WWW.LIT.I-DOCX.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - различные публикации
 

«ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПАРАЗИТА ОКУНЯ ЦЕСТОДЫ PROTEOCEPHALUS PERCAE (MULLER, 1780) (PROTEOCEPHALIDEA) В РАЗНЫХ ЧАСТЯХ ВИДОВОГО АРЕАЛА © JI. В. Аникиева Выявлена дискретная изменчивость ...»

ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 39, 5, 2005

УДК576.895.121: 597.533.2

ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПАРАЗИТА ОКУНЯ ЦЕСТОДЫ PROTEOCEPHALUS PERCAE (MULLER, 1780)

(PROTEOCEPHALIDEA) В РАЗНЫХ ЧАСТЯХ ВИДОВОГО АРЕАЛА

© JI. В. Аникиева

Выявлена дискретная изменчивость 4 признаков Р. регсае, характеризующих

основные функциональные комплексы цестод. Проведен анализ фенотипического

разнообразия Р. регсае из разных частей ареала. Установлены слабая географическая изменчивость и высокая устойчивость доминирующих вариаций, сочетающиеся с пластичностью морфометрических признаков. Сделан вывод о том, что характер морфологической изменчивости Р. регсае складывался под влиянием общности исторической судьбы и длительных коэволюционных связей паразита и хозяина — обыкновенного окуня Perca fluviatilis .

Использование дискретных признаков фенотипа для характеристики отдельных группировок особей — одно из новых направлений исследований природных популяций паразитов рыб. Р. Е. Шульман-Альбова была первым отечественным ихтиопаразитологом, которая выделила 3 морфологические формы у трематоды Podocotyle atomon из рыб Белого моря и назвала этот вид полиморфным, впервые употребив термин «полиморфизм» для паразитов рыб. Ей также принадлежит приоритет в определении полиморфизма и изменчивости гельминтов в разных видах хозяев как исходного материала видообразования (Шульман-Альбова, 1952) .

Позднее дискретные признаки были обнаружены у гельминтов разных систематических групп: моногеней, цестод, трематод, нематод, скребней. Так, например, Фортунато (1987) была изучена изменчивость прикрепительного аппарата моногенеи Dactylogyrus vastator из карповых рыб и выделена 51 вариация 8 признаков срединной пластинки и 11 признаков срединных крючьев. Показано, что фенофонд внутривидовых группировок паразита в искусственных временных водоемах беднее, чем в естественных. В естественных водоемах он более самостоятелен, чем в рыбных хозяйствах, где сильно варьирует в зависимости от притока новых особей (Фортунато, 1987). На основании частот встречаемости неметрических вариаций в строении срединных и краевых крючьев, соединительной пластинки и копулятивной трубки у моногенеи Dactylogyrus phoxini из бассейна оз. Ханко, рек Анадырь и Лены и водоемов Западной Монголии был выделен комплекс западномонгольских популяций, отличающихся от остальных строением лезвия и острия срединных крючьев (Пугачев, 1988). Попов и др. (1990) выявили альтернативные вариации формы и структуры спикул и расположения чувствительных сосочков у самцов сем. Anisakidae. Наличие гостальных субпопуляционных группировок было установлено у скребней Echinorhynchus gadi из рыб Белого моря (Гиченок, 1995). Географическая изменчивость скребней сем. Echinorhynchidae из рыб бассейна озер Байкал и Верхнего (Северная Америка) была изучена Балдановой и Прониным (2001). В результате проведенных исследований авторами было обосновано разделение вида М. salmonis на 2 подвида. Установлено также, что при гостальной экспансии начальные процессы микроэволюции затрагивают органы прикрепления скребней .

Методологической основой для изучения дискретных признаков у цестод рода Proteocephalus послужила работа Ганзеловой и др. (Hanzelova et al., 1995), которые сравнили 2 близкородственных и морфологически близких вида: Proteocephalus longicollis (син. P. exiguus) и Р. регсае — паразитов лососевидных рыб и обыкновенного окуня морфологическими, биохимическими и цитогенетическими методами. Оба вида оказались гетерозиготными по биохимическим показателям и полиморфными по форме члеников стробилы. Авторы показали также, что изученные виды различаются по 5 локусам энзимов эстеразы (EST), трансаминазы (GOT) и фосфоглюкомутазы (PGM) и частотой встречаемости форм члеников стробилы .





В дальнейшем представление о фенотипической разнокачественное™ цестод рода Proteocephalus было расширено. Установлена дискретная изменчивость признаков, характеризующих основные функциональные комплексы цестод — прикрепления, трофики и репродукции у P. osculatus — паразита европейского сома. Показано, что смена фенотипов на разных этапах репродуктивного периода P. osculatus служит одним из адаптивных приспособлений паразита к особенностям биологии хозяина (Аникиева, Харин, 2003) .

