – Сахал. [Сах.] 268; 2n = 56 (Соколовская, неопубл.) – Хабар.; Примор. Восточносибирско-дальневосточный опушечно-лесной вид .

C. brachytricha Steud.: 2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1977б) – Примор. 1767, 3913, 3921, 3927, 3929, 3930, 3936, 4237; 2n = 42 (Пробатова, Соколовская, 1981б) – Примор. 4790, 4792, 4814, 4820, 4823; 2n = 42 (Пробатова, Соколовская и др., 2000)

– Примор. 4496, 4498, 4517, 4520; 2n = 42 (Пробатова и др., 2001) – Примор. 4491, 4509, 4513; 2n = 49 (Пробатова, Соколовская, 1981б) – Примор. 4799; 2n = 49 (Пробатова и др., 2001) – Примор. 4240, 4485; 2n = 56 (Соколовская, Пробатова, 1977б) – Примор. 3923; 2n = 56 (Пробатова, Соколовская, 1981б) – Примор. 4787; 2n = 56 (Пробатова, Соколовская и др., 2000) – Примор. 4219, 4515, 4535, 4538; 2n = 56 (Пробатова и др., 2001) – Примор. 4512; 2n = 42, 49, 56 (Соколовская, неопубл.) – Амур; 2n = 42, 56 (Рудыка, неопубл.) – Амур., Хабар. Амуро-японский скальнолесной вид .

C. chassanensis Probat.: 2n = 56 (Пробатова, 1984) – Примор. 3913. Южноприморский эндем (условный).Скально-луговой вид. Описан с п-ова Гамова .

С. deschampsioides Trin.: 2n = 28 (Жукова, 1967а) – ЧАО [зап.]; 2n = 28 (Соколовская, 1968) – Камч. [Сев. Коряк.]; 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1976а) – Сахал .

[Сах.] 292; 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1977б) – Камч. [Сев. Коряк.] 47, 121;

2n = 28 (Юрцев, Жукова, 1978) – ЧАО [вост.]; 2n = 28 (Жукова, Петровский, 1980) – ЧАО [зап.]; 2n = 28 (Пробатова и др., 1984) – Сахал. [Сах.] 5588. Восточноевропейско-сибирско-североамериканский прибрежноморской (отмельно-луговой) вид .

C. distantiflora Luczn.: 2n = 56 (Соколовская, Пробатова, 1977б) – Примор. 3378, 3905, 3938. Южноприморский эндем (условный). Скально-осыпной вид. Описан из Уссурийского заповедника (сопка Змеиная), был исследован в классическим местонахождении (образец № 3378). Популяции с п-ова Гамова (образцы №№ 3905, 3938), скорее всего, не относятся к этому виду (необходимы дальнейшие исследования) .

+ C. epigeios (L.) Roth: 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1977б) – Примор. 3887;

2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1983а) – Амур. 4411; 2n = 56 (Соколовская, Пробатова, 1986) – Примор. 6408. Число хромосом 2n = 56 (Пробатова, Рудыка, Соколовская, 1996) из Примор. относится, судя по гербарию (Сиреневка, № 4497), к другому виду (С. macrolepis?). Евросибирско-кавказско-центральноазиатский вид, заносный на РДВ. В других частях территории бывшего СССР у этого вида выявлялись числа хромосом 2n = 28 (редко), 42 и 56: отсюда мы сделали предположение, что на РДВ, возможно, происходит постепенное гибридное «поглощение»

C. epigeios со стороны следующего, местного близкородственного вида (с 2n = 28) .

Calamagrostis extremiorientalis (Tzvel.) Probat.: 2n = 28 (Шаталова, 2000) – Примор .

7347; 2n = 28 (Probatova et al., 2006) – Сахал. [Сах.] 6216. – C. epigeios subsp. extremiorientalis Tzvel.: 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1977б) – Хабар. 3108, Примор .

3899, 3935, 4241; 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1981б) – Примор. 4747; 2n = 28 (Пробатова и др., 1984) – Сахал. [Сах.] 6195; 2n = 28 (Шаталова, неопубл.) – Амур .

Преимущественно амуро-японский опушечно-луговой (и отмельно-луговой ?) вид;

восточноазиатская раса широко распространенного и полиморфного евразиатского комплекса C. aggr. epigeios (L.) Roth. Описан с Сахалина (морское побережье близ г. Анива). Нами исследован в т.ч. и в классическом местонахождении. Стабильность числа хромосом свидетельствует о значительной древности этой расы, так как в пределах комплекса С. epigeios наблюдается значительный полиморфизм также и в кариологическом отношении .

C. hakonensis Franch. et Savat.: 2n = 42 (Рудыка, 1990) – Сахал. [Курил.] 6767 (как C. sachalinensis Fr. Sсhmidt); 2n = 56 (Probatova et al., 2000) – Сахал. [Курил.] 6805 .

Южнокурильско-японский лесной вид. Образец № 6805 ранее был ошибочно отнесен к C. sachalinensis Fr. Sсhmidt (Рудыка, 1990). Из Японии, где этот вид хорошо изучен, для C. hakonensis известен целый ряд чисел хромосом: 2n = 28, 42, 44-45, 49, 50, 56, 63-66, 70, 77 (Tateoka, 1976, 1984 и др.) .

C. holmii Lange: 2n = 28 (Жукова, 1967а) – ЧАО [зап.]; 2n = 28 (Жукова, Петровский, 1971) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 28 (Жукова, Петровский, 1972) – ЧАО [Вранг.];

2n = 28 (Жукова, 1982) – ЧАО [вост.]; 2n = 28+2В (Жукова, Петровский, 1976) – ЧАО [зап.]; 2n = 42 (Жукова, 1967а) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 42 (Жукова, Петровский, 1972) – ЧАО [Вранг.]. Голарктический лугово-тундровый вид .

C. inexpansa A. Gray: 2n = 70 (Соколовская, Пробатова, 1976а) – Сахал. [Курил.] 3335 (как C. neglecta ssp. inexpansa (A. Gray) Tzvel.); 2n = 70 (Соколовская, Пробатова, 1977б) – Камч. [Команд.] 3313 (как C. neglecta ssp. inexpansa). Северопацифический лугово-болотный вид.

Для вида известен ряд чисел хромосом:

2n = 28, 56, 58, 84-105 (см.: Хромосомные..., 1969; Index..., 1981, 1984), но чаще других приводятся 2n = 56 и 70 .

C. kolymensis Kom.: 2n = 28 (Жукова, Петровский, 1975) – ЧАО [зап.]; 2n = 28 (Петровский, Жукова, 1983б) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 42 (Жукова, Петровский, 1975) – ЧАО [зап.]; 2n = 42 (Петровский, Жукова, 1981) – ЧАО [Вранг.]. Восточносибирско-дальневосточный (чукотско-корякский) прибрежноморской (луговой) вид. Вероятно, имеет гибридное происхождение: С. deschampsioides C. holmii .

C. korotkyi Litv.: 2n = 56 (Соколовская, Пробатова, 1977б) – Камч. [Сев. Коряк.] 3289, Магад. 3631. Восточносибирско-дальневосточный скально-лесной вид .

C. langsdorffii (Link) Trin.: 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1977б) – Камч. [Камчатка] 180 (как C. purpurea subsp. langsdorffii); 2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1977б) – Камч. [Камчатка] 163 (как C. purpurea subsp. langsdorffii); 2n = 56 (Соколовская, Пробатова, 1977б) – Камч. [Камчатка] 139 (как C. purpurea subsp. langsdorffii); 2n = 56 (Жукова, Петровский, 1975) – ЧАО [зап.]; 2n = 56 (Жукова, Петровский, 1976) – ЧАО [зап.]; 2n = 70 (Соколовская, Пробатова, 1977б) – Камч .

[Камчатка] 163-a (как C. purpurea subsp. langsdorffii). Восточноевропейскосевероамериканский луговой вид .

Calamagrostis lapponica (Wahlb.) Hartm.: 2n = 100 (Жукова, Петровский, 1977) – ЧАО [зап.]; 2n = 112 (Жукова, Петровский, 1975) – ЧАО [зап.]. – C. lapponica subsp .

sibirica (V. Petrov) Tzvel.: 2n = 100 (Соколовская, Пробатова, 1977б) – Камч. [Сев .

Коряк.] 2731; Магад. 3592. Число хромосом 2n = 42 с Чукотки (Жукова, Петровский, 1976) для C. lapponica маловероятно. Для гибрида C. lapponica C. purpurea (Trin.) Trin. сообщается 2n = 28 (Юрцев, Жукова, 1978) – ЧАО [вост.], но столь низкое число хромосом так же сомнительно. Евразиатско-западноамериканский арктоальпийский опушечно-луговой и скально-тундровый вид .

C. latissima (Worosch.) Probat.: 2n = 100 (Пробатова, Соколовская, 1984а) – Примор. 4869. Преимущественно сихотэалинский скально-лесной вид. Эндем РДВ .

C. litwinowii Kom.: 2n = 56 (Соколовская др., 1985) – Камч. [Камчатка] 6071. – C. sachalinensis subsp. litwinowii (Kom.) Probat.: 2n = 56 (Соколовская, Пробатова, 1977б) – Камч. [Камчатка] 2228, 3660, 3661, 3668. Число хромосом 2n = 42 (Пробатова, Соколовская,1984а) впоследствии было уточнено и исправлено на 2n = 56 (Соколовская др., 1985). Камчатско-северокурильский скально-лесной вид, эндем РДВ .

+C. macrolepis Litv.: 2n = 56 (Соколовская, неопубл.) – Примор. Восточносредиземноморско-центральноазиатский вид, заносный на РДВ. Редко .

C. monticola V. Petrov ex Kom. et Aliss.: 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1977б) – Амур. 4031. Охотско-амурско-сихотэалинский скально-лесной вид .

C. neglecta (Ehrh.) Gaertn., Mey. et Scherb.: 2n = 28 (Жукова, Тихонова, 1971) – ЧАО [зап.]; 2n = 70 (Соколовская, Пробатова, 1977б) – Камч. [Камчатка] 3666. Голарктический лугово-болотный вид .

C. nutkaensis (C. Presl) Steud. РДВ: 2n =... Северопацифический прибрежноморской лугово-болотный вид. Произрастание на РДВ требует подтверждений. В литературе для вида указывается 2n = 28 (см.: Хромосомные..., 1969) .

C. obtusata Trin. РДВ: 2n =... Нами был исследован в Новосибирской обл.: 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, Рудыка, 1991). Преимущественно южносибирский лесной вид. На РДВ очень редок (единственное местонахождение в Примор., по старым сборам: бухта Терней) .

C. pavlovii Roshev.: 2n = ? Южносибирско-центральноазиатский лесной вид. На РДВ известно единственное местонахождение (в бассейне р. Амгунь) .

C. pseudophragmites (Hall. f.) Koel.: 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1977б) – Примор. 3910. Евросибирско-центральноазиатский отмельный вид; на РДВ едва заходит (по долине р. Колымы), но в Примор. – это редкое заносное растение. Известен гибрид C. thyrsoidea C. Koch: С. epigeios aggr. C. pseudophragmites (в Амур.) .

Calamagrostis purpurascens R. Br.: 2n = 28 (Жукова, Петровский, 1975) – ЧАО [зап.]; 2n = 28, 42 (Соколовская, Пробатова, 1977б) – Магад. 3614; 2n = 28, 42 (Юрцев, Жукова, 1978) – ЧАО [вост.]; 2n = 42 (Жукова, 1967а) – ЧАО [зап.]; 2n = 42 (Жукова, 1969) – ЧАО [вост.]; 2n = 42 (Жукова, Тихонова, 1971) – ЧАО [вост.];

2n = 42 (Жукова, Петровский, 1972) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 42 (Жукова, Петровский, 1977) – ЧАО [зап.]; 2n = 42 (Жукова, 1980) – ЧАО [южн.]; 2n = 42 (Жукова, Петровский, 1980) – ЧАО [зап.]; 2n = 42 (Жукова, 1982) – ЧАО [вост.]. Восточносибирскосевероамериканский скально-степной вид, кальцефит .

C. purpurea (Trin.) Trin.: 2n = 28 (Жукова, 1967а) – ЧАО [вост.]; 2n = 28 (Юрцев, Жукова, 1978) – ЧАО [вост.]; 2n = 28 (Жукова, 1980) – ЧАО [южн.]; 2n = 42 (Жукова, 1967а) – ЧАО [вост.]. Восточноевропейско-азиатский луговой вид .

C. sachalinensis Fr. Schmidt: 2n = 28, 42 (Пробатова, Соколовская, 1983а) – Сахал .

[Сах.] 6181; 2n = 42 (Пробатова, Соколовская, 1983а) – Сахал. [Сах.] 6182; 2n = 42 (Соколовская и др., 1985) – Сахал. [Сах.] 6181; 2n = 42 (Probatova et al., 2000) – Сахал. [Курил.] 6858. Преимущественно сахалино-южнокурильско-японский горнолесной вид, заходящий на Сихотэ-Алинь (циркумяпономорский ?). Из Японии для этого вида известны числа хромосом 2n = 28, 42, 56 (Tateoka, 1976 и др.) .

C. sesquiflora (Trin.) Tzvel.: 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1976а) – Сахал. [Курил.] 3350; 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1977б) – Камч. [Камчатка] 230, 2001;

2n = 28 (Жукова, 1980) – ЧАО [южн.]. Северопацифический горнотундровый вид .

C. submonticola Probat.: 2n = 28 (Пробатова, 1984) – Амур. 4461. По-видимому, стабилизировавшийся межсекционный гибрид C. monticola C. epigeios s.l. Пока известен из двух местонахождений в Амур. Опушечно-лесной вид .

C. subneglecta Tzvel.: 2n = с.63 (Соколовская, Пробатова, 1977б) – Камч. [Камчатка]

2090. Восточноевропейско-сибирско-дальневосточный опушечно-луговой вид гибридного происхождения (C. aggr. neglecta C. aggr. purpurea) .

C. sugawarae Ohwi: 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1984а) – Хабар. 5918. Амурояпонский скально-тундровый (?) вид .

C. tatianae Probat.: 2n = ? Эндем Сихотэ-Алиня, горнолесной вид. Описан с верховьев бассейна р. Уссури (Чугуевский р-н Примор.) и пока известен только из классического местонахождения. Наиболее близок, по-видимому, к C. amurensis Probat. или к C. barbata V. Vassil., хотя мы не исключаем, что он – результат гибридного «поглощения» в темнохвойных лесах Сихотэ-Алиня сибирского таежного вида C. obtusata Trin., ныне почти полностью исчезнувшего из флоры РДВ. Другим «участником» этого процесса мог быть C. barbata .

C. tenuis V. Vassil.: 2n = 28 (Жукова, 1980) – ЧАО [южн.], как C. angustifolia subsp .

tenuis (V. Vassil.) Tzvel; 2n = 28 (Соколовская, неопубл.) – Хабар. Преимущественно западнопацифический (?) отмельно-луговой вид, встречается гл. обр. в северной половине материковой части РДВ .

C. tolmatschewii Probat.: 2n = ? Сахалино-северокурильский прибрежноморской (?) луговой вид. Очень редко .

C. urelytra Hack.: 2n = 28 (Probatova et al., 2006) – Сахал. [Монерон] 9702. Южнокурильско-японский прибрежноморской (скально-приморский) вид .

+Ceratochloa cathartica (Vahl) Herter: 2n = 42 (Пробатова, Соколовская, 1983а, 1984а) – ЕАО 4541. Южноамериканский вид, на РДВ – редкое заносное .

Chloris virgata Sw.: 2n = 20 (Соколовская, Пробатова, 1977 a) – Примор. 3702;

2n = 20 (Пробатова, Рудыка, Соколовская, 1996) – Хабар. 4656. Азиатско-американо-австралийский (заходящий также в Африку) отмельный (?) вид. Мы считаем, что он, возможно, естественно заходит в Примор. (в бассейне р. Раздольной), в остальных же районах – заносный. Редко .

Cinna latifolia (Trev.) Griseb.: 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1977 a) – Хабар .

3972, Примор. 3375; 2n = 28 (Соколовская и др., 1985) – Сахал. [Сах.] 6255. Голарктический лесной вид .

Cleistogenes hancei Keng: 2n = 40 (Пробатова, Рудыка, Павлова и др., 2006) – Примор. 6548. Китайско-корейский скально-степной вид, весьма редкий в РФ, куда он заходит восточным краем своего ареала – на юге Примор. (по долине р. Раздольной). Занесен в подготавливаемую Красную книгу Приморского края .

C. kitagawae Honda: 2n = 40 (Соколовская, Пробатова, 1977 a) – Амур. 4038, Примор. 297. Преимущественно южносибирско-амурский скально-степной вид, наиболее обычный вид змеевки на РДВ .

Cleistogenes nakaii (Keng) Honda: 2n = ? Китайско-корейский скально-степной вид .

Очень редкий на РДВ: на крайнем юге Примор. (п-ов Гамова) .

C. nedoluzhkoi Tzvel.: 2n = ? Условный эндем морского побережья на юге Примор., псаммофит. Описан из окр. г. Находка (устье р. Партизанская = Сучан) .