Р. регсае — типичный паразит обыкновенного окуня Perca fluviatilis встречается почти повсеместно в ареале хозяина, широко распространенного в Евразии в реках, озерах, прибрежных участках моря (Фрезе, 1965; Алтае..., 2002). Это один из немногих видов, на примере которых были выявлены закономерности пространственной организации популяции паразитов, динамики численности и изменчивости морфометрических признаков (Иешко, 1988; Аникиева, 1992, 1993, 1995, 2000; Ieshko, Anikieva, 1992) .

Целью настоящей работы явилось изучение фенотипической изменчивости Р. регсае в разных частях видового ареала. В задачу исследований входило выделение дискретных признаков Р. регсае и изучение характера их изменчивости в водоемах с разным географическим положением .

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Сравнивались 13 выборок половозрелых цестод Р. регсае, собранных из разных частей видового ареала: Ботнического залива Балтийского моря, из водоемов Северо-Запада России — оз. Умбозера, р. Умба, озер Имандра и Сейдозера, Серебрянского водохранилища (Кольский п-ов), оз. Кимас (Северная Карелия), 8 разнотипных водоемов Южной Карелии (озер Кончезеро, Урос, Вендюрское, Риндозеро и ламб Большая Линдаламба, Лебяжья, Риндозерская), Ладожского оз. и двух водоемов Западной Сибири: оз. Азас (бассейн р. Бий Хем, исток р. Енисей — Тувинская котловина), и р. Пелятка — одного из придаточных водоемов устья р. Енисей (п-ов Таймыр). Всего было исследовано из Ботнического залива Балтийского моря — 41 экз .

(материал Т. Valtonen), из озер Кольского п-ова — 13 (материал Б. С. Шульмана), оз. Кимас — 15, оз. Кончезеро — 108, оз. Вендюрского — 136, оз. Урос — 99, оз. Риндозера — 276, Лебяжьей дамбы — 28, Риндозерской дамбы — 72, Большой Линдаламбы — 117, Ладожского оз. — 19, оз. Азас — 43 (коллекционные материалы ИНПА), р. Пелятка — 18 экз. гельминтов (коллекционные материалы ИНПА) .

Фенотипическую изменчивость Р. регсае изучали по признакам, принадлежащим к основным функциональным системам цестод: прикрепительной (форма головного конца и расположение присосок) и трофико-репродуктивной (форма половозрелых члеников и лопастей яичника) .

Выявляли наличие дискретных признаков. Название каждого признака кодировалось буквенными символами, составленными из начальных букв латинского названия признака, вариации обозначены кодом признака и порядковым номером вариации. Реальность выделенных вариаций признаков проверяли на живых цестодах. Анализировали число вариаций признаков Р. регсае в каждом водоеме, частоту встречаемости отдельных вариаций и их сочетаний. По частоте встречаемости вариации признаков были ранжированы по классам, которые принадлежали к 5 категориям: от 1 до 10 % — редкие (I класс), 11—30 — малочисленные (II—III классы), 31—50 — обычные (IV—V классы), 51—70 — субдоминирующие (VI—VII классы) и более 71 % — доминирующие (VIII—X классы), (Ларина, 1990). Сочетания вариаций признаков устанавливали по двухмерной системе координат (Решетников, 1980). Анализ фенотипического разнообразия и степени реализации фенофонда в исследованных выборках цестод, а также показателя сходства выборок проводили с использованием методов, предложенных Животовским (1982). Определяли среднее число вариаций и долю редких вариаций, высчитывали ошибку и достоверность полученных результатов .

Под степенью реализации фенофонда в исследованных выборках понимали число вариаций отдельных признаков, обнаруженное в конкретной выборке и выраженное в процентах к числу вариаций, известных для вида в целом (Гиченок, 1995) .

РЕЗУЛЬТАТЫ

В результате изучения морфологии Р. регсае было установлено наличие 2 форм головного конца: ланцетовидной Ski и ядровидной Sk2 и двух типов расположения присосок: S1 — дорзовентрально, S2 — фронтально-латерально. По форме половозрелых члеников выделено 4 вариации: короткие широкие Р1, квадратные Р2, субквадратные РЗ и длинные Р4, которым соответствовало 4 типа стробил: Strl, Str2, Str3 и Str4. По форме лопастей яичника — 3 вариации: уплощенная 01, округлая 02, высокая 03 (см. рисунок) .

Число вариаций в выборках из разных водоемов варьировало от 6 до 11 .

Все выделенные вариации были обнаружены только в 2 выборках — вендюрской и риндозерской. Близкие показатели у выборок из Большой Линдаламбы и Риндозерской ламбы. Выборки из остальных водоемов были представлены меньшим числом вариаций (табл. 1) .

Все 4 вариации признаков прикрепления имелись во всех выборках, за исключением ладожской. Из признаков трофико-репродуктивного комплекса Р1 и Р2 присутствовали во всех выборках, кроме кольской, в которой были зарегистрированы только Р1. Вариации РЗ и Р4 обнаружены лишь в 3 выборках — вендюрской, риндозерской и риндоламбинской и только /

–  –  –

борках — вендюрской и риндозерской ламбе, в остальных выборках это редкая вариация. 03 — редкая или малочисленная вариация во всех выборках .

Выявлено 4 сочетания вариаций прикрепительных признаков, 9 сочетаний вариаций трофико-репродуктивных признаков и 27 сочетаний по совокупности вариаций всех признаков. Из признаков прикрепления все 4 сочетания были обнаружены в 5 выборках — из Ботнического залива, Кончезера, Вендюрского, Риндозера, Риндозерской ламбы, 2 сочетания зарегистрированы в Ладожском оз., в остальных выборках встречено по 3 сочетания. Общими для всех выборок оказались 2 сочетания: SK1S1 и SK2S1 .

По частоте встречаемости во всех выборках, кроме лебяжьей и риндоламбинской, а также из оз. Азас, доминировало и субдоминировано лишь 1 сочетание SK1S1. Остальные сочетания были редкими и малочисленными .

Лишь в оз. Риндозере и Риндозерской ламбе сочетание SK1S2 относилось к обычным .

Максимальное число сочетаний вариаций трофико-репродуктивных признаков Р. регсае выявлено в выборках из водоемов Южной Карелии (озерах Вендюрское и Риндозеро — по 9 и Риндозерской ламбе — 7). В остальных выборках число сочетаний было значительно меньше. Из них в водоемах Кольского п-ова зарегистрировано лишь 1 сочетание, 2 сочетания встречено в Ботническом заливе и озерах Кимас, Пелятка, Азас. По частоте встречаемости во всех выборках доминировало одно и то же сочетание Р101 .

Число сочетаний вариаций всех признаков Р. регсае из разных водоемов варьировало от 3 в оз. Азас до 19 — в озерах Риндозеро и Вендюрское .

Из них только 1 сочетание SklSlPlOl присутствовало во всех выборках и составляло от 11 до 82 % об общего числа гельминтов в выборке .

По степени реализации фенофонда выборки объединились в 3 группировки (табл. 2). В 1-ю с максимальными показателями 91—100 % вошли 3 выборки — вендюрская, риндозерская и из Риндозерской ламбы .

Во 2-ю — со средними показателями 73—82 % 5 выборок — из озер Урос, Таблица 2 Степень реализации фенофонда Р. регсае в выборках из разных водоемов Table 2. Degree to which P. регсае phenotype pool is represented in samples from different waterbodies 11 III I Выборки

–  –  –

Кончезера, двух ламб — Большой Линдаламбы и Лебяжьей и Ладожского оз. В 3-ю — с минимальными показателями — кольская и кимасозерская, из р. Пелятка и оз. Азас и из Ботнического залива Балтийского моря. Выборка из Ладожского оз. отличалась от всех остальных специфичным набором вариаций (отсутствовали S2, Р4, 03, зарегистрированы РЗ, 02) .

Статистическая оценка показателя внутрипопуляционного разнообразия не выявила достоверных отличий между выборками по признакам прикрепления, за исключением выборки из Ладожского оз., разнообразие в которой было ниже. По форме члеников выборки распадались на 2 группировки: с высоким разнообразием — вендюрская, риндозерская, риндоламбинская и низким разнообразием — все остальные, за исключением ладожской, которая занимает промежуточное положение и отличается и от первой группы, и от второй (t = 2.79). По доле редких фенотипов члеников наиболее выровнена была вендюрская выборка (табл. 3). По форме лопастей яичника только 2 выборки имели высокие показатели разнообразия — вендюрская и риндозерская, которые достоверно отличались от всех остальных .

По показателям сходства г — частоте общих вариаций в сравниваемых выборках и критерию идентичности /, позволяющему выявить достоверность различий в показателях сходства г, было установлено, что по типу расположения присосок все выборки оказались идентичны. По форме сколекса они объединились в 2 достоверно различающиеся группы. В одну из них вошли выборки из оз. Вендюрского, Лебяжьей ламбы и оз. Азас .