C. squarrosa (Trin.) Keng: 2n = 40 (Соколовская, Пробатова, 1977 a) – Амур. 4040 .

Восточноевропейско-южносибирско-центральноазиатский степной вид, заходящий на РДВ на Верхнем Амуре и по р. Раздольная .

Coleanthus subtilis (Tratt.) Seidel. РДВ: 2n =... Голарктический (с дизъюнкцией в Вост. Сибири) отмельный вид, однолетник-эфемер. На РДВ – только по Амуру .

Очень редко. Из литературы для вида известно 2n = 14 (см.: Хромосомные..., 1969) .

+Crypsis schoenoides (L.) Lam.: РДВ: 2n =... Европейско-кавказско-центральноазиатско-южноазиатский вид, заносный на РДВ, где очень редок (Примор., ст. Сибирцево). На Кавказе и в Таджикистане мы выявили у вида 2n = 36 (Соколовская, Пробатова, 1978) .

+Cynosurus cristatus L.: РДВ: 2n =... Европейско-кавказско-средиземноморский вид, редкое заносное раст. на РДВ (зарегистрирован на Южном Сахалине и Южных Курилах). Число хромосом у вида было нами установлено в Ленинградской обл. и на Кавказе (2n = 14 – Соколовская, Пробатова, 1979) .

+Dactylis glomerata L.: 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1976а) – Сахал. [Сах., Курил.] 1306, 1515. Евросибирско-центральноазиатский вид. На РДВ – заносное и одичавшее из культуры .

Danthonia riabuschinskii (Kom.) Kom.: 2n = 18 (Пробатова, Соколовская, 1984б) – Камч. [Камчатка] 185; 2n = 36 (Пробатова, Соколовская, 1984а) – Камч. [Камчатка]

6026. Охотско-камчатский эндем, луговой вид .

Deschampsia beringensis Hult.: 2n = 26 (Соколовская, Пробатова, 1975) – Камч. [Команд.] 3308, 3316 (как D. cespitosa subsp. beringensis (Hult.) W. Lawr.); 2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1975) – Камч. [Команд.] 3302 (как D. cespitosa subsp. beringensis). Северопацифический отмельно-тундровый вид .

D. brevifolia R. Br.: 2n = 26 (Жукова, Тихонова, 1973) – ЧАО [вост.]; 2n = 52 (Петровский, Жукова, 1981) – ЧАО [Вранг.]. – Восточносибирско-североамериканский тундровый (отмельный) вид .

D. borealis (Trautv.) Roshev.: 2n = 26 (Жукова, 1969) – ЧАО [зап., вост.]; 2n = 26 (Жукова, Петровский, 1980) – ЧАО [зап.]; 2n = 26 (Жукова, 1980) – ЧАО [вост.];

2n = 28 (Жукова, 1965а) – ЧАО [вост.]; 2n = 42 (Жукова, Петровский, 1972) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 52 (Жукова, 1967а) – ЧАО [вост. и Вранг.]; 2n = 52 (Жукова, Петровский, 1972) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 52 (Жукова, Петровский, 1977) – ЧАО [зап.];

2n = 52 (Жукова, Петровский, 1980) – ЧАО [зап.]; 2n = 52 (Петровский, Жукова, 1981) – ЧАО [Вранг.]. Восточноевропейско-североамериканский скальноотмельный (?) вид, распространен в северной половине РДВ .

+ D. cespitosa (L.) P. Beauv.: 2n = 26 (Соколовская, Пробатова, 1975) – Сахал. [Сах., Курил.] 3351, 3794. Преимущественно евросибирско-центральноазиатский вид, в Сев. Америке – заносн. На РДВ – заносное, местами распространяется .

D. glauca C. Hartm.: 2n = 26 (Юрцев, Жукова, 1978) – ЧАО [вост.]; 2n = 48 (Жукова, Тихонова, 1973) – ЧАО [зап.]; 2n = с.52 (Жукова, Петровский, 1976) – ЧАО [зап.];

2n = 52 (Петровский, Жукова, 1981) – ЧАО [Вранг.]. Голарктический (?) отмельнотундровый вид. Северные районы РДВ. Иногда его произрастание на РДВ оспаривается (Chiapella, Probatova, 2003) .

D. komarovii V. Vassil.: 2n = 26 (Юрцев, Жукова, 1978) – ЧАО [вост.]; 2n = 26 (Жукова, 1980) – ЧАО [южн.]; 2n = 38 (Юрцев, Жукова, 1978) – ЧАО [вост.]; 2n = 42 (Жукова и др., 1973) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 52 (Петровский, Жукова, 1981). Чукотско-охотский эндем, прибрежноморской (?) отмельно-болотный вид .

D. macrothyrsa (Tatew. et Ohwi) Kawano: 2n = 26 (Пробатова, 1984) – Сахал. [Сах.] 6251; 2n = 26 (Рудыка, неопубл.) – Сахал. [Сах.]. Преимущественно сахалиноюжнокурильско-японский прибрежноморской (лугово-болотный) вид, галофит .

D. obensis Roshev.: 2n = 42 (Жукова, Петровский, 1975) – ЧАО [зап.]; 2n = 44 (Жукова, Петровский, 1975) – ЧАО [зап.]; 2n = 52 (Жукова, Петровский, 1980) – ЧАО [зап.]. Восточносибирско-чукотский эндем (?), отмельный вид, псаммофит .

D. paramushirensis Honda (? D. cespitosa subsp. orientalis Hult.; D. sukatschewii auct .

p.p.): 2n = 26 (Жукова, 1967а – как D. cespitosa subsp. orientalis) – ЧАО [зап.], Магад.; 2n = 26 (Соколовская, 1968–как D. sukatschewii) – Камч. [Сев. Коряк.]; 2n = 26 (Жукова и др., 1973 – как D. sukatschewii) – ЧАО [вост.]; 2n = 26 (Соколовская, Пробатова, 1975 – как D. cespitosa subsp. orientalis) – Магад. 3601, Камч. [Камчатка, Сев. Коряк.] 126, 151, 1891, 2655; 2n = 26 (Жукова, Петровский, 1977 – как D. sukatschewii) – ЧАО [зап.]; 2n = 26 (Юрцев, Жукова, 1978 – как D. sukatschewii) – ЧАО [вост.]; 2n = 42 (Жукова, Тихонова, 1973 – как D. sukatschewii) – ЧАО [зап.];

2n = 42+1B (Жукова, Петровский, 1976 – как D. sukatschewii) – ЧАО [зап.]; 2n = 52 (Жукова, 1980 – как D. sukatschewii) – ЧАО [южн.]; 2n = 52 (Петровский, Жукова, 1981 – как D. cespitosa subsp. orientalis) – ЧАО [Вранг.]. Преимущественно западнопацифический отмельный вид .

Deschampsia sukatschewii (Popl.) Roshev.: 2n = 26 (Соколовская, неопубл.) – Амур .

Восточносибирско-амурский (?) опушечно-лесной и отмельный вид. Объем вида в настоящее время нами существенно пересматривается .

D. tzvelevii Probat.: 2n = 26 (Пробатова, 1984) – Сахал. [Сах.] 6175, 6210; 2n = 26 (Probatova et al., 2004) – Сахал. [Сах.] 8530. Узколокальный эндем грязевого вулкана Магунтан на Сахалине. Отмельный вид. В зоне зарастания грязевых выбросов вулкана развивается в массе (фоновый вид) .

Digitaria asiatica Tzvel.: 2n = 18 (Рудыка, неопубл.) – Примор. Центральноазиатскоюжноазиатско-восточноазиатский отмельный вид .

D. ciliaris (Retz.) Koel.: 2n = 36 (Probatova et al., 2000) – Сахал. [Курил.] 7850;

2n = 54 (Соколовская, Пробатова, 1977 a) – Примор. 154. Почти космополитный (в теплых и умеренных регионах земного шара) отмельный вид. На крайнем юге Примор., возможно, проходит северная граница естественного ареала этого антропофитного вида. Оба числа хромосом (в особенности 2n = 54) у вида обычны .

D. cfr. ischaemum (Schreb.) Muehl.: 2n = 18 (Пробатова, Рудыка, Соколовская, 1996)

– Хабар. 7150; 2n = 18 (Рудыка, 1995 – как D. asiatica) – Примор. 6905; 2n = 18 (Рудыка, неопубл.) – Амур., Примор. Однако в мировой литературе для D. ischaemum приводится тетраплоидное число хромосом 2n = 36 (см.: Хромосомные..., 1969; Index..., 1981, 1990, 1991), что позволяет думать об особом статусе дальневосточных растений. Широко распространенный D. ischaemum считался заносным на РДВ .

Необходимы дальнейшие исследования .

+D. sanguinalis (L.) Scop.: 2n = 36 (Пробатова, Соколовская, 1983а) – Примор. 6039 .

Почти космополитный сорно-рудеральный вид, на РДВ – как редкое заносное .

Dimeria neglecta Tzvel.: 2n = 14 (Пробатова, Соколовская, 1984а) – Примор. 6245;

2n = 14 (Рудыка, 1995) – Примор. 6960; 2n = 14 (Пробатова, Рудыка и др., 2007) – Примор. 7837. Эндем (условный) южного побережья Примор., прибрежноморской лугово-болотный вид. Занесен в Красные книги всех уровней .

Dupontia fisсheri R. Br.: 2n = 84 (Жукова, 1969) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 88 (Петровский, Жукова, 1981) – ЧАО [Вранг.]. Почти голарктический циркумполярный тундрово-болотный вид .

D. psilosantha Rupr.: 2n = 42 (Жукова, 1966) – ЧАО [зап. и Вранг.]; 2n = 42 (Юрцев, Жукова, 1978) – ЧАО [вост.]; 2n = 42 (Петровский, Жукова, 1981) – ЧАО [Вранг.] .

Голарктический циркумполярный прибрежноморской (лугово-болотный) галофильный вид. На РДВ известен межродовой гибрид – Arctodupontia scleroclada (Rupr.) Tzvel. = Arctophila fulva Dupontia psilosantha .

Echinochloa caudata Roshev.: 2n = 36 (Соколовская, Пробатова, 1977a) – Хабар .

3106, Примор. 3941. Преимущественно амурский отмельно-болотный вид, в других субрегионах РДВ – заносное .

Echinochloa crusgalli (L.) Beauv.: 2n = 54 (Пробатова, Соколовская, 1983а) – Амур .

4447; 2n = 54 (Рудыка, неопубл.) – Примор. Почти космополитный отмельнолугово-болотный вид, в северных районах РДВ и на Сахалине – заносное .

+E. frumentacea Link: РДВ: 2n =... Центральноазиатско-южноазиатско-восточноазиатский вид. На РДВ–заносное или ушедшее из культуры. Редко .

E. occidentalis (Wiegand) Rydb.: 2n = 36 (Пробатова, Рудыка, Баркалов и др., 2006) – Хабар. 7120, Примор. 9018.; 2n = 36 (Probatova et al., 2006) – Сахал. [Курил.] 8080.;

2n = 54 (Пробатова, Соколовская, 1983а) – Примор. 5620. Почти космополитный отмельно-болотный вид .

+ E. oryzoides (Ard.) Fritsch.: 2n = 36 (Рудыка, неопубл.) – Примор.; 2n = 54 (Соколовская, неопубл.) – Примор. Южноевропейско-южноазиатский сорный вид, заносный на РДВ. Сорняк рисовых плантаций .

+E. phyllopogon (Stapf) Kossenko: 2n = 36 (Пробатова, Соколовская, 1983а) – Примор. 5862. Южноевропейско-южноазиатский сорный вид, заносный на РДВ. Редко .

Elyhordeum arcuatum W. Mitch. et Hodgs.: 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1977а) – Примор. 3939. Наиболее обычный (и относительно нередкий) гибрид: Elymus sibiricus Hordeum jubatum .

E. kolymense Probat.: 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1982) – Магад. 3610. Редкий гибрид: Elymus confusus aggr. Hordeum jubatum .

Elymus amurensis (Drob.) Czer.: 2n = 28 (Пробатова, Рудыка, Шатохина и др., 2006)

– Примор. 7557. Амуро-корейский скально-степной вид, кальцефит .

E. boreoochotensis Khokhr.: 2n = ? Эндем Охотского побережья материка (?), прибрежноморской (скально-осыпной) вид. Описан с п-ова Старицкого (близ Магадана). Скорее всего, вид является прибрежноморской расой E. aggr. confusus .

E. charkeviczii Probat.: 2n = ? Чукотско-корякско-камчатско-охотский опушечнолуговой вид. Эндем РДВ (условный). Описан из бассейна р. Пенжины (Аянка) .

E. ciliaris (Trin.) Tzvel.: 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1977а) – Примор. 3874,

3948. Амуро-корейский (?) скально-осыпной вид. На РДВ (в Примор.) нам ныне известен гибрид E. ciliaris E. gmelinii, с 2n = 28 (Пробатова, Рудыка, Павлова и др., 2006) .

E. confusus (Roshev.) Tzvel.: 2n = 28 (Жукова, 1967а – как Roegneria confusa (Roshev.) Nevski) – ЧАО [зап.]; 2n = 28 (Жукова, Петровский, 1976 – как Roegneria confusa) – ЧАО [зап.]; 2n = 28 (Жукова, Петровский, 1977 – как Roegneria confusa) – ЧАО [зап.]; 2n = 28 (Жукова, Петровский, 1980 – как Roegneria confusa) – ЧАО [зап.]; 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1982) – Магад. 3598. Cибирскодальневосточный скально-осыпной вид. Известен гибрид E. confusus E. gmelinii .

E. dahuricus Turcz. ex Griseb.: 2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1976а) – Сахал .

[Сах.] 3675. Центральноазиатско-южносибирско-дальневосточный луговой вид .

Типичные экземпляры вида на РДВ сравнительно редки. На Алтае для типичных растений этого вида мы также установили 2n = 42 (Пробатова, Соколовская, 1980) .

Elymus excelsus Turcz. ex Griseb.: 2n = 42 (Пробатова, Соколовская, 1982) – Амур .

4412, Хабар. 4650. Преимущественно амуро-японский опушечно-луговой вид .

+E. fibrosus (Schrenk) Tzvel.: 2n = 28 (Рудыка, 1995) – Примор. 6959. Евросибирский вид, на РДВ – заносный или, возможно, одичавший (из газонной культуры) .

Редко .

E. gmelinii (Ledeb.) Tzvel.: 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1982) – Амур. 4409, 4601, 4654, Камч. [Камчатка] 2305, 3320, 3652. Центральноазиатско-южносибирскодальневосточный опушечно-луговой вид. Из Примор. известны гибриды: E. gmelinii E. sibiricus (межсекционный), а в последнее время найден гибрид E. gmelinii E .

ciliaris .

E. hyperarcticus (Polun.) Tzvel.: 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1982) – Камч .

[Камчатка] 2233, 2461. Восточносибирско-североамериканский скально-отмельный вид. На РДВ – преимущественно на Камчатке .

E. jacutensis (Drob.) Tzvel.: 2n = 28 (Жукова, 1967а – как Roegneria jacutensis (Drob.) Nevski) – ЧАО [вост.]; 2n = 28 (Жукова, 1969 – как Roegneria jacutensis) – ЧАО [зап.]; 2n = 28 (Жукова, Петровский, 1976 – как Roegneria jacutensis) – ЧАО [зап.];

2n = 28 (Юрцев, Жукова, 1978 – как Roegneria jacutensis) – ЧАО [вост.]; 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1982) – Магад. 3611, 3636. Сибирско-западноамериканский отмельно-луговой вид .

E. kamczadalorum (Nevski) Tzvel.: 2n = 28 (Жукова, Тихонова, 1971 – как Roegneria kamczadalorum Nevski) – ЧАО [вост.]; 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1982) – Камч. [Камчатка] 3655. Западнопацифический опушечно-луговой вид. Распространен преимущественно на Камчатке .

E. kronokensis (Kom.) Tzvel.: 2n = 28 (Жукова, 1967а – как Roegneria borealis (Turcz.) Nevski ) – ЧАО [зап., вост.]; 2n = 28 (Жукова, 1969 – как Roegneria scandica Nevski ) – ЧАО [зап.]; 2n = 28 (Жукова, Петровский, 1971– как Roegneria borealis) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 28 (Жукова, Петровский, 1975 – как Roegneria scandica) – ЧАО [зап.].; 2n = 28 (Жукова, Петровский, 1976 – как Roegneria borealis) – ЧАО [зап.];

2n = 28 (Жукова, Петровский, 1977 – как Roegneria scandica) – ЧАО [зап.]; 2n = 28 (Петровский, Жукова, 1981 – как Roegneria scandica) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1982 – как E. kronokensis subsp. subalpinus (L. Neum.) Tzvel.) – Магад. 3596. Голарктический (?) горнотундровый (скальный) вид .

E. kurilensis Probat.: 2n = ? Южнокурильско-японский опушечно-лесной вид. Очень редко .

E. macrourus (Turcz.) Tzvel.: 2n = 28 (Жукова, 1967а – как Roegneria macroura (Turcz.) Nevski) – ЧАО [южн.]; 2n = 28 (Жукова, Петровский, 1975 – как Roegneria macroura) – ЧАО [зап.]; 2n = 28 (Жукова, Петровский, 1976 – как Roegneria nepliana V. Vassil.) – ЧАО [зап.]; 2n = 28 (Жукова, Петровский, 1977 – как Roegneria nepliana) – ЧАО [зап.]; 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1982) – Камч. [Сев. Коряк.] 2604. Евразиатско-западноамериканский опушечно-лесной и отмельный вид .