Во вторую — все остальные. По форме члеников достоверно отличались от всех других вендюрская и риндозеская выборки, а по форме лопастей яичника — только вендюрская (табл. 4) .

Таблица 3 Показатели внутрипопуляционного разнообразия Р. регсае T a b l e 3. Diversity indices within P. регсае populations Форма члеников Форма лопастей яичника Водоемы

–  –  –

ОБСУЖДЕНИЕ Проблема вида — одна из кардинальных проблем биологии. Вид как множество включает в себя многообразие форм, а как единица жизни обладает морфологической, географической, экологической определенностью и дискретностью. Многообразие форм, как один из существенных механизмов, обеспечивает пластичность вида (Завадский, 1957; Тимофеев-Ресовский и др., 1973). Проведенное нами изучение фенотипической изменчивости выявило полиморфизм Р. регсае по признакам, принадлежащим к основным функциональным системам цестод: прикрепительной (форма головного конца и расположение присосок) и трофико-репродуктивной (форма члеников и форма лопастей яичника) и широкий диапазон сочетаний вариаций признаков. Сопоставление полученных нами материалов с описаниями и рисунками Р. регсае из водоемов Центральной Европы и оз. Байкал (Русинек, 1987; Hanzelova et al., 1995; Scholz, Hanzelova, 1998) показало, что выделенные нами вариации Р. регсае широко распространены в ареале вида .

Признаки, принадлежащие к разным функциональным системам, проявляют неодинаковую изменчивость. Комплекс признаков прикрепления имеет меньший диапазон изменчивости — по 2 вариации каждого признака, но он более устойчив к факторам среды и характеризуется наименьшим перепадом частот. Комплекс трофико-репродуктивных признаков имеет больший размах изменчивости: 4 вариации формы члеников и 3 — формы лопастей яичника. Он обеспечивает высокую адаптивность Р. регсае к изменяющимся условиям среды и более лабилен. Из признаков трофико-репродуктивного комплекса устойчивы в ареале доминирующие вариации: короткая широкая форма члеников и уплощенная форма яичников .

Изучение характера изменчивости Р. регсае по полиморфным признакам показало, что по показателям разнообразия популяции Р. регсае неоднородны. Популяции, расположенные на северной границе ареала, характеризуются минимальными показателями разнообразия. Разнообразие сравнительно невысоко в крупных водоемах (Ладожское оз., Ботнический залив) и в изученных нами водоемах Западной Сибири. Максимальные показатели разнообразия характерны для популяций, обитающих в водоемах Южной Карелии. В тоже время в водоемах одного региона и даже принадлежащих к одной и той же группе озер показатели разнообразия и частоты встречаемости вариаций признаков могут различаться. Например, в оз. Урос характер фенотипической изменчивости Р. регсае по представленности вариаций и частотам встречаемости отличается от такового из озер Вендюрского и Риндозера, расположенных в непосредственной близости от этого водоема .

Обнаруженные различия связаны с особенностями биологии окуня в разных водоемах. В малых мезотрофных водоемах, к числу которых относятся озера Вендюрское и Риндозеро и ламбы Риндозерская, Лебяжья, обитает мелкий тугорослый окунь, основу пищевого рациона которого составляет зоопланктон. Здесь Р. регсае встречается во всех возрастных группах хозяина. В оз. Урос живет крупная быстрорастущая форма окуня, которая рано переходит на питание бентосом, а популяция гельминта сосредоточена в младших возрастных группах хозяина (Аникиева, Иешко, 2001). Определенное значение для показателей разнообразия имеет также объем выборки. Наблюдения за Р. регсае в озерах Вендюрское и Риндозеро проводились в течение ряда лет и охватывали весь репродуктивный период паразита, выборки из озер Азас, Ладожское и р. Пелятка одноразовые и сравнительно небольшие. По доминирующим вариациям все популяции сходны. Перепад частот по одному из признаков обнаружен лишь в оз. Азас и двух водоемах Южной Карелии. Можно также отметить тенденцию изменения соотношения частот формы головного конца с доминирования SK1 до выравнивания соотношения SK1—SK2 как 1 : 1 и снижения встречаемости S2 на трансекте с севера на юг: Кольский п-ов—Кимас—Ботнический залив—Кончезеро—малые озера и ламбы Карелии—Ладожское оз.— оз. Азас .