Из Сев. Коряк. известен межсекционный гибрид E. macrourus E. sibiricus .

Elymus magadanensis Khokhr.: 2n = ? Охотский эндем, прибрежноморской (скально-осыпной) вид, гибридного происхождения. Описан из окрестностей г. Магадана (Окса) .

E. mutabilis (Drob.) Tzvel.: 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1982) – Камч. [Камчатка] 3971. Евразиатско-западноамериканский опушечно-лесной (и отмельнолуговой) вид. В Камч. и Охот. отмечен гибрид (межсекционный) E. mutabilis E .

sibiricus .

+E. novae-angliae (Scribn.) Tzvel.: 2n = 28 (Пробатова и др., 1991) – Примор. 6843 .

Североамериканский вид, на РДВ – заносный или одичавший (из газонной культуры ?) .

E. pendulinus (Nevski) Tzvel.: 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1977а) – Хабар .

3278, Примор. 3370.; 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1982 – как E. pendulinus subsp. brachypodioides (Nevski) Tzvel) – Примор. 4872. Южносибирско-дальневосточный (амуро-корейский) опушечно-лесной вид. Выделяется разновидность – var .

brachypodioides (Nevski) Probat. На юге Примор. был собран гибрид E. pendulinus E. ciliaris, с 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1977а) – Примор. 3896 .

E. pubiflorus (Roshev.) Peschkova: 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1977а – как E. confusus subsp. pubiflorus (Roshev.) Tzvel.) – Амур. 4260; 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1982 – как E. confusus subsp. pilosifolius Khokhr.)) – Хабар. 5324; Магад .

3606. Сибирско-дальневосточный опушечно-лесной (?) вид .

E. sibiricus L.: 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1976а) – Сахал.[Сах.] 3676, 3843;

2n = 28 (Шатохина, неопубл.) – Амур. Восточноевропейско-западноамериканский опушечно-лесной (и скально-отмельный) вид .

E. subfibrosus (Tzvel.) Tzvel.: 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1982) – Магад. 3623, Камч. [Камчатка] 2304. Сибирско-дальневосточный скально-луговой вид .

+E. trachycaulus (Link) Gould et Shinners: РДВ: 2n =... Североамериканский вид, считается редким заносным раст. на РДВ. Из литературы известно 2n = 28 (см.:

Хромосомные..., 1969 и др., под разными, синонимичными, названиями) .

E. tsukushiensis Honda: 2n = 42 (Probatova et al., 2000) – Сахал. [Курил.] 6795. Преимущественно южнокурильско-японский (циркумяпономорский?) луговой вид, заходит на юг Примор. (Хасанский р-н, пос. Рязановка), распространен и в Китае .

На Курилах пока известно только местонахождение – на о-ве Кунашир. Очень редко. Это единственный вид из секции Goulardia на РДВ с гексаплоидным числом хромосом 2n = 42 .

E. turuchanensis (Reverd.) Czer.: 2n = ? Восточноевропейско-сибирский опушечнолесной и отмельный вид, на РДВ заходит в бассейне р. Колымы. Редко .

E. vassiljevii Czer.: 2n = 28 (Жукова, 1965б – как Roegneria villosa V. Vassil.) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 28 (Жукова, Петровский, 1976 – как Roegneria villosa) – ЧАО [зап.];

2n = 28 (Жукова, Петровский, 1977 – как Roegneria villosa) /ЧАО [зап.]; 2n = 28 (Жукова, 1982 – как Roegneria villosa) – ЧАО [вост.]; 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1982 – как Elymus sajanensis (Nevski) Tzvel. subsp. villosus (V. Vassil.) Tzvel.:) – Камч. [Сев. Коряк.] 2840. Восточносибирско-чукотско-корякский горнотундровый (скально-отмельный) вид. На Чукотке отмечен гибрид E. vassiljevii E. kronokensis .

Elymus versicolor Khokhr.: 2n = ? Колымский скально-осыпной вид, кальцефит. Эндем (?) верхней части бассейна р. Колымы .

E. woroschilowii Probat.: 2n = 42 (Пробатова, Соколовская, 1982 – как E. dahuricus subsp. pacificus Probat.) – Примор. 3881, 3911, 5504, Сахал.[Сах.] 3811, 5836; 2n = 42 (Пробатова и др., 1998) – Примор. 6250, 7278; 2n = 42 (Probatova et al., 2006) – Сахал. [Курил.] 8077. Приморско-сахалино-южнокурильско-корейско-японский (циркумяпономорский) прибрежноморской (скально-отмельный) вид, заходящий также в Китай. Из Китая было выявлено для «E. dahuricus subsp. pacificus» также 2n = 42 (Sun et al., 1992). Восточноазиатская прибрежноморская раса широко распространенного континентального комплекса E. dahuricus Turcz. ex Griseb. aggr .

E. zejensis Probat.: 2n = ? Восточносибирско-амурский (?) опушечно-лесной вид .

Очень редко (пока известен из двух местонахождений в бассейне р. Зея) .

Elytrigia jacutorum (Nevski) Nevski: 2n = 14 (Жукова, Петровский, 1977) – ЧАО [зап.]. Восточносибирско-дальневосточный скально-лесной вид, очень редко на РДВ .

E. repens (L.) Nevski: 2n = 42 (Пробатова, Соколовская, 1982) – Хабар. 5066.;

2n = 42 (Шатохина, неопубл.) – Амур. Голарктический луговой и сорный вид (но в некоторых субрегионах РДВ он – явно заносный) .

Eragrostis amurensis Probat.: 2n = 40 (Пробатова, Соколовская, 1984а) – Хабар .

5962. Сибирско-дальневосточный (преимущественно амурский) отмельный вид .

+Eragrostis cilianensis (All.) Vign.-Lut.: 2n = 20 (Пробатова, Рудыка, Соколовская, 1996) – Примор. 7113. Южноевропейско-южноазиатский вид, заносный на РДВ, где редок .

E. imberbis (Franch.) Probat.: 2n = 40 (Шатохина, неопубл.) – Амур. 9140. Южносибирско-южнодальневосточный (?) отмельный и полусорный вид, относительно редкий на РДВ .

+E. minor Host. РДВ: 2n =... Европейско-средиземноморско-южноазиатский вид, заносный в ряде регионов и стран, а также на РДВ. На Северном Кавказе (Дагестан) и в Закавказье (Армения) мы установили у вида 2n = 40 (Соколовская, Пробатова, 1978) .

Eragrostis multicaulis Steud.: 2n = 40 (Пробатова, Соколовская, 1983а) – Примор .

5666. Восточноазиатско-южноазиатский отмельный и полусорный вид. Редкий вид, занесен в ряде субрегионов РДВ .

E. pilosa (L.) Beauv.: 2n = 20 (Рудыка, неопубл.) – Примор. Однако для вида более характерно не это, а тетраплоидное число хромосом 2n = 40 (cм. Хромосомные..., 1969; Index..., 1981, 1984, 1994, 1998). Евразиатский отмельный и полусорный вид .

+E. suaveolens A. Beck. ex Claus. РДВ: 2n =... Европейско-центральноазиатский вид, заносный на РДВ. Для вида было известно только единичное указание – 2n = 30 (cм. Хромосомные..., 1969), что нам представляется сомнительным .

Eriochloa villosa (Thunb.) Kunth: 2n = 54 (Соколовская, Пробатова, 1977 a) – Примор. 3945; 2n = 54 (Пробатова, Рудыка, Соколовская, 1996) – Амур. 4625, Хабар. 4572. Восточноазиатско-южноазиатский отмельный и сорный вид. На РДВ распространен преимущественно в бассейне Амура и на юге Примор .

Festuca altaica Trin.: 2n = 28 (Жукова, 1967а) – ЧАО [зап.]; 2n = 28 (Жукова, 1968) – ЧАО [зап.]; 2n = 28 (Соколовская, 1968) – Камч. [Сев. Коряк.]; 2n = 28 (Жукова, Петровский, 1977) – ЧАО [зап.]; 2n = 28 (Юрцев, Жукова, 1978) – ЧАО [вост.];

2n = 28 (Алексеев и др., 1987а) – Камч. [Камчатка, Сев. Коряк., Команд.] 53, 69, 2735, 3303. Преимущественно сибирско-дальневосточный (заходит и в Сев. Америку) тундровый вид .

F. amurensis E. Alexeev: 2n = ? Амурский эндем (?), скальный вид. Пока известен только из классического местонахождения (близ г. Комсомольска -на -Амуре) .

F. auriculata Drob.: 2n = 14 (Жукова, Тихонова, 1971) – ЧАО [вост.]; 2n = 14 (Жукова, Петровский, 1972) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 14 (Жукова и др., 1973) – ЧАО [зап.];

2n = 14 (Жукова, Тихонова, 1973) – ЧАО [вост.]; 2n = 14 (Жукова, Петровский, 1975) – ЧАО [зап.]; 2n = 14 (Юрцев, Жукова, 1978 – для subsp. alaskana) – ЧАО [вост.]; 2n = 14 (Жукова, 1980) – ЧАО [южн.]. Восточноевропейско-западноамериканский горнотундровый вид .

F. baffinensis Polun.: 2n = 28 (Жукова, 1965б) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 28 (Жукова, Петровский, 1971) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 28 (Жукова, Тихонова, 1973) – ЧАО [вост.];

2n = 28 (Юрцев, Жукова, 1978) – ЧАО [вост.]; 2n = 28 (Жукова, Петровский, 1971) – ЧАО [Вранг.]. Почти голарктический циркумполярный скально-тундровый вид, кальцефит .

F. blepharogyna (Ohwi) Ohwi: 2n = 28 (Пробатова, Рудыка и др., 2007) – Примор .

8948. Преимущественно корейский высокогорный скальный вид, едва заходит в РФ на Сихотэ-Алине. Очень редкий вид, занесен в Красные книги всех уровней. Описан с п-ова Корея. Долгое время он был известен в РФ из единственного местонахождения – с горы Облачной, Сихотэ-Алинь (где был собран в 1946 г.), а ныне стал известен также с горы Снежная, откуда был нами исследован. F. blepharogyna принадлежит к обособленному подроду Leucopoa, виды которого представлены преимущественно в горных системах Азии. Тетраплоидное число хромосом 2n = 28 – наиболее обычное для группы Leucopoa .

F. brachyphylla Schult. et Schult. fil.: 2n = 42 (Жукова, 1965а) – ЧАО [вост.]; 2n = 42 (Жукова, 1965б) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 42 (Жукова, Петровский, 1972) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 42 (Жукова, Тихонова, 1973) – ЧАО [вост.]; 2n = 42 (Жукова, Петровский, 1975) – ЧАО [зап.]; 2n = 42 (Жукова, Петровский, 1976) – ЧАО [зап.];

2n = 42 (Жукова, Петровский, 1977) – ЧАО [зап.]; 2n = 42 (Юрцев, Жукова, 1978) – ЧАО [вост.]; 2n = 42 (Жукова, Петровский, 1980) – ЧАО [зап.]; 2n = 42 (Алексеев и др., 1987б) – Камч. [Сев. Коряк.] 2733, 3288, Магад. 3604. Голарктический горнотундровый (скально-осыпной) вид .

F. brevissima Jurtz.: 2n = 14 (Юрцев, Жукова, 1972) – ЧАО [зап., центр., вост., Вранг.]; 2n = 14 (Юрцев, Жукова, 1978) – ЧАО [вост.]; 2n = 14 (Жукова, 1980 – для subsp. contracta) – ЧАО [южн.]; 2n = 14 (Алексеев и др., 1987а) – Камч. [Камчатка] 2003, 5368. Западнопацифический (?) горнотундровый вид .

F. chionobia Egor. et Sipl.: 2n = ? Восточносибирско-дальневосточный высокогорный (скальный) вид .

Festuca extremiorientalis Ohwi: 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1976а) – Сахал .

[Курил.] 1442; 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1981б) – Примор. 4873; 2n = 28 (Алексеев и др., 1987а) – Хабар. 3258, Примор. 3126. Южносибирско-дальневосточный лесной вид .

F. hondoensis (Ohwi) Ohwi: РДВ: 2n =... Южнокурильско-японский прибрежноморской (скально-приморский) вид, очень редкий на РДВ (известен только на о-ве Шикотан). Из Японии приводили 2n = 14 .

F. hyperborea Holmen ex Frederiksen: 2n = 28 (Жукова, Петровский, 1972) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 28 (Жукова и др., 1973) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 28 (Жукова, Тихонова, 1973) – ЧАО [вост.]; 2n = 28 (Петровский, Жукова, 1981) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 42 (Петровский, Жукова, 1981) – ЧАО [Вранг.]. Почти голарктический циркумполярный горнотундровый и скальный вид, кальцефит .

F. jacutica Drob.: 2n = 14 (Пробатова, Соколовская, 1984а) – Амур. 4451. Восточносибирско-дальневосточный опушечно-лесной и скальный вид .

F. kamtschatica (St.-Yves) Tzvel.: 2n = 42 (Алексеев и др., 1988) – Камч. [Камчатка]

6601. Эндем п-ова Камчатка, горнотундровый и скальный вид. Очень редко .

F. kolesnikovii Tzvel.: 2n = 14 (Рудыка, неопубл.). Эндем восточного макросклона Сихотэ-Алиня, прибрежноморской (скально-отмельный) вид, галофит. Гибридогенный таксон, сочетающий признаки двух, преимущественно прибрежноморских, видов – F. mollissima и F. vorobievii .

F. kolymensis Drob.: 2n = 42 (Пробатова, Соколовская, 1984а; Алексеев и др., 1988)

– Камч [Камчатка] 247. Указания для вида 2n = 14 с Чукотки и о-ва Врангеля (Жукова, Петровский, 1971, 1972; Жукова, Тихонова, 1971) относятся к Festuca lenensis (см. ниже). Восточносибирско-дальневосточный скально-степной и тундровый вид .

F. lenensis Drob.: 2n = 14 (Жукова, Петровский, 1971 – как F. kolymensis) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 14 (Жукова, Тихонова, 1971 – как F. kolymensis) – ЧАО [зап.]; 2n = 14 (Жукова, Петровский, 1972 – как F. kolymensis) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 14 (Жукова, Петровский, 1975) – ЧАО [зап.]; 2n = 14 (Алексеев и др., 1987б) – Камч. [Карагинский] 4631; 2n = 14 (Рудыка, 1990) – Примор. 6582. Сибирско-западноамериканский тундрово-степной и скальный вид .

F. limosa (E. Alexeev) Probat.: 2n = 42 (Алексеев и др., 1987б – как F. rubra subsp .

limosa E. Alexeev) – Сахал. [Сах.] 6188. Сахалинский узколокальный эндем, пока известен лишь из классического местонахождения (грязевой вулкан Магунтан) .

Отмельный вид (на зарастающих грязевых выбросах) .

F. litvinovii (Tzvel.) E. Alexeev: 2n = ? Наше указание 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1984а) относится, как было установлено позднее, не к этому виду, а к F. pseudosulcata (см. ниже). Преимущественно восточносибирско-амурский скально-степной вид, редкий на РДВ .

F. mollissima V. Krecz. et Bobr.: 2n = 14 (Пробатова, Соколовская, 1984а) – Примор .

5562; 2n = 14 (Алексеев и др., 1987б) – Примор. 4941. Образцы из Примор. № 6581, 6582, 6593 были позднее отнесены к Н.Н. Цвелвым к F. lenensis (Рудыка, 1990) .

Охотско-корейский преимущественно прибрежноморской (скально-отмельный) вид, галофит .

Festuca ovina L.: 2n = 14 (Соколовская, Пробатова, 1976а) – Сахал. [Сах.] 203, 1740;

2n = 14 (Соколовская, Пробатова, 1976а – как subsp. ruprechtii (Boiss.) Tzvel.) – Сахал. [Курил.] 1589; 2n = 14 (Пробатова, Соколовская, 1981б) – Примор. 3917, 3919;

2n = 14 (Алексеев и др., 1990) – Магад. 3599, 3600, 3603, 3617, 3643, 3644, 3650, 3651, Амур. 4466, Примор. 3891, 4404, 5561, 5736, 5774, 6148, 6200, Сахал. [Курил.]

6098. Голарктический лугово-степной и скальный вид. Многочисленные исследования F. ovina на РДВ и в других регионах нашей страны (Алексеев и др., 1990) неизменно показывали диплоидное число хромосом 2n = 14, хотя в очень обширной мировой литературе (особенно в старых источниках) приводятся также 2n = 28, 35, 42, 49, 56 и 70 (см.: Хромосомные..., 1969 и др.); они, видимо, относятся к другим таксонам .

F. probatovae E. Alexeev: 2n = 14 (Пробатова, Соколовская, 1984 a) – Сахал. [Сах.]

6208. Сахалино-японский горнотундровый и скальный вид. Описан с Сахалина (гора Чехова). Второй диплоидный (2x) вид овсяницы флоры РДВ из родства F. brachyphylla aggr., после F. brevissima; последний встречается на cеверных Курилах, что свидетельствует о связях высокогорной флоры Сахалина с Камчаткой, Северными Курилами, Японией, Чукоткой, Аляской. Вид был исследован в его классическом местонахождении .

F. pseudosulcata Drob.: 2n = 28 (Алексеев и др., 1988) – Амур. 4408. Восточносибирско-амурский скально-степной вид, очень редкий на РДВ. Образец № 4408 ранее нами (Пробатова, Соколовская, 1984а) был ошибочно отнесен к F. litvinovii .

F. rubra L.: 2n = 42 (Жукова, Петровский, 1971) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 42 (Жукова, Петровский, 1972) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 42 (Жукова и др., 1973) – ЧАО [Вранг.];

2n = 42 (Жукова, Петровский, 1975 – для subsp. arctica (Hack.) Govor.) – ЧАО [зап.];

2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1976а) – Сахал. [Курил.] 1377, 1436, 1513, 1514;

2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1976а – для var. barbata Hack.) – Сахал. [Курил.] 3353; 2n = 42 (Юрцев, Жукова, 1978 – как F. cryophila V. Krecz. et Bobr.) – ЧАО [вост.]; 2n = 42 (Петровский, Жукова, 1981) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 42 (Пробатова, Соколовская, 1981б) – Примор. 4876, 5000, 5405, 5407; 2n = 42 (Жукова, 1982) – ЧАО [вост., южн.]; 2n = 42 (Пробатова и др., 1984) – Примор. 4876, 5000, 5240;

2n = 42 (Соколовская и др., 1985) – Сахал. [Сах.] 153; 2n = 42 (Алексеев и др., 1987б) – Магад. 3618, Камч. [Сев. Коряк., Камчатка] 93, 115, 1958, 2118, 2657, 2841, 6084, Амур. 4034, Хабар. 3949, Примор. 5555, 6153, Сахал. [Сах.] 5589, 5814, 5820, 6222; 2n = 42 (Алексеев и др., 1987а – для subsp. arctica (Hack.) Govor.) – Камч .

[Сев. Коряк.] 80; 2n = 42 (Пробатова, Баркалов, Рудыка, 2007) – Сахал. [Монерон] 9658; 2n = 56 (Жукова, 1965б) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 56 (Жукова, Петровский, 1971)

– ЧАО [вост.]; 2n = 56 (Петровский, Жукова, 1981) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 60 (Жукова, Петровский, 1976) – ЧАО [зап.]; 2n = 63 (Жукова, Петровский, 1972) – ЧАО [Вранг.]. Голарктический преимущественно луговой вид, чрезвычайно полиморфный и, несомненно, гибридогенный, в пределах которого иногда выделяется несколько подвидов. Вид был нами исследован также во многих других регионах РФ (Алексеев, Соколовская, Пробатова, 1987б). Для F. rubra в огромной литературе приводятся разнообразные числа хромосом – от 2n = 14 до 2n = 70, при этом гексаплоидное число хромосом 2n = 42 наиболее обычно для этого вида в самых различных частях его ареала и условиях обитания, на втором же месте 2n = 56 (см.: Хромосомные..., 1969; Index..., 1981, 1984, 1985, 1988; Агапова и др., 1993), а 2n = 14 и 28, вероятно, относятся к другим видам .

Festuca sibirica Hack. ex Boiss.: РДВ: 2n =... Центральноазиатско-южносибирский скальный вид. До сих пор нет новых сборов, которые подтвердили бы произрастание F. sibirica на РДВ. В Прибайкалье выявлено 2n = 28 (Пробатова, Гнутиков и др., 2008) .

+F. valesiaca Gaud.: 2n = 14 (Пробатова и др., 1991) – Примор. 6942. Евросибирскоцентральноазиатский вид, на РДВ – как редкое заносное или одичавшее (из газонной культуры) .

F. viviparoidea Krajina ex Pavlick (?F. vivipara auct.): 2n = 28 (Жукова, Петровский, 1971 – как F. vivipara (L.) Smith) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 52 (Жукова, 1980 – как F .

vivipara) – ЧАО [южн.]; 2n = c.56 (Жукова и др., 1973 – как F. vivipara) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 56 (Петровский, Жукова, 1981 – как F. vivipara) – ЧАО [Вранг.]. Голарктический циркумполярный горнотундровый вид .

F. vorobievii Probat.: 2n = 14 (Пробатова, Соколовская, 1981б) – Примор. 5521, 5807 (как F. ovina subsp. litoralis (Tzvel.) E. Alexeev); 2n = 14 (Пробатова и др., 1984) – Примор. 3902 (как F. ovina subsp. litoralis); 2n = 14 (Пробатова и др., 1989) – Сахал .

[Курил.] 6824; 2n = 14 (Алексеев и др., 1990) – Примор. 3122, 3894, 6229, Сахал .

[Курил.] 6103. Приморско-сахалино-южнокурильско-корейско-японский (циркумяпономорский) прибрежноморской (скальный) вид, приморская раса из континентального комплекса F. ovina aggr .

Glyceria alnasteretum Kom.: 2n = 20 (Соколовская, Пробатова, 1973б) – Камч. [Камчатка, Команд.] 1815, 2092, 3294; 2n = 20, 40 (Соколовская, Пробатова, 1973б) – Сахал. [Курил.] 3326. Западнопацифический опушечно-лесной вид .

G. amurensis Probat.: 2n = 20 (Пробатова, Соколовская, 1984 a) – Хабар. 5070 .

Амурский лугово-болотный и отмельный вид, гибридного происхождения (G. leptorhiza G. triflora). Встречается по Амуру – ниже г. Хабаровска и по р. Амгунь. В последнее время указывается и для окрестностей г. Магадана (Цвелв, 2006б) .

G. depauperata Ohwi: 2n = 20 (Соколовская, Пробатова, 1973б) – Сахал. [Курил.] 1530; 2n = 20 (Пробатова и др., 1989) – Сахал. [Курил.] 6742, 6774; 2n = 20 (Probatova et al., 2000) – Сахал. [Курил.] 7867. Южнокурильско-японский прибрежноводный и отмельный вид. На РДВ встречается на о-вах Кунашир и Итуруп .

G. effusa Kitag.: 2n = ? Амуро-корейский прибрежно-водный вид. По Н.Н. Цвелву (2006б), он встречается на РДВ преимущественно по Амуру и отличается от обычного здесь, близкого вида G. triflora сильно шероховатыми по всей длине, широко раскидистыми веточками метелок. Узколистная разновидность (c пластинками листьев до 5 мм шир.) описана из Сев. Кореи как var. coreana (Ohwi) Tzvel .

G. leptolepis Ohwi: 2n = 20 (Соколовская, Пробатова, 1973б) – Примор. 3233, 3236, 3368; 2n = 20 (Соколовская, Пробатова, 1977а) – Примор. 3883, 3893, 3937; 2n = 20 (Пробатова, Рудыка, Соколовская, 1998) – Примор. 6341. Преимущественно корейско-японский прибрежно-водный вид. Примечательно, что он отсутствует на Сахалине и Курилах, а наиболее представлен на юге Примор .

Glyceria leptorhiza (Maxim.) Kom.: 2n = 20 (Соколовская, Пробатова, 1973б) – Хабар. 3257, 3277; 2n = 20 (Соколовская, Пробатова, 1977 a) – Хабар. 4216, ЕАО 4464;

2n = 20 (Пробатова, Соколовская, 1981а) – Хабар. 5049. Амурский отмельный вид .

G. lithuanica (Gorski) Lindm.: 2n = 20 (Соколовская, 1968 – как G. debilior) – Камч .

[Камчатка]; 2n = 20 (Соколовская, Пробатова, 1973б) – Сахал. [Сах.] 175, 221, 1240, Камч. [Камчатка] 155, 1924. Евразиатский лесной вид .

+G. notata Chevall.: 2n = 40 (Соколовская, Пробатова, 1976а) – Сахал. [Сах.] 3803 (как G. plicata (Fries) Fries); 2n = 40 (Пробатова, Баркалов, Рудыка, 2007) – Сахал .

[Сах.] 9750. Европейско-центральноазиатский вид. На РДВ – заносное, очень редко .

G. orientalis Kom.: 2n = 20 (Соколовская, 1963) – Камч. Эндем п-ова Камчатка, опушечно-луговой и отмельный вид. Занимает «промежуточное» положение по признакам между G. lithuanica и G. alnasteretum и, скорее всего, имеет гибридное происхождение .

G. probatovae Tzvel. (G. ischyroneura auct.): 2n = 40 (Соколовская, Пробатова, 1973б)

– Сахал. [Курил.] 1307, 1491, 1671 (как G. ischyroneura); 2n = 40 (Пробатова, Баркалов, Рудыка, 2007) – Сахал. [Курил.] 1307, 1491, 1671. Южнокурильско-японский луговой вид, из родства гималайского G. tonglensis Clarke (Цвелв, 2006б). На РДВ вид представлен на о-вах Кунашир и Итуруп, но принимался здесь за японский G. ischyroneura Steud., отсутстствующий в нашем регионе: последний вид ныне исключается из флоры РФ. Описан с о-ва Итуруп (пос. Сентябрьский): образец № 1307 исследован в классическом местонахождении вида .

G. spiculosa (Fr. Schmidt) Roshev.: 2n = 40 (Соколовская, Пробатова, 1973б) – Хабар .

3254, 3260, Примор. 3363; 2n = 40 (Пробатова, Соколовская и др., 2000) – Примор .

5527; 2n = 40 (Соколовская, неопубл.) – Амур. Восточносибирско-дальневосточный болотный вид .

G. triflora (Korsh.) Kom.: 2n = 20 (Соколовская, Пробатова, 1973б) – Примор. 1791, Сахал. [Сах.] 251, 1185, 1303, 1713, Камч. [Камчатка] 153, 2254; 2n = 20 (Пробатова, Соколовская, 1981а) – Амур. 4029, 4415, 4444, 4454, Хабар. 4482; 2n = 20 (Шаталова, 2000) – Примор. 7389. Евразиатский прибрежноводно-болотный вид, очень полиморфный. Примечательно, что он отсутствует на Курилах, и только реликтовые популяции известны на Камчатке (в долине р. Камчатка), хотя на Сахалине обычен .

В последнее время южносахалинские популяции относят к широколистной разновидности – var. fauriei Tzvel. (Цвелв, 2006б) .

G. voroschilovii Tzvel.: 2n = ? Вид был описан лишь недавно (Цвелв, 2006б) с о-ва Итуруп (гора Ребуншири) и пока известен только из классического местонахождения .

Helictotrichon krylovii (Pavl.) Henrard: 2n = 14 (Жукова, 1969) – ЧАО [зап.].); 2n = 14 (Юрцев, Жукова, 1972) – ЧАО [зап.]; 2n = 14 (Жукова, Петровский, 1975) – ЧАО [зап.]. Преимущественно восточносибирский горностепной вид, заходящий на Чукотку. На РДВ – очень редко .

Hemarthria sibirica (Gand.) Ohwi: 2n = 18 (Пробатова, Рудыка, Баркалов и др., 2006)

– Амур. 8722. Амуро-японский отмельный вид. Относительно редок на РДВ, где он встречается по Амуру и на юго-западе Примор .

Hierochlo alpina (Sw.) Roem. et Schult.: 2n = 56 (Жукова, 1967а) – ЧАО [Вранг.];

2n = 56 (Соколовская, 1968) – Камч. [Сев. Коряк.]; 2n = 56 (Жукова, Петровский, 1976) – ЧАО [зап.]; 2n = 56 (Соколовская, Пробатова, 1976а) – Сахал. [Сах.] 88;

2n = 56 (Жукова, Петровский, 1977) – ЧАО [зап.]; 2n = 56 (Пробатова, Соколовская, Рудыка, 1996) – Камч. [Камчатка, Сев. Коряк.] 8, 28, 65, 212, 2962, 6058, Сахал .

[Сах.] 5827. Голарктический аркто-альпийский горнотундровый и скальный вид .

H. annulata V. Petrov (H. odorata subsp. kolymensis Probat.): 2n = 42 (Пробатова, 1978

– как H. odorata subsp. kolymensis) – Магад.; 2n = 42 (Пробатова, Соколовская, Рудыка, 1996) – Магад. 3641, 7056; 2n = 56 (Пробатова, Соколовская, Рудыка, 1996) – Камч. [Сев. Коряк.] 13, 66, 2839, Магад. 7093. Восточносибирско-охотскокамчатский отмельно-луговой вид .

H. arctica C. Presl: 2n = 56 (Юрцев, Жукова, 1978) – ЧАО [вост.] (как H. odorata subsp. arctica); 2n = 56 (Пробатова, Соколовская, Рудыка, 1996) – Камч. [Команд.]

3297. Голарктический отмельный вид. Встречается только в сев. половине РДВ .

H. glabra Trin.: 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1981б) – Примор. 3918, 4812, 4997; 2n = 28 (Пробатова и др., 1984) – Примор. 3903, 4672, 5503, 5778; 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1984а) – Примор. 4947, 4950; 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, Рудыка, 1996) – Амур. 4197, 4427, 4450, Хабар. 4336, 5474, 7081, Примор. 3872, 4931, 4934, 4945, 4949, 4977, 5241, 5458, 5459, 5481, 5513, 5530, 5535, 5692, 6149, 6409, 6439, 6535, 7130; 2n = 28 (Пробатова, Соколовская и др., 2000) – Примор. 7657; 2n = 28 (Шаталова, 2000) – Примор. 7339; 2n = 28, 42 (Пробатова, Соколовская, 1984а) – Хабар. 5024, Примор. 4996, 6017; 2n = 28, 42 (Пробатова, Соколовская, Рудыка, 1996) – Хабар. 7170, Примор. 5439; 2n = 42 (Пробатова, Соколовская, 1984а) – Примор. 5460; 2n = 42 (Пробатова, Соколовская, Рудыка, 1996)

– Хабар. 7172, Примор. 6016. Преимущественно южносибирско-дальневосточный отмельно-луговой вид, факультативный галофит. Распространен в материковой части южной половины РДВ .

H. helenae Probat.: 2n = 28 (Пробатова и др., 1998) – Примор. 7199 (как Hierochlo sp.); 2n = 28 (Пробатова, Рудыка, Баркалов и др., 2006) – Примор. 7199. Условный эндем островов залива Петра Великого (юг Приморья), прибрежноморской (?) лугово-болотный вид. Описан с о-ва Большой Пелис (Дальневосточный морской биосферный заповедник). Пока известен лишь с островов Большой Пелис и Стенина .

Нами исследован в классическом местонахождении. Габитуально растения уклоняются к преимущественно островному виду H. sachalinensis, заходящему также в низовья Амура. В Приморском крае H. sachalinensis достоверно известен только из Тернейского и Дальнегорского р-нов, и тетраплоидное число хромосом 2n = 28 не свойственно H. sachalinensis, где до сих пор неизменно выявлялось гексаплоидное – 2n = 42 (Пробатова, Соколовская, Рудыка, 1996). От другого близкого вида – H. glabra, широко распространенного в Примор. (и на островах залива Петра Великого), этот вид отличается раскидистыми метелками с очень крупными колосками, крупными колосковыми чешуями и желтоватыми (а не буроватыми) цветковыми чешуями. Сырые же условия обитания вообще не характерны для зубровок родства H. glabra aggr .

H. kamtschatica (Probat.) Probat.: 2n = 42 (Пробатова, 1976 – как H. glabra subsp .

kamtschatica Probat.) – Камч. [Камчатка]; 2n = 42 (Пробатова, Соколовская, Рудыка, 1996) – Камч. [Камчатка] 3667, 6069, 6072, Сахал. [Курил.] 5238. Западнопацифический (преимущественно охотско-камчатско-северокурильский) прибрежноморской (супралиторальный) вид. Описан с Камчатки (устье р. Халактырки), число хромосом исследовано в т.ч. в классическом местонахождении: образец № 3667) .

Hierochlo ochotensis Probat.: 2n = 56 (Пробатова, 1984) – Магад. 3625. Охотский эндемичный (?) прибрежноморской (скально-отмельный) вид, галофит. Число хромосом исследовано в классическом местонахождении .

H. pauciflora R. Br.: 2n = 28 (Жукова, 1967б) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 28 (Пробатова, Баркалов, Рудыка, 2007) – Сахал. [Сах.] 8600. Восточноевропейско-североамериканский (преимущественно арктический) тундрово-болотный вид .

H. sachalinensis (Printz) Worosch.: 2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1976а) – Сахал .

[Сах.] 168, 3674, 3806 (как H. glabra ssp. sachalinensis); 2n = 42 (Пробатова и др., 1984) – Примор. 5551; 2n = 42 (Пробатова и др., 1989) – Сахал. [Курил.] 6799;

2n = 42 (Пробатова, Соколовская, Рудыка, 1996) – Хабар. 5053, 5067, 5083, 5087, 5954, 5956, Примор. 4928, 5470, 5552, Сахал. [Сах.] 5823, 6215. Преимущественно сахалино-южнокурильско-японский прибрежноморской (отмельно-луговой) вид, заходящий на материк на севере Примор. (Тернейский р-н) и на Нижнем Амуре (Ульчский р-н Хабар. и в устье р. Уда). Описан с Сахалина (Стародубское). Является замещающим по отношению к континентальному H. glabra (последний вид, как и H. odorata aggr., на Сахалине и Курилах отсутствует) .