Полученные результаты позволяют считать, что типичными для Р. регсае являются 4 вариации: ланцетовидная форма сколекса, дорзовентральный тип расположения боковых присосок, стробила с широкими короткими половозрелыми члениками и лопастями яичника уплощенной формы. Фенотипы с таким сочетанием признаков доминируют и субдоминируют в структуре популяций. Малочисленные фенотипы SK2, Р2 и их сочетания с другими вариациями расширяют фенотипический облик популяции. Наличие редких фенотипов S2, РЗ, Р4, 02, 03, свойственных морфологически сходному виду — паразиту сиговых рыб P. longicollis (Аникиева, 1998; 2000), свидетельствует о филогенетической близости этих видов .

Изучение изменчивости тесно связано с проблемой структуры вида .

Внутривидовое разнообразие складывается из разнообразия группировок, связанных с возникновением барьеров для смешения и скрещивания, и разнообразия особей в пределах группы. Морфологическая группа формируется за счет генотипических различных форм. Часть генотипов, способная в разнообразных условиях реализовать фенотип группы, составляет ее генотипическое ядро, а другие входят в ее состав на правах модификантов (Берг, 1957). Изменчивость паразитов находится под воздействием двух основных факторов: гостальности и изоляции (Догель, 1962; Фрезе, 1987). Единственный типичный хозяин Р. регсае — обыкновенный окунь Perca fluviatilis характеризуется высокой экологической пластичностью, но не образует подвидовых группировок и его внутривидовая структура представлена лишь местными экологическими формами (Покровский, 1951; Яковлев и др .

, 1988). Фенетический анализ криптической окраски 4 изолированных популяций окуня на Урале выявил не только чрезвычайно низкую коррелированность фенов друг с другом, но и существование большого числа независимых направлений их изменчивости (Балеевских, Васильев, 1990). Окунь из разных мест обитания — оз. Урос (Карелия), Можайского водохранилища Московской обл. и Дивического лимана (Азербайджан) — имеет сходный рисунок окраски туловища. Внутрипопуляционное разнообразие дискретных признаков окраски окуня выше на периферии ареала по сравнению с центром (Шайкин, 1990). Ранее было установлено, что Р. регсае обладает широкими пределами варьирования пластических и количественных признаков (Фрезе, 1965). При изучении изменчивости пластических признаков Р. регсае из водоемов Карелии и 3 географически удаленных популяций из Ботнического залива Балтийского моря и двух водоемов р. Енисей: оз. Азас и р. Пелятка было выявлено своеобразие морфологических параметров отдельных популяций и их соответствие условиям обитания хозяина в конкретном водоеме. Показано также, что амплитуда и уровень изменчивости морфометрических признаков зависят от изменчивости среды обитания. Наиболее разнообразны и изменчивы северные и южные популяции гельминта. Однако коэффициент межпопуляционных различий Р. регсае, учитывающий различия между средними значениями признаков и характером их варьирования, был невысоким. Средние показатели CD также были значительно ниже принятого показателя подвидового различия (Аникиева, 1992, 1993, 1995) .

Изучение изменчивости полиморфных признаков в разных частях ареала и сопоставление полученных нами материалов с известными данными по морфометрической изменчивости показывают, что важнейшей особенностью Р. регсае является наличие небольшого числа фенотипов, составляющих ядро популяции, их высокая устойчивость в разных частях ареала вида и слабая географическая изменчивость, сочетающиеся с высокой пластичностью морфометрических признаков. Особенности распространения паразита и хозяина, сходство их популяционной структуры в ареале позволяют считать, что характер морфометрической изменчивости паразита складывался под влиянием общности исторической судьбы и длительных коэволюционных связей паразита и хозяина .

Автор благодарит доктора биологических наук В. И. Фрезе (ИНПА, Москва), профессора Т. Valtonen (Финляндия, университет г. Ювяскюля), кандидата биологических наук Б. С. Шульмана (Институт биологии, Петрозаводск) за предоставленный материал, ценные советы и помощь в работе .

Список литературы

А н и к и е в а JT. В. Морфологическая изменчивость популяции Proteocephalus регсае в озере Риндозере // Паразитология. 1992. Т. 26, вып. 5. С. 389—395 .

А н и к и е в а JI. В. Морфологическая разнородность популяции Proteocephalus регсае в водоемах Карелии // Паразитология. 1993. Т. 27, вып. 3. С. 260—268 .

А н и к и е в а JI. В. Изменчивость паразита окуня цестоды Proteocephalus регсае в ареале хозяина // Паразитология. 1995. Т. 29, вып. 4. С. 279—288 .

А н и к и е в а JI. В. Морфологическое разнообразие Proteocephalus exiguus (Cestoda: Proteocephalidea) из лососевых рыб Палеарктики // Всесоюз. науч. конф. «Взаимоотношения паразита и хозяина». 1998. С