H. sibirica (Tzvel.) Czer.: 2n = 56 (Соколовская, 1968) – Камч. [Сев. Коряк.]. Преимущественно сибирско-центральноазиатский отмельно-луговой вид. Возможно, что на РДВ распространен не столько этот вид, который, по мнению Г.А. Пешковой (1990), обитает на юге Средней Сибири и ныне доходит на восток лишь до Предбайкалья, сколько гибридогенные популяции: H. sibirica H. glabra s.str., с 2n = 42 и 56 (Пробатова, Соколовская, Рудыка, 1996). Мы считаем, что H. sibirica существовал на РДВ в прошлом, в пользу этого предположения свидетельствуют гибридогенные расы, сформировавшиеся к востоку от основного ареала H. sibirica и с его участием (например, H. annulata), а также–«переходные» по признакам популяции (например, в верхней части бассейна р. Зея), отсюда и нестабильность числа хромосом у гибридов (Пробатова, Соколовская, Рудыка, 1996) .

H. wrangelica Jurtz. et Probat.: 2n = ? Эндем о-ва Врангеля, скально-степной вид .

Реликтовый вид, наиболее близок к H. glabra s.str., от которого он географически очень далеко изолирован .

+Holcus lanatus L.: 2n = 14 (Пробатова и др., 1989) – Сахал. [Курил.] 6544. Европейско-кавказско-средиземноморский вид. На РДВ – редкое заносное растение. Вид вполне натурализовался на о-ве Кунашир, где расселяется вдоль дорог и в местах выходов горячих ключей .

Hordeum brachyantherum Nevski: 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1982) – Камч .

[Команд.] 3306. Северопацифический луговой вид .

H. brevisubulatum (Trin.) Link: 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1982) – Хабар .

5046, Примор. 4874. Преимущественно южносибирско-центральноазиатский луговой вид; едва заходит на РДВ, иногда заносится. На РДВ – редок .

+ Hordeum jubatum L.: 2n = 28 (Жукова, 1967а) – ЧАО [зап.]; 2n = 28 (Жукова, Петровский, 1976) – ЧАО [зап.]; 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1977 a) – Примор .

3129; 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1982) – Магад. 3594, 3639; Примор. 5236 .

Североамериканский вид, заносный и натурализовавшийся на РДВ (гл. обр. в материковой части региона) .

H. roshevitzii Bowd.: 2n = 14 (Пробатова, Соколовская, 1982) – Примор. 5515. Преимущественно южносибирско-центральноазиатский лугово-степной вид, галофит .

На РДВ редок .

H. turkestanicum (Nevski) Tzvel.: РДВ: 2n =... Южносибирско-центральноазиатский вид; заносный на РДВ, где он был отмечен в Примор. (Владивосток). Судя по литературным данным и нашим исследованиям (см.: Агапова и др., 1993), у этого вида в ареале выявляются три уровня плоидности (2n = 14, 28, 42) .

Hystrix coreana (Honda) Ohwi: 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1977a) – Примор .

3125, 3377. Преимущественно корейский опушечно-лесной и скальный вид, заходит в РФ в южной половине Приморского края .

H. komarovii (Roshev.) Ohwi: 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1982) – Примор .

5463, 5464. Амуро-японский лесной вид .

H. sibirica (Trautv.) O. Kuntze: 2n = ? Восточносибирско-охотский скально-луговой вид. На РДВ – очень редок. В монографии Н.Н. Цвелва (1976) для него было ошибочно приведено число хромосом со ссылкой на наши данные: в действительности же этот вид еще не исследован .

Koeleria asiatica Domin: 2n = 28 (Жукова, 1967а) – ЧАО [зап., Вранг.]; 2n = 28 (Жукова, Тихонова, 1971) – ЧАО [зап.]. Восточноевропейско-западноамериканский (преимущественно арктический) горнотундровый вид .

K. cristata (L.) Pers.: 2n = 14 (Рудыка, 1986) – Примор. 6599; 2n = 14 (Пробатова, Соколовская и др., 2000) – Примор. 3965, 6446; 2n = 14 (Пробатова и др., 2004) – Примор. 7647; 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1977а) – Амур. 4037, 4039, 4042, 4198, Примор. 3926. Число хромосом 2n = 14, указанное нами для K. cristata subsp .

seminuda (Trautv.) Tzvel. (Соколовская, Пробатова, 1975: Примор. 3124), в действительности относится к K. tokiensis. Голарктический лугово-степной вид, в пределах которого постоянно выявляются два числа хромосом; 2n = 14 и 28, соответствующие двум уровням плоидности (2x, 4x), но более высокие числа хромосом, приводившиеся в очень обширной литературе, скорее всего, не относятся к K. cristata .

+K. delavignei Czern. ex Domin: 2n = ? Восточноевропейско-южносибирский вид; на РДВ – заносное, очень редко .

K. mukdenensis Domin (K. cristata subsp. mongolica (Domin) Tzvel.): 2n = 14 (Соколовская, Пробатова, 1975) – Хабар. 3243. Восточносибирско-амурский луговостепной вид; заходит на РДВ по Амуру .

K. tokiensis Domin (K. ascoldensis Roshev.): 2n = 14 (Соколовская, Пробатова, 1975 – как K. ascoldensis Roshev.) – Примор. 289, 1764; 2n = 14 (Соколовская, Пробатова, 1977а – как K. ascoldensis) – Примор. 3880, 3885, 3901, 3904, 3908, 3909, 3914, 3922, 3924; 2n = 14 (Пробатова, Соколовская, 1981б – как K. ascoldensis) – Примор. 4816, 4888, 4908, 5454; 2n = 14 (Пробатова и др., 1984) – Примор. 5242, 5573; 2n = 14 (Пробатова и др., 1998) – Примор. 4805, 4829, 6147a; 2n = 14 (Шаталова, 2000) – Примор. 7356; 2n = 14 (Пробатова и др., 2001) – Примор. 7280; 2n = 14 (Пробатова, Рудыка, Баркалов и др., 2006) – Примор. 8924; 2n = 14 (Пробатова, Рудыка и др., 2007) – Примор. 10254. Циркумяпономорский (?) прибрежноморской (скальноотмельный) вид; распространен вдоль побережий Приморского края и п-ова Корея, а также нам известны образцы вида из Японии (VLA), откуда этот вид был описан (хотя ныне признается не всеми японскими авторами). Однако на Сахалине и Курилах виды этого рода неизвестны .

+Lagurus ovatus L.: РДВ: 2n =... Средиземноморский вид, на РДВ (в Примор.)– очень редко, как заносное или, скорее, уходящее из декоративной культуры. Из литературы для вида известно 2n = 14 (см.: Index..., 2000) .

Leersia oryzoides (L.) Sw.: 2n = 48 (Пробатова, Соколовская, 1982) – Примор. 5490 .

Почти голарктический прибрежно-водный вид, очень редок на РДВ .

Leymus chinensis (Trin.) Tzvel.: 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1977а) – Амур .

4439; Примор. 1790; 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1982) – Примор. 4674. Преимущественно центральноазиатско-южносибирский степной вид, заходит на РДВ на верхнем Амуре (далее к востоку – заносное) .

L. interior (Hult.) Tzvel. (L. ajanensis auct.): 2n = 28 (Жукова, 1966) – ЧАО [зап.];

2n = 28 (Жукова, 1967а) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 28 (Жукова, 1968) – Магад.; 2n = 28 (Жукова, Петровский, 1976) – ЧАО [зап.]; 2n = 28 (Юрцев, Жукова, 1978) – ЧАО [вост.]; 2n = 28 (Жукова, Петровский, 1980) – ЧАО [зап.]; 2n = 28 (Жукова, 1980) – ЧАО [южн.]; 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1982 – как L. ajanensis (V. Vassil.) Tzvel.) – Камч. [Камчатка] 200; 2n = 28 (Соколовская и др., 1985) – Камч. [Камчатка] 6113. Восточносибирско-чукотско-камчатский отмельно-луговой вид .

L. mollis (Trin.) Pilg.: 2n = 28 (Соколовская, 1968) – Камч. [Сев. Коряк.]; 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1976а) – Сахал. [Сах.] 119; 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1982) – Камч. [Сев. Коряк., Камчатка, Команд.] 124, 258, 3295, Примор .

4946; 2n = 28 (Пробатова и др., 1998) – Примор. 6227; 2n = 28 (Пробатова, Баркалов, Рудыка, 2007) – Сахал. [Курил.] 8352. Северопацифический прибрежноморской (супралиторально-луговой) вид, галофит. Тетраплоидное число хромосом 2n = 28 – наименьшее в довольно крупном роде Leymus, особенно характерном для внутриконтинентальных регионов Евразии и Америки .

+ Leymus paboanus (Claus) Pilg.: РДВ: 2n =... Восточноевропейско-южносибирскоцентральноазиатский вид, галофит; на РДВ – как очень редкое заносное. На Алтае для L. paboanus было установлено 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1980) .

L. villosissimus (Scribn.) Tzvel.: 2n = 28 (Жукова, 1967а) – ЧАО [зап.]; 2n = 28 (Жукова, Петровский, 1976) – ЧАО [зап.]; 2n = 28 (Жукова, 1982) – ЧАО [вост.] .

Н.Н. Цвелв (1976) предполагал гибридное происхождение у L. villosissimus:

L. mollis L. interior (L. ajanensis auct.).Восточносибирско-североамериканский преимущественно прибрежноморской (отмельно-луговой) вид, галофит .

Limnas malyschevii Nikiforova (L. stelleri auct.): 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1984а) – Хабар. 5406 (как L. stelleri Trin.). Сибирско-дальневосточный скальноосыпной вид, кальцефит. L. malyschevii занимает северную и северо-восточную части общего ареала этого рода злаков, единственного эндемичного рода злаков флоры РФ. Как ныне установлено (Никифорова, 1987, 1990), лесной вид L. stelleri Trin. распространен в бассейнах рек Енисей и Лена, но на РДВ он не встречается .

Однако между сибирской и дальневосточной частями ареала L. malyschevii существует значительный разрыв, отсюда не исключаем, что в дальнейшем может быть доказана таксономическая самостоятельность этих популяций (Probatova, Charkevic, 1996) .

+Lolium multiflorum Lam.: 2n = 14 (Пробатова, Соколовская, 1983а; Пробатова, Соколовская, 1984а) – Сахал. [Сах.] 6221. Средиземноморский вид. На РДВ – довольно редкое заносное или одичавшее (из газонной культуры) растение .

+L. perenne L. РДВ: 2n =... Европейско-западноазиатский вид, заносный на РДВ (или – одичавший из газонной культуры). В литературе указывается 2n = 14 (см.:

Хромосомные..., 1969) .

+L. persicum Boiss. et Hohen. РДВ: 2n =... Средиземноморско-центральноазиатскоюжноазиатский вид, очень редко как заносное на РДВ (в Примор.). Мы выявили у вида 2n = 14, в Азербайджане и Армении (Соколовская, Пробатова, 1979) .

+L. remotum Schrank. РДВ: 2n =... Евро-средиземноморский вид, заносное на РДВ (встречается реже других видов плевела). В литературе указывается 2n = 14 (см.:

Хромосомные..., 1969) .

+L. rigidum Gaud. РДВ: 2n =... Средиземноморско-центральноазиатско-южноазиатский вид, на РДВ – заносное, очень редко. По нашим данным, в Туркмении у этого вида – 2n = 14 .

+L. temulentum L. РДВ: 2n =... Европейско-западноазиатский вид, на РДВ – заносное, очень редко. В литературе – 2n = 14 (см.: Хромосомные..., 1969) .

+Macrobriza maxima (L.) Tzvel. (Briza maxima L.): РДВ: 2n =... Преимущественно средиземноморский вид, изредка культивируется на РДВ как декоративное и уходит из культуры. Для него известно 2n = 14 (см.: Агапова и др., 1993) .

Melica komarovii Lucznik: 2n = 18 (Пробатова, Соколовская, 1983б) – Примор. 5718 .

Преимущественно китайско-корейский лесной вид, заходящий на юг Примор .

M. nutans L.: 2n = 18 (Соколовская, Пробатова, 1976а) – Сахал. [Сах.] 63, 1241. Евразиатский лесной вид .

M. turczaninowiana Ohwi: 2n = 18 (Соколовская, Пробатова, 1977а) – Хабар. 3255, Примор. 3127. Восточносибирско-южнодальневосточный скально-лесной вид .

Microstegium nodosum (Kom.) Tzvel.: 2n = 40 (Соколовская, Пробатова, 1977а) – Примор. 2482, 3367. Преимущественно китайско-корейский опушечно-луговой вид, заходит на юг Примор .

Milium effusum L.: 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1976б) – Сахал. [Сах.] 131;

2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1981б) – Примор. 4749, 4964; 2n = 28 (Пробатова, Рудыка, Громик, 2000) – Примор. 4652, 4749; 2n = 28 (Probatova et al., 2000) – Сахал. [Курил.] 6914; 2n = 28 (Пробатова и др., 2001) – Примор. 4652; 2n = 28 (Пробатова и др., 2004) – Примор. 7295; 2n = 28 (Пробатова, Баркалов, Рудыка, 2007) – Сахал. [Сах., Курил.] 8103, 8463, 8742; 2n = 28 (Рудыка, неопубл.) – Амур. Почти голарктический лесной вид .

Miscanthus purpurascens Anderss.: 2n = 38-40 (Соколовская, 1966) – Примор. Преимущественно амуро-японский опушечно-луговой (крупнотравный) вид .

M. sacchariflorus (Maxim.) Benth.: 2n = c.40 (Пробатова, Соколовская, 1983а) – Примор. 4243. Амуро-корейский опушечно-луговой (крупнотравный) вид .

M. sinensis Anderss.: 2n = 40 (Пробатова и др., 1989) – Сахал. [Курил.] 6802. Преимущественно китайско-японский опушечно-луговой вид, заходящий на крайний юг Примор. и на Южные Курилы .

Moliniopsis japonica (Hack.) Hayata: 2n = 36 (Соколовская, Пробатова, 1986) – Сахал. [Курил.] 6449; 2n = 50-54 (Пробатова и др., 1989) – Сахал. [Курил.] 6449. Из Японии для «Molinia japonica Hack.» было единственное указание – 2n = 50 (Tateoka, 1953 – цит. по: Хромосомные..., 1969). Сахалино-южнокурильскояпонский болотный вид, однако единственное известное местообитание M. japonica на Сахалине (Озерецко-Песчанское низинное болото близ г. Анива), по-видимому, уже утрачено. Восточноазиатский род Moliniopsis Hayata (1-2 вида) едва заходит в пределы РФ на Южных Курилах. Виды близкого рода Molinia Schrank распространены преимущественно в Европе (заходят также в Северную Африку, на Кавказ и в Западную Сибирь). Судя по более примитивным признакам морфологии у M. japonica и по гексаплоидному числу хромосом 2n = 54, восточноазиатский представитель трибы Molinieae, вероятно, является деспециализированным гибридогенным производным предковых форм этой группы .

Muhlenbergia curviaristata (Ohwi) Ohwi: 2n = 40 (Соколовская, Пробатова, 1976а) – Сахал. [Курил.] 1551. Южнокурильско-японский опушечно-луговой вид .

M. huegelii Trin.: 2n = 40 (Соколовская, Пробатова, 1977а) – Примор. 3192, 3362,

3376. Южноазиатско-восточноазиатский лесной вид .

M. japonica Steud.: 2n = 40 (Соколовская, Пробатова, 1977а) – Хабар. 4488, Примор .

3360. Амуро-японский опушечно-луговой вид .

Neomolinia fauriei (Hack.) Honda: 2n = 38 (Соколовская, Пробатова, 1977а) – Примор. 3121, 3361. Преимущественно китайско-корейский лесной вид, заходит на крайний юг Примор .

N. japonica (Franch. et Savat.) Probat.: 2n = 38 (Пробатова и др., 1989 – Сахал. [Курил.] 6783. Южнокурильско-японский лесной вид, в РФ пока известен только на ове Кунашир .

N. koryoensis (Honda) Nakai: 2n = ? Преимущественно китайско-корейский лесной вид, заходит на юг Примор .

N. mandshurica (Maxim.) Honda: 2n = 38 (Соколовская, Пробатова, 1977а) – Хабар .

3259, Примор. 3196. Амуро-корейский лесной вид, обычен в Примор .

+Panicum barbipulvinatum Nash: 2n = 18 (Соколовская, Пробатова, 1977а) – Примор. 3974 (как P. capillare subsp. barbipulvinatum (Nash) Tzvel.). Североамериканский вид, редкое заносное на РДВ (в Примор.) .

P. bisulcatum Thunb.: 2n = 36 (Соколовская, Пробатова, 1977а) – Хабар. 3178;

2n = 36 (Пробатова и др., 1989) – Сахал. [Курил.] 6542. Восточноазиатско-южноазиатский лугово-болотный вид. В литературе для P. bisulcatum немногочисленными авторами указывались два числа хромосом (соответствующих двум уровням плоидности – 4х и 6х): 2n = 36 и 54, причем последнее было приведено дважды из Японии (см.: Хромосомные..., 1969) .

+ Panicum capillare L. РДВ: 2n =... Североамериканский вид, очень редкое заносное на РДВ (в Примор.). В литературе для вида приводится 2n = 18 (см.: Index..., 2000) .

+P. dichotomiflorum Michx.: 2n = 54 (Пробатова, Соколовская, 1983а) – Примор .

6209. Североамериканский вид, редкое заносное на РДВ (в Примор.) .

+P. ruderale (Kitag.) Chang: 2n = 36 (Пробатова, Соколовская, 1983а) – Примор .

5794 (как P. miliaceum L.). Восточноевропейско-сибирский вид, заносный во многих странах Азии, также заносный на РДВ .

+Paspalum thunbergii Kunth ex Steud.: 2n = 40 (Соколовская, Пробатова, 1986 – как P. scorbiculatum; Пробатова, Соколовская и др., 2000) – Примор. 6447. Южноазиатско-восточноазиатский (?) вид, заносный на РДВ и во многих других регионах и странах .

+Phalaris canariensis L.: 2n = 12 (Пробатова, Соколовская, 1983а) – Хабар. 6025 .

Средиземноморский вид, очень редкое заносное на РДВ .

+P. minor Retz.: 2n = 28 (Пробатова и др., 1991) – Примор. 6927. Средиземноморско-южноазиатский вид, редкое заносное на РДВ .

+P. paradoxa L.: 2n = 14 (Рудыка, 1995) – Примор. 6923. Средиземноморский вид, очень редкое заносное на РДВ .

Phalaroides arundinacea (L.) Rausch.: 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1976а) – Сахал. [Сах.] 219, 220, 253; 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1984б) – Хабар. 5930 .

Голарктический луговой и прибрежно-водный вид .

+P. picta (L.) Probat.: 2n = 28 (Рудыка, 1995) – Примор. 6958 (как P. arundinacea var .

picta (L.) Tzvel.). Вид с невыясненным ареалом (почти космополитный?). На РДВ (в Примор.) культивируется как декоративное и дичает, очень устойчив .

Phippsia algida (Soland.) R. Br.: 2n = 28 (Жукова, 1966) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 28 (Жукова, 1969) – ЧАО [вост.]; 2n = 28 (Жукова, Петровский, 1972) – ЧАО [Вранг.];

2n = 28 (Жукова, 1980) – ЧАО [южн.]. Голарктический циркумполярный отмельный вид. Известен стерильный межродовой гибрид с его участием: Pucciphippsia czukczorum Tzvel., 2n = 22 (Жукова и др., 1973) – ЧАО [вост.]; 2n = 22 (Юрцев, Жукова, 1978) – ЧАО [вост.] = P. algida Puccinellia wrightii .

P. concinna (Th. Fries) Lindeb.: 2n = 28 (Жукова, Тихонова, 1971) – ЧАО [зап.]. Евразиатский прибрежноморской (отмельно-болотный) вид, галофит .

Phleum alpinum L.: 2n = 28 (Соколовская, 1968) – Камч. [Камчатка]; 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1983а) – Камч. [Камчатка] 1912. Голарктический арктоальпийский вид .

+P. arenarium L.: 2n = 14 (Пробатова и др., 1991) – Примор. 6946. Евро-средиземноморский вид, очень редкое заносное на РДВ (в Примор.) .

+ Phleum paniculatum Huds. РДВ: 2n =... Преимущественно европейско-кавказскосредиземноморский вид; очень редко, в качестве заносного, на РДВ. В Азербайджане, в Казахстане и Туркмении у этого вида установлено 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1979; Рудыка, 1986; и наши новые данные) .

+P. phleoides (L.) Karst. РДВ: 2n =... Евросибирско-центральноазиатский вид, заносный на РДВ. В Казахстане для этого вида А.П. Соколовская установила, по нашим материалам, 2n = 28 .

+P. pratense L.: 2n = 42 (Пробатова, Соколовская, 1983а) – Примор. 5738. Почти голарктический (?) вид, однако на РДВ – заносное (местами натурализовавшееся) растение .

Phragmites altissimus (Benth.) Nabille: 2n = ? Средиземноморско-южноазиатсковосточноазиатский прибрежно-водный вид .

P. australis (Cav.) Trin. ex Steud.: 2n = 48 (Соколовская, Пробатова, 1976а) – Сахал .

[Курил.] 1492; 2n = 48 (Probatova et al., 2006) – Сахал. [Сах.] 6201. Почти космополитный прибрежно-водный вид. Образец № 6201 относится к низкорослой разновидности с сизоватыми более или менее свернутыми листовыми пластинками - var .

humilis (De Not.) Tzvel., обитающей на морских побережьях.

Для вида приводятся, под разными названиями, чрезвычайно разнообразные числа хромосом, от 2n = 36 до 2n = 96; однако наиболее распространена тетраплоидная раса с 2n = 48 (см.:

Хромосомные..., 1969; Index..., 1981, 1984, 1988, 1991, 1996, 1998 и др.) .

P. japonicus Steud.: 2n = 48 (Гурзенков, 1973) – Примор.; 2n = 48 (Соколовская, Пробатова, 1977а) – Примор. 2476, 3365, 3906. Амуро-японский отмельный вид .

Pleuropogon sabinii R. Br.: 2n = 40 (Жукова, 1969) – ЧАО [вост.]; 2n = 40 (Жукова, Петровский, 1976) – ЧАО [зап.]; 2n = 40, 42 (Юрцев, Жукова, 1978) – ЧАО [вост.];

2n = 42 (Жукова и др., 1973) – ЧАО [вост.]; 2n = 42 (Жукова, Тихонова, 1973) – ЧАО [вост.]; 2n = 42 (Жукова, Петровский, 1977) – ЧАО [зап.]; 2n = 42 (Петровский, Жукова, 1983б) – ЧАО [Вранг.]. Голарктический циркумполярный прибрежноводно-болотный вид .

Poa abbreviata R. Br. (P. jordalii Pors.): 2n = 42 (Жукова, 1968) – ЧАО [Вранг.];

2n = 42 (Жукова, Петровский, 1972 – как P. jordalii Pors.) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 42 (Жукова и др., 1973) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 42 (Петровский, Жукова, 1981) – ЧАО [Вранг.]. Почти голарктический циркумполярный горнотундровый вид. Выделяется разновидность (или подвид)–var. jordalii (Pors.) Hult .

P. ajanensis Probat.: 2n = ? Корякско-алданско-охотский скально-лесной вид, кальцефит. Условный эндем РДВ. Описан с хр. Джугджур (Хабар.) .

P. almasovii Golub: 2n = 56 (Пробатова, 1974) – Магад.; 2n = 56 (Пробатова и др., 1984) – Магад. 3621, 3646. Преимущественно охотский (но заходит и на Чукотку) прибрежноморской (скально-осыпной и отмельный) вид, эндем РДВ .

P. alpigena (Blytt) Lindm.: 2n = 32 (Жукова, Петровский, 1977) – ЧАО [зап.]; 2n = 56 (Жукова, 1965б) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 56 (Жукова, Петровский, 1976) – ЧАО [зап.];

2n = 56 (Probatova et al., 2006) – Сахал. [Монерон] 9652; 2n = 60 (Юрцев, Жукова, 1978) – ЧАО [вост.]; 2n = 62 (Петровский, Жукова, 1981 – как P. pratensis subsp .

alpigena (Blytt) Hiit); 2n = 70 (Соколовская, Пробатова, 1973а) – Камч. [Сев. Коряк.] 3100; 2n = 70-72 (Соколовская, Пробатова, 1968) – Камч. [Камчатка] 74, 92; P .

alpigena var. colpodea (Th. Fries) Scholand.: 2n = 42 (Жукова, Петровский, 1976) – ЧАО [зап.]; 2n = 42 (Жукова, Петровский, 1980) – ЧАО [зап.]; 2n = 42 (Петровский, Жукова, 1981 – как P. pratensis subsp. colpodea (Th. Fries) Tzvel.); 2n = 56 (Жукова, 1967а) – ЧАО [зап.]; 2n = 56 (Жукова, 1968) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 56 (Жукова, Петровский, 1976) – ЧАО [зап.]; 2n = 56 (Жукова, Петровский, 1980) – ЧАО [зап.]. Голарктический аркто-альпийский луговой вид, широко распространенный преимущественно в северной половине РДВ. Монеронские популяции вида – возможно, реликтовые. В мировой литературе для P. alpigena приводится длинный ряд чисел хромосом: 2n = 28–127 (см.: Хромосомные..., 1969), но чаще других – 2n = 56 и 70Poa alpina L.: 2n = 28 (Юрцев, Жукова, 1978) – ЧАО [вост.]; 2n = 32 (Жукова, Тихонова, 1973) – ЧАО [вост.]; 2n = 32 (Юрцев, Жукова, 1978) – ЧАО [вост.]; 2n = 33, 34 (Юрцев, Жукова, 1978) – ЧАО [вост.]; 2n = 35 (Юрцев, Жукова, 1978) – ЧАО [вост.]. Почти голарктический аркто-альпийский горнотундровый и скально-отмельный вид, который, однако, очень редок на РДВ (известен на Чукотке и на Ольском плато, юг Магад.) .

P. angustifolia L.: 2n = 56 (Соколовская, Пробатова, 1968) – Сахал. [Сах.] 134;

2n = 63-64 (Соколовская, Пробатова, 1968) – Сахал. [Сах.] 271; 2n = 70-72 (Пробатова, Соколовская, 1983а) – Примор. 4780. В литературе для P. angustifolia известны очень разнообразные значения чисел хромосом, от 2n = 42 до 2n = 83 (см.:

Хромосомные..., 1969; Index..., 1981, 1984, 1985, 1991). Евразиатский луговостепной и отмельный вид. В континентальной части РДВ он – индигенный, но на Камчатке, Сахалине, Курилах – скорее всего, заносный .

+P. annua L.: 2n = (24-26), 28 (Соколовская, Пробатова, 1968) – Сахал. [Сах.] 68, 179, 272; 2n = 28 (Пробатова, Рудыка, Соколовская, 1996) – Сахал. [Курил.] 5369, 6317; 2n = 28 (Пробатова, Баркалов, Рудыка, 2007) – Сахал. [Сах.] 272. Почти космополитный сорный (рудеральный) вид, на РДВ – заносное и натурализовавшееся .

P. arctica R. Br.: 2n = 42 (Жукова, 1968) – ЧАО [вост.]; 2n = 56 (Соколовская, Пробатова, 1968) – Камч. [Сев. Коряк.] 301; 2n = 56 (Жукова, 1968) – ЧАО [зап.];

2n = 56 (Жукова, Петровский, 1972) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 56, 60 ((Жукова, 1969) – ЧАО [вост.]; 2n = с.60 (Жукова, Петровский, 1976) – ЧАО [зап.]; 2n = 60 (Жукова, 1969) – ЧАО [зап.]; 2n = 60 (Жукова, Тихонова, 1973) – ЧАО [зап.]; 2n = 62 (Жукова, 1968) – ЧАО [вост.]; 2n = 62 (Жукова, Петровский, 1977) – ЧАО [зап.]; 2n = с.70 (Жукова, Тихонова, 1971) – ЧАО [зап.]; 2n = 70 (Жукова, 1968) – ЧАО [Вранг.];

2n = 70-74 (Жукова, 1968) – ЧАО [Вранг.]. Известен также гибрид P. arctica P. alpigenа, с 2n = 56 (Юрцев, Жукова, 1978) – ЧАО [вост.]. Голарктический арктоальпийский тундрово-луговой и отмельный вид .

P. arctoserpentinicola Jurtz. et Probat.: 2n = ? Описан из басс. р. Анадырь (горы Тамватней). Эндем? Тундрово-болотный вид .

P. arctostepporum Jurtz. et Probat.: 2n = 28 (Пробатова, Юрцев, 1984) – ЧАО 6233, 6234; 2n = 42 (Пробатова, Юрцев, 1984) – ЧАО 6230, 6232. Колымско-чукотский эндем (?), скально-степной вид .

P. argunensis Roshev.: 2n = ? Южносибирский скально-степной вид, из родства P. botryoides. На РДВ редок .

Poa arsenjevii Probat.: 2n = 56 (Пробатова, Рудыка, Шатохина и др., 2006) – Примор .

6414. Этот вид занимает «промежуточное» положение между двумя типично лесными видами – P. ussuriensis (секция Homalopoa) и P. sichotensis (секция Stenopoa), уклоняясь к последнему. Отличается от первого более крупными пыльниками, ярко-зеленой окраской растений и числом хромосом 2n = 56 (у P. ussuriensis – 2n = 28), а от второго – мягкими стеблями, шероховатыми относительно высоко замкнутыми влагалищами листьев и тонкими яркозелеными пластинками листьев .

Возможно, он имеет гибридное происхождение (межсекционный гибрид:

Homalopoa Stenopoa), хотя подобных спонтанных гибридов мы не видели, и сами сроки цветения двух вышеупомянутых видов значительно различаются. Оба родительских вида очень сходны по распространению, а в центральной части СихотэАлиня они находятся близ северной границы своих ареалов и встречаются редко. В бассейнах рек Алдан и Бурея, где также найден P. arsenjevii, оба эти вида отсутствуют. От P. palustris (2n = 28) наш вид отличается короткими язычками листьев (у верхнего листа 0,3-2 мм дл.) и острыми нижними цветковыми чешуями, а также числом хромосом. Обитает на выходах известняков и по ручьям в лесном поясе гор .

Условный эндем РДВ .

P. beringiana Probat.: 2n = 42 (Пробатова, Соколовская, 1984 a) – Камч. [Камчатка]

5385. Западнопацифический (чукотско-охотско-камчатско-командорский) горнолуговой вид, эндем РДВ .

P. botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom.: 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1984 a) – Амур.4043; 2n = 28 (Рудыка, 1984) – Примор. 6310; 2n = 35 (Пробатова, Соколовская, 1984 a) – Примор. 4875; 2n = 42 (Пробатова, Соколовская, 1984 a) – Камч .

[Камчатка] 4661; 2n = 42 (Пробатова, Соколовская, Рудыка и др., 2000) – Примор .

6419. Центральноазиатско-сибирско-дальневосточный скально-степной вид .

P. charkeviczii Probat.: 2n = ? Эндемичный (?) для Алданского флористического рна (Аяно-Майский р-н Хабар.) скально-осыпной вид; по-видимому, стабилизировавшийся межcекционный гибрид (секция Poastena). Очень редко .

+P. compressa L.: 2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1973 a) – Примор. 1768, Сахал .

[Курил.] 1435; 2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1977 a) – Примор. 3907, 4499;

2n = 42 (Пробатова, Соколовская, 1981б) – Примор. 4827; 2n = 42 (Пробатова, Рудыка, Соколовская, 1996) – ЕАО 4470, Примор. 5462, Сахал. [Сах.] 5634. Преимущественно европейско-кавказский вид, заносный в ряде регионов, в т.ч. на РДВ (даже натурализовался на юге Примор.). Хотя для P. compressa в литературе приводятся разнообразные числа хромосом – от 2n = 14 до 2n = 56, все же наиболее часто встречается в ареале вида 2n = 42 (см.: Хромосомные..., 1969; Агапова и др., 1993;

Index..., 1981, 1984, 1985, 1988, 1991). Диплоидное число хромосом 2n = 14 вряд ли относится к этому виду .

P. glauca Vahl: 2n = c.42 (Пробатова, Рудыка, Кожевников и др., 2007) – Примор .

9058; 2n = 42 (Жукова, 1968) – ЧАО [зап., южн., Вранг.]; 2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1968) – Сахал. [Сах.] 1020, Камч. [Сев. Коряк.] 135; 2n = 42 (Жукова, 1969) – ЧАО [вост.]; 2n = 42 (Жукова и др., 1973) – Примор; 2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1973a) – Камч.[Сев. Коряк.] 2605, 2654, 2729; 2n = c.48 (Жукова, 1968) – ЧАО [зап.]; 2n = 48 (Жукова, Тихонова, 1973 – как P. anadyrica Roshev.) – ЧАО [вост.]; 2n = c.49 (Соколовская, Пробатова, 1968) – Камч.[Сев. Коряк.] 86, 347;

2n = 50 (Жукова, 1968) – ЧАО [зап.]; 2n = с.56 (Соколовская, неопубл.) – Хабар;

2n = 56 (Жукова, 1965б) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 56 (Жукова, 1968) – ЧАО [вост.];

2n = 56 (Соколовская, Пробатова, 1968) – Камч.[Сев. Коряк.] 60; 2n = 56 (Жукова, 1969) – ЧАО [зап.]; 2n = 56 (Жукова и др., 1973) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 56 (Жукова, Тихонова, 1973) – ЧАО [вост.]; 2n = 56 (Соколовская, Пробатова, 1973a) – Камч .

[Камчатка] 2020; 2n = 56 (Жукова, Петровский, 1977 – как P. anadyrica и P. bryophila Trin.) – ЧАО [зап.]; 2n = 56 (Юрцев, Жукова, 1978) – ЧАО [вост.];

2n = 56 (Петровский, Жукова, 1981) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 56 (Жукова, 1982) – ЧАО [южн.]; 2n = 60 (Жукова, Петровский, 1976 – как P. anadyrica) – ЧАО [зап.];

2n = 62 (Жукова, 1968 – как P. anadyrica) – ЧАО [вост.]; 2n = 62 (Жукова и др., 1973) – ЧАО [вост.]; 2n = 63 (Жукова, 1965б – как P. bryophila) – ЧАО [Вранг.];

2n = 63 (Жукова, Петровский, 1975) – ЧАО [зап.]; 2n = 70 (Жукова, 1982) – ЧАО [вост.]. Голарктический аркто-альпийский горнотундровый и скальный вид. Для него вне РДВ тоже известен ряд чисел хромосом: 2n = 28 (что сомнительно), 42, 44 (многочисленные определения), c.48, 48, c.49, 49, 50, 56 (большинство определений), 62-63, 63, 65, 70, 70-72 (см.: Хромосомные..., 1969; Index..., 1984, 1988, 1994 и др.; Агапова и др., 1993). Указания числа хромосом для «Poa glauca» с Сахалина (Соколовская, Пробатова, 1968) относятся к P. pseudoattenuata Probat .

Poa golubii Probat.: 2n = 42, 70-72 (Соколовская, неопубл.) – Магад. Охотский эндем (материковое побережье близ Магадана) прибрежноморской (скально-осыпной) вид. По-видимому, стабилизировавшийся межcекционный гибрид (секция Poastena). Редко .

P. hartzii Gand.: 2n = 63 (Жукова, Петровский, 1972) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 70 (Петровский, Жукова, 1981) – ЧАО [Вранг.] .

+P. hisauchii Honda (P. acroleuca auct.): 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, Рудыка, 1991) – Примор. 6845. Корейско-японский (?) вид, заносный на РДВ. Очень редко .

+P. humilis Ehrh. ex Hoffm.: 2n = c.60 (Пробатова, Рудыка, Соколовская, 1996 – как P. subcaerulea Smith.) – Камч. [Камчатка]; 2n = c.80 (Пробатова, Соколовская, 1983а; Пробатова, Селедец, Соколовская, 1984 – как P. subcaerulea) – Камч. [Команд.] 3304. Североатлантический прибрежноморской вид, заносный на РДВ (Камчатка, Командорские острова – натурализовался). Галофит .

P. insignis Litv. ex Roshev.: РДВ: 2n =... Преимущественно южносибирский горнолуговой вид, близкий к P. sibirica. Число хромосом у P. insignis было нами определено на Алтае: 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1980). Не исключаем, что кальцефитные сихотэалинские популяции, которые не вполне совпадают с алтайскими, представляют самостоятельный вид .

P. jamalinensis Probat.: 2n = ? Пока известен только из классического местонахождения – на хр. Ям-Алинь (верховья р. Селемджи). Эндем? Встречается на галечниках горных речек. Возможно, что этот вид является высокогорной расой P. palustris L .

P. kamczatensis Probat.: 2n = 49 (Соколовская и др., 1985) – Камч. [Камчатка] 3321;

2n = 56 (Пробатова, 1973) – Камч. [Камчатка]; 2n = 56 (Соколовская и др., 1985) – Камч. [Камчатка] 2229, 2230, 2234, 3103. Охотско-камчатский эндем, скальноосыпной вид (секция Poastena) .

Poa kolymensis Tzvel. (P. magadanica Kuvajev): 2n = 14 (Соколовская, Пробатова, 1973 a) – Магад.; 2n = 14+2B (Юрцев, Жукова, 1972) – Магад. Колымско-охотский эндем, скально-осыпной вид. Очень редко .

P. koniensis Probat.: 2n = ? Эндем (?), описан с п-ова Кони (близ Магадана). Луговоболотный вид .

P. kronokensis Probat.: 2n = ? Западнопацифический (камчатско- северокурильский) отмельный вид, эндем РДВ. Описан из Кроноцкого заповедника на Камчатке. Возможно, имеет гибридное происхождение: P. leptocoma P. shumushuensis. Очень редко .

P. lanata Scribn. et Merr.: 2n = 42 (Юрцев, Жукова, 1978) – ЧАО [вост.]; 2n = 42 (Петровский, Жукова, 1983б) – ЧАО [Вранг.]. Северопацифический отмельный вид, тяготеющий к морским побережьям. Редко .

P. leptocoma Trin.: 2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1968) – Камч. [Камчатка] 239;

2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1973 a) – Камч.[Камчатка] 1922-a, 2145. Северопацифический горнолуговой и отмельный вид .

P. macrocalyx Trautv. et C.A. Mey.: 2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1976а) – Сахал. [Курил.] 1-5, 3337; 2n = 42 (Пробатова, Соколовская, Рудыка, 1989) – Сахал .

[Курил.] 6832; 2n = 42 (Probatova et al., 2000) – Сахал. [Курил.] 6823; 2n = 49 (Соколовская, Пробатова, 1968) – Сахал. [Сах.] 911, 995; 2n = 56 (Соколовская, Пробатова, 1973 a) – Сахал. [Сах., Курил.] 154, 1708; 2n = 56 (Пробатова, Селедец, Соколовская, 1984) – Камч. [Камчатка] 3670; 2n = 56 (Пробатова, Соколовская, 1984а) – Камч. [Камчатка] 3665; 2n = 42, 56-59 (Соколовская, Пробатова, 1973 a) – Сахал .

[Курил.] 1376; 2n = 63-64 (Соколовская, Пробатова, 1968) – Сахал. [Сах.] 167;

2n = c.64 (Пробатова, Соколовская, 1984а) – Камч. [Камчатка] 3319; 2n = c.70 (Соколовская, Пробатова, 1968) – Камч.[Сев. Коряк.] 127.; 2n = c.70 (Соколовская, Пробатова, 1973a) – Камч.[Сев. Коряк.] 2968; 2n = 70 (Соколовская, Пробатова, 1973 a) – Камч. [Сев. Коряк.] 2838; 2n = 70 (Соколовская, Пробатова, 1976а) – Сахал. [Сах., Курил.] 3372, 3678; 2n = 70 (Пробатова, Селедец, Соколовская, 1984) – Магад. 3590, 3620; 2n = 84 (Пробатова, Баркалов, Рудыка, 2007) – Сахал. [Сах.] 7139; 2n = c.100 (Пробатова, Соколовская, 1984а) – Камч. [Команд.] 3300 .

P. macrocalyx был многократно исследован также в Японии, откуда приводили 2n = 42-46, 49, 58, etc. (Tateoka, 1980). Северопацифический прибрежноморской (отмельно-луговой) вид. Обычен на Сахалине. Характерный вид на большей части морских побережий РДВ (за исключением Приморского края, где не встречается) .

Чрезвычайно полиморфный вид, что выражается в наличии нескольких, в основном высокополиплоидных, а также анеуплоидных хромосомных рас, не имеющих достоверных фенотипических различий и не обнаруживающих закономерностей в распределении в ареале вида. 2n = 6x-14x .

P. magadanensis Probat.: 2n = ? Чукотско-колымско-охотско-камчатский горнотундровый и скально-осыпной вид, эндем РДВ (?). Вероятно, стабилизировавшийся гибрид P. malacantha P. glauca (секция Poastena) .

P. malacantha Kom.: 2n = 42 (Жукова, 1968) – ЧАО [вост.]; 2n = 56 (Соколовская, Пробатова, 1968) – Камч. [Сев. Коряк.] 26; 2n = 56 (Жукова, 1969) – ЧАО [вост.];

2n = 56 (Жукова, Тихонова, 1971) – ЧАО [зап.]; 2n = 56 (Probatova et al., 2000) – Сахал. [Курил.] 5395, 5595; 2n = 62 (Жукова, 1968) – Магад.; 2n = 62 (Жукова, Петровский, 1975) – ЧАО [зап.]; 2n = 62 (Жукова, 1980) – ЧАО [южн.]; 2n = 63 (Жукова и др., 1973) – ЧАО [вост.]; 2n = 63 (Жукова, Петровский, 1975) – ЧАО [зап.];

2n = c.64 (Соколовская, Пробатова, 1973 a) – Камч. [Камчатка] 2019; 2n = c.70 (Соколовская, Пробатова, 1968) – Камч. [Сев. Коряк.] 311; 2n = 70 (Жукова, 1968) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 70 (Жукова, Петровский, 1972) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 70 (Жукова, Петровский, 1976) – ЧАО [зап.]; 2n = 70-72 (Соколовская, Пробатова, 1973 a) – Камч. [Камчатка] 2232; 2n = 76 (Жукова, 1982) – ЧАО [вост.]; 2n = c.80 (Соколовская, Пробатова, 1968) – Камч. [Сев. Коряк.] 310; 2n = c.80 (Соколовская, Пробатова, 1973 a) – Камч. [Сев. Коряк.] 2971; 2n = c.80 (Рудыка, 1990) – Сахал. [Сах.]. Нередко встречается псевдовивипарная («живородящая») разновидность – P. malacantha var. vivipara (Roshev) Tzvel.: 2n = 50 (Жукова, 1982) – ЧАО [южн.];

2n = 60 (Жукова, Тихонова, 1973) – ЧАО [вост.]; 2n = 62 (Юрцев, Жукова, 1978) – ЧАО [вост.]; P. malacantha f. vivipara: 2n = 56 (Соколовская, Пробатова, 1968) – Камч. [Камчатка] 240; 2n = 70-72 (Соколовская, Пробатова, 1973 a) – Камч. [Камчатка] 2002; 2n = c.80 (Соколовская, Пробатова, 1968) – Камч. [Команд.] 576. Число хромосом 2n = 42, приводившееся для P. malacantha всего один раз (Жукова, 1968), у нас все же вызывает некоторые сомнения (документирующего гербарного образца мы не видели). Курильский образец № 5595 нетипичен, он скорее имеет гибридное происхождение от видов из секций Poa (P. malacantha) и Stenopoa; такие гибриды иногда встречаются близ морских побережий и на вулканических полях в северной части РДВ. Северопацифический горнотундровый вид, чрезвычайно полиморфный .

Poa nemoralis L.: 2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1968) – Камч. [Камчатка, Сев .

Коряк.] 110, 113, 346; 2n = c.50 (Соколовская, Пробатова, 1973a) – Сахал. [Курил.]

1606. Голарктический лесной вид. Для вида в литературе приводятся разнообразные числа хромосом: от 2n = 14 (что сомнительно) до 2n = 70, но наиболее часто указываются 2n = 28 и 42 (см.: Хромосомные..., 1969; Агапова и др., 1993; Index..., 1981, 1984, 1985, 1988, 1990, 1994) .

P. neosachalinensis Probat. (P. sachalinensis auct.): 2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1968 – как P. sachalinensis (Koidz.) Honda) – Сахал. [Сах.] 224; 2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1973а – как P. sachalinensis – Сахал. [Сах.] 222; 2n = 42 (Probatova et al., 2006) – Сахал. [Сах.] 5829; 2n = 56 (Соколовская, Пробатова, 1968 – как P. sachalinensis – Сахал. [Сах.] 189; 2n = 56 (Соколовская, Пробатова, 1976а – как P. sachalinensis – Сахал. [Сах.] 154, 3680, 3682, 3693, 3695; 2n = 63-64 (Соколовская, Пробатова, 1968 – как P. sachalinensis – Сахал. [Сах.] 682, 813; 2n = 63-64 (Соколовская, Пробатова, 1976а – как P. sachalinensis – Сахал. [Сах.] 3694; 2n = 63-64 (Probatova et al., 2006) – Сахал. [Сах.] 8403. Сахалинский скально-осыпной, реже – отмельный вид, эндем. Раст. с Южных Курил к этому виду не относятся. Описан с Сахалина (Синегорск). Нами исследован в т. ч. в классическом местонахождении .

Достоверные образцы P. neosachalinensis из Японии нам не известны .

P. ochotensis Trin.:2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1973 a) – Примор. 2455; 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1977 a) – Примор. 3886, 3889; 2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1968 – как P. sphondylodes Trin.) – Примор. 12/1, 13/1; 2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1977 a) – Хабар. 4484; 2n = 49 (Соколовская, Пробатова, 1977 a) – Хабар. 4299. Южносибирско-дальневосточный скально-осыпной вид .

Poa palustris L.: 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1968) – Камч. [Камчатка] 164, Сахал. [Сах.] 1076; 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1973 a) – Сахал. [Курил.] 1516, 1524; 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1976а) – Сахал. [Сах.] 225; 2n = 28 (Шаталова, 2000) – Примор. 7508; 2n = 28 (Probatova et al., 2000) – Сахал. [Курил.] 7879, 8078, 8083; 2n = 28 (Шатохина, неопубл.) – Амур.; 2n = 28 (Рудыка, неопубл.)

– ЕАО, Хабар. Голарктический лугово-болотный вид. Большинство авторов приводят для P. palustris 2n = 28 (см.: Хромосомные..., 1969; Index..., 1981, 1984, 1990, 1991, 1994), а 2n = 14 вряд ли относится к этому виду .

P. paratunkensis Kom.: 2n = ? Эндем п-ова Камчатка, опушечно-луговой вид, из родства P. pratensis aggr. (ближе всего он, по-видимому, к P. raduliformis). Нам известен гибрид P. paratunkensis P. arctica .

P. paucispicula Scribn. et Merr.: 2n = 28 (Жукова, 1965а) – ЧАО [вост.]; 2n = 42 (Жукова, 1967а) – ЧАО [вост.]; 2n = 42 (Жукова, 1968) – ЧАО [вост.]; 2n = 42 (Жукова, Петровский, 1971) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 42 (Жукова, Тихонова, 1973) – ЧАО [зап.];

2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1973 a) – Камч. [Сев. Коряк.] 3012; 2n = 42 (Юрцев, Жукова, 1978) – ЧАО [вост.]; 2n = 42 (Жукова, 1980) – ЧАО [южн.]. Восточносибирско-западноамериканский аркто-альпийский отмельный вид .

P. pekulnejensis Jurtz. et Tzvel.: 2n = ? Эндем бассейна р. Анадырь (хр. Пекульней), щебнисто-тундровый вид, предположительно–гибридного происхождения .

P. platyantha Kom.: 2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1968) – Камч. [Камчатка] 133, 142; 2n = 64 (Соколовская, Пробатова, 1973 a) – Камч. [Камчатка] 2018; 2n = c.70 (Probatova et al., 2000) – Сахал. [Курил.] 5398; 2n = 70-72 (Соколовская, Пробатова, 1968) – Камч. [Камчатка] 95, 115; 2n = 70-72 (Соколовская, Пробатова, 1973 a) – Камч. [Камчатка] 2004, 2302, 2309; 2n = 84 (Соколовская, Пробатова, 1973 a) – Камч. [Сев. Коряк.] 2964. Западнопацифический (преимущественно камчатскосеверокурильский) горнолуговой вид (заходит также в Северную Корякию и на Охотское побережье материка). Эндем РДВ. Наиболее обычен на Камчатке. Изредка встречается разновидность с псевдовивипарными («живородящими») колосками

– var. vivipara (Kom. ex Roshev.) Tzvel .

P. pratensis L.: 2n = 52 (Жукова, Петровский, 1976) – ЧАО [зап.]; 2n = 52 (Жукова, Петровский, 1977) – ЧАО [зап.]; 2n = с.56 (Соколовская, Пробатова, 1973 a) – Сахал. [Курил.] 1531; 2n = 56 (Соколовская, Пробатова, 1968) – Сахал. [Сах.] 194;

2n = 56 (Соколовская, Пробатова, 1973 a) – Сахал. [Курил.] 1604; 2n = с.60 (Жукова, Тихонова, 1971) – ЧАО [зап.]; 2n = 62 (Жукова, Петровский, 1975) – ЧАО [зап.];

2n = 62 (Жукова, Петровский, 1977) – ЧАО [зап.]; 2n = c.70 (Соколовская, Пробатова, 1968) – Камч. [Камчатка] 140; 2n = c.70 (Жукова, Тихонова, 1973) – ЧАО [вост.];

2n = c.70 (Соколовская, Пробатова, 1973 a) – Камч. [Сев. Коряк.] 2771; 2n = c.70 (Юрцев, Жукова, 1978) – ЧАО [вост.]. Голарктический луговой вид. P. pratensis характеризуется чрезвычайным (наивысшим!) разнообразием чисел хромосом (см.:

Хромосомные..., 1969; Агапова и др., 1993; Index..., 1981, 1984, 1985, 1988, 1990, 1994, 1998 и др.), наиболее обычны 2n = 42, 56, 70 (но нередки и анеуплоидные:

2n = 49, 50, 58, 62-64, 66, 88 и т.п.). Указания для P. pratensis чисел хромосом 2n = 14 (и даже – 28) мы считаем сомнительными .

P. pseudoabbreviata Roshev.: 2n = 14 (Жукова, 1965б) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 14 (Жукова, 1967а) – ЧАО [зап.]; 2n = 14 (Жукова и др., 1973) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 14 (Петровский, Жукова, 1981) – ЧАО [Вранг.]; 2n = 14 (Соколовская, неопубл.) – Камч. [Сев. Коряк.]. Восточносибирско-западноамериканский горнотундровый и скально-отмельный вид .

Poa pseudoattenuata Probat.: 2n = 28 (Пробатова, Баркалов, Рудыка, 2007) – Сахал .

[Сах.] 6871; 2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1968 – как P. glauca; Соколовская, Пробатова, 1973а) – Сахал. [Сах.] 1020; 2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1976а) – Сахал. [Сах.] 3683, 3684; 2n = 42 (Пробатова, Баркалов, Рудыка, 2007) – Сахал .

[Сах.] 5835; 2n = 42 (Соколовская, неопубл.) – Примор.; 2n = 56 (Соколовская, Пробатова, 1973а) – Сахал. [Сах.] 1253. Амуро-сахалинский скально-осыпной вид. Описан с Сахалина (Заозерное) и исследован в т.ч. в классическом местонахождении .

Условный эндем РДВ. Образец № 6871 с 2n = 28 – нетипичен .

P. radula Franch. et Savat.: 2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1968) – Сахал. [Сах.] 66, 120, 200, 226, Камч. [Камчатка] 89, 107, 123; 2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1973а) – Сахал. [Курил.] 1445, 1455, Камч. [Камчатка] 2104; 2n = 42 (Рудыка, 1990)

– Сахал. [Курил.] 6828; 2n = 42 (Пробатова, Баркалов, Рудыка, 2007) – Сахал. [Сах.]

8743. Западнопацифический (камчатско-сахалино-курильско-японский) опушечнолуговой (крупнотравный) вид .

P. raduliformis Probat.: 2n = 42 (Рудыка, неопубл.) – Магад.; 2n = 70-72 (Соколовская, неопубл.) – Хабар. Восточносибирско-дальневосточный (заходящий также в Монголию) опушечно-лесной вид .

P. reverdattoi Roshev. РДВ: 2n =... Преимущественно южносибирско-амурский скально-степной вид, кальцефит. На РДВ зарегистрирован на верхнем Амуре (Селемджинский и Зейский районы Амур.). На Алтае у этого вида мы установили 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1980 – как P. glauca subsp. reverdattoi (Roshev.) Tzvel.) .

P. selemdzhensis Probat.: 2n = ? Эндем хр. Ям-Алинь (?), бассейн р. Селемджа. Повидимому, близок к P. palustris L .

P. sergievskajae Probat.: 2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1977а) – Амур. 4016;

2n = 56 (Пробатова, Соколовская, 1983а) – Хабар. 5318. Восточносибирскодальневосточный опушечно-лесной и отмельный вид .

P. shumushuensis Ohwi (P. nivicola Kom.): 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1968 – как P. nivicola) – Камч. [Камчатка] 137; 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1973 a – как P. nivicola) – Камч. [Камчатка] 1959, 2147, 2148, 2306, 2307, 2308. Западнопацифический горнолуговой и отмельный вид, эндем РДВ: встречается преимущественно в горах Камчатки, на юге Магаданской области (Ольский р-н), а в Сахалинской области он известен с о-ва Шумшу (откуда был описан) и на Сахалине (Набильский хребет) .

P. sibirica Roshev: 2n = 14 (Жукова, 1969) – ЧАО [зап.]; 2n = 14 (Соколовская, Пробатова, 1973а) – Камч. [Камчатка] 2310, 2333; 2n = 14 (Probatova et al., 2006) – Сахал. [Сах.] 8784; 2n = 14 (Пробатова, Рудыка, Кожевников и др., 2007) – Примор .

7659; 2n = 14 (Соколовская, неопубл.) – Амур., Хабар. Восточноевропейскосибирско-дальневосточный опушечно-луговой вид .

Poa sichotensis Probat.: 2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1977а) – Примор. 3916, 3946, 3947; 2n = 42 (Пробатова, Соколовская, 1981б) – Примор. 5636; 2n = 49 (Пробатова, Соколовская, Рудыка и др., 2000) – Примор. 4501; 2n = 49-50 (Соколовская, Пробатова, 1977а) – Примор. 1223, 3234, 3358; 2n = 56 (Соколовская, Пробатова, 1977а) – Примор. 2507, 3895; 2n = 56 (Пробатова, Соколовская, 1981б) – Примор .

4798; 2n = 56 (Пробатова и др., 2001) – Примор. 4238, 4490, 4511.– 2n = 70 (Соколовская, Пробатова, 1977а) – Примор. 3371. Сихотэалинский горнолесной вид, эндем РДВ. Иногда встречается гибрид этого вида с P. skvortzovii .

P. skvortzovii Probat. (P. pseudonemoralis Skvortz.): 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1977а) – Примор. 3915; 2n = 28 (Пробатова и др., 2001) – Примор. 4486; 2n = 28, с.35, 42 (Пробатова и др., 2001) – Примор. 4507; 2n = 35 (Соколовская, Пробатова, 1977а) – Примор. 3235; 2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1968 – как P. pseudonemoralis) – Примор. 1121; 2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1973 a – как P. pseudonemoralis) – Примор. 1220, 2490; 2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1977а)

– Амур. 4245; 2n = 42 (Пробатова, Соколовская, Рудыка и др., 2000) – Примор .

5295. Амуро-корейский опушечно-лесной и скальный вид. Иногда встречается гибрид – P. skvortzovii Probat. P. sichotensis Probat.: 2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1977а) – Примор. 3356 .

P. smirnowii Roshev.: РДВ: 2n = ? Южносибирский горнолуговой и скальный вид, заходящий в Монголию; на РДВ был недавно собран в Алданском флористическом р-не. Вид, близкий к P. malacantha. В байкальской Сибири для P. smirnowii были установлены числа хромосом 2n = 42 и с. 70 (см.: Агапова и др., 1993) .

P. stepposa (Kryl.) Roshev.: 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1983а) – Амур. 4653;

2n = 42 (Пробатова, Соколовская, 1983а) – Амур. 4030. Преимущественно восточноевропейско-сибирско-дальневосточный опушечно-лесной и скально-осыпной вид .

P. sublanata Reverd.: 2n = 56 (Соколовская, Пробатова, 1968) – Камч. [Сев. Коряк.] 302; 2n = c.70 (Соколовская, Пробатова, 1968) – Камч. [Камчатка, Сев. Коряк.] 125,

128. Сибирско-западноамериканский отмельно-луговой вид .

P. sugawarae Ohwi: 2n = 28 (Probatova et al., 2004) – Сахал. [Сах.] 8617; 2n = 28 (Рудыка, неопубл.) – Сахал. [Сах.]. Эндем Сахалина, горнотундровый и скальноосыпной вид. Описан с Сахалина (Поронайский р-н, Mt. Horoto). Большой интерес представляет необычно низкое – тетраплоидное число хромосом 2n = 28, выявленное у P. sugawarae: оно не характерно для видов подсекции Malacanthae (Roshev.) Probat. секции Poa (здесь, например, высокополиплоидные виды P. malacantha, P. platyantha, P. macrocalyx, P. neosachalinensis), куда, по совокупности признаков, он должен относиться. Вместе с тем на исследованных образцах P. sugawarae видно, что нижние междоузлия стеблей очень укороченные (нижние листья тесно сближены), листовые пластинки укороченные, жестковатые (в сухом состоянии – колючие!), плотные дерновинки соединены довольно длинными подземными побегами, число жилок нижних цветковых чешуй увеличенное, пучочек волосков каллуса короткий, пыльники очень крупные – 3,1-3,5 мм дл. Все это может свидетельствовать в пользу обособленного положения P. sugawarae в подсекции Malacanthae и, возможно, о его значительной древности (палеоэндем?) .

+ Poa supina Schrad.: 2n = 14 (Пробатова, Соколовская, 1984а) – Камч. [Камчатка]

5254. Евросибирско-центральноазиатский вид, заносный на РДВ. Редко .

P. tanfiljewii Roshev. РДВ: 2n =... Из Республики Коми для вида известны числа хромосом 2n = 28 и 35 (Соколовская, 1970). Преимущественно восточноевропейскоюжносибирский скально-луговой вид, возможно, – кальцефит. Редко, в западных районах Амур. и Магад .

P. tatewakiana Ohwi: 2n = 42 (Соколовская, Пробатова, 1973а) – Сахал. [Курил.] 1400, 1474, 1584, 1602, 1603, 1649, 1705; 2n = 42 (Пробатова, Селедец, Соколовская, 1984) – Камч. [Команд.] 3314; 2n = 42 (Пробатова, Соколовская, Рудыка, 1989) – Сахал. [Курил.] 6834; 2n = 42 (Пробатова, Баркалов, Рудыка, 2007) – Сахал. [Курил.] 8235. Западнопацифический прибрежноморской (скально-осыпной) вид. На Сахалине (близ устья р. Фирсовка), возможно, заносный .

P. tolmatschewii Roshev.: 2n = 56 (Петровский, Жукова, 1981) – ЧАО [Вранг.];

2n = 70 (Петровский, Жукова, 1981) – ЧАО [Вранг.]. Голарктический (?) циркумполярный скально-осыпной вид, несомненно, гибридогенный (секция Poastena) .

P. trivialiformis Kom.: 2n = ? Западнопацифический (камчатско-сахалино-северокурильский) опушечно-лесной вид, эндем РДВ. Описан с Камчатки. Несомненно, гибридогенный вид .

+P. trivialis L.: 2n = 14 (Соколовская, Пробатова, 1968) – Сахал. [Сах.] 856; 2n = 14 (Соколовская, Пробатова, 1973а) – Сахал. [Курил.] 1443. Евросибирскоцентральноазиатский вид. На РДВ – заносный .

P. turneri Scribn.: 2n = 42 (Пробатова, Селедец, Соколовская, 1984 – как P. macrocalyx) – Камч. [Команд.] 3312; 2n = 63 (Probatova et al., 2006) – Сахал. [Курил.] 8215; 2n = с.64 (Пробатова, Соколовская, 1984а) – Камч. [Команд.]

3298.Северопацифический прибрежноморской (луговой) вид. Заходит на РДВ только на Командорских и Курильских островах .

P. tzvelevii Probat.: 2n = ? Колымско-охотский эндем, скально-осыпной вид. Очень редко .

P. udensis Trautv. et C.A. Mey.: 2n = ? Охотский прибрежноморской (скальноосыпной) вид, эндем РДВ. Встречается вдоль побережья в Ольском р-не (близ г. Магадана), на Шантарских островах и в районе устья р. Уды (откуда был описан) .

Вид из родства P. glauca (и ранее с ним синонимизировался) .

P. urssulensis Trin.: 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1983а) – Амур. 4017; 2n = 42 (Пробатова, Соколовская, 1983а) – Амур. 4877. Центральноазиатско-сибирскодальневосточный опушечно-лесной и скально-отмельный вид .

P. ussuriensis Roshev.: 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1973а) – Примор. 1151, 1210, 1212, 1215, 1221, 1222; 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1975) – Примор .

3238; 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1977а) – Примор. 3943; 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, 1981б) – Примор. 4953, 4980; 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, Рудыка, 1991) – Примор. 5618. Преимущественно сихотэалинский лесной вид, выходящий и к морскому побережью, встречается также на п-ове Корея .



Pages:   || 2 |



Похожие работы:

«infoznajka_2017_zadaniya_i_otvety_3-4_klass.zip Он зачерняется поголовно и многие его растры брезжат втихомолку с системой. 1 для gta 5 на интер начитана йена когда некупейные бахвальства деревенели из переплаченного гаража. 4 протопласт 5 развод орк и сэ. Притом человек кусается в мир со под...»

«Новая земля. Часть 2. 0000 год на новой земле. Месяц не известен. Итак, мы на месте. Мы всё, что хотели взять, перевезли. Скажу честно, в первый же день, мы пили, веселились, купались в речке, снова пили. Народ оттягивался по полной. Колян вытащил со своей бригадой коло...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Саратовский государственный аграрный университет имени Н.И. Вавилова" СОГЛАСОВАНО УТВЕРЖДАЮ Заведующий кафедрой Декан факультета /Молчанов А.В./ /Молчанов А....»

«Как накормить страну здоровой пищей? В ближайшей перспективе политику в области продовольственной безопасности и здоровья нации будут определять страны, которые имеют наибольший доступ к рыбным ресурсам. При этом, по данным Продовольственной и сельскохозяйственной организации ООН, спрос...»

«Annotation В мире существует множество зверей, о которых мы можем судить только отдаленно — по книгам и телепередачам, так как они обитают на других континентах. Эта книга о братьях наших меньших, обитателях планеты Земля — млекопитаю...»

«НОВАЯ ЖИЗНЬ. Вступление. В той части книги памяти моей, раньше кото­ рой мало что можно прочитать, находится рубрика, гласящая: incipit vita nova — начинается новая ж и з н ь. Под этой рубрикой я нашел наче...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования "ЮЖНО-УРАЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ" ХИМИЧЕСКИЕ СРЕДСТВА ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ Методические указани...»

«МАНДЖИЕВ Д. Б., ИСКАНДАРОВА З. Х., ГАЙИРБЕГОВ Д. Ш. ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ СКЕЛЕТА ПЛОДА ОВЕЦ КАЛМЫЦКОЙ КУРДЮЧНОЙ ПОРОДЫ Аннотация. В статье приводятся данные по изучению развития отделов желудочнокишечного...»

«УДК 631.4 ПРОБЛЕМЫ КЛАССИФИКАЦИИ ДЕРНОВО-КАРБОНАТНЫХ ГИПСОНОСНЫХ ПОЧВ ПРЕДБАЙКАЛЬЯ Лопатовская О. Г., Киселева Н. Д. БГБОУ ВПО "Иркутский государственный университет", Иркутск, e-ma...»

«ООО "Компания Земпроект" ГЕНЕРАЛЬНЫЙ ПЛАН КАРАГАЙСКОГО СЕЛЬСКОГО ПОСЕЛЕНИЯ УСТЬ-КОКСИНСКОГО РАЙОНА РЕСПУБЛИКИ АЛТАЙ ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА (Материалы по обоснованию) Заказчик: Администрация Усть-Коксинского района Муниципальный конт...»

«Опубликовано в информационном бюллетене "Самыловские ведомости" № 4 от 28.04.2017г. Российская Федерация Костромская область Совет депутатов Самыловского сельского поселения Мантуровского муниципального района Третьего созыва РЕШЕНИЕ от 04 апреля...»

«Технологический институт филиал ФГБОУ ВО Ульяновская ГСХА УТВЕРЖДАЮ Заместитель директора по учебной и воспитательной работе Н.С. Семенова "15" декабря 2015 г.. РАБОЧАЯ ПРОГРАММА ДИСЦИПЛИНЫ Производство продукции растениеводства Направление подготовки 35.03.07 Технология производства и переработки сельс...»

«Алексей Ледяев, Что делать, чтобы творить дела Божьи? 30.01.08 Что делать, чтобы творить дела Божьи?• Божьи дела прославляют Бога. • Бог приглашает нас к сотрудничеству.• В основе дела – творчество.• Бог на земле действует через...»

«УДК 82-312.9 ББК 84(2Рос-Рус)6-4 А 77 Апраксин И. А 77 Царский пират / Иван Апраксин. — М. : Эксмо, 2013. — 320 с. ISBN 978-5-699-63666-2 Русь шестнадцатого века . Вчерашние поморы и бывшие стрельцы Степан да Лаврентий бороздят Варяжское море на борту "Святой Девы" — первого русского военного корабля. Командир, боярский сын Василий Пронч...»

«2 Слово Архипастыря Дорогие ребята, Христос Воскресе! Сердечно поздравляю всех вас, ваших родных и близких с Праздником праздников – Светлым Христовым Воскресением! Это самое главное и самое рад...»

«Соловецкий вестник Московский выпуск Издание Спасо-Преображенского Соловецкого № 5 (134) Май 2016 г. ставропигиального мужского монастыря ЧТО ВОЗДАМ ГОСПОДУ ЗА ВСЕ БЛАГОДЕЯНИЯ ЕГО КО МНЕ? Слово преподобного Феодора Студита С традания Господа нашего Иисуса Христа имеют силу рождать в наших душах трезвение всегда, когда мы размышляем о них,...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ИНФОРМАЦИОННЫЙ ЛИСТОК РОССЕЛЬХОЗЦЕНТРА № 11 2016 г 107139 г. Москва, Орликов пер., 1/11 тел/факс: (495) 661-09-91, 733-98-34, e-mail:...»

«УДК 634.0.114 ВЛИЯНИЕ ИСКУССТВЕННЫХ ЛЕСНЫХ ПОСАДОК НА СВОЙСТВА ПОЧВ В ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЕ ОЗЕРА ШИРА Куулар Ч.И. Научный руководитель – д. б. н., профессор Сорокина О.А . Красноярский государственный аграрный университет Степные экосистемы р. Хакасия очень неустойчивы и ранимы. В этом "обезлесенном" регионе может быть нарушена в...»

«ЗАДАНИЯ ОЛИМПИАДЫ 2014-2015 УЧЕБНОГО ГОДА СОДЕРЖАНИЕ 1. ЗАДАНИЯ ВТОРОГО (ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНОГО) ЭТАПА 1.1 Задания Теоретического тура 1.1.1 Задания 9 класса 1.1.2. Задания 10 класса 1.1.3. Задания 11 класса 1.2. З...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ "ОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ П.А.СТОЛЫПИНА" (ФГБОУ ВО Омский ГАУ) Омский аграрный т...»







 
2018 www.lit.i-docx.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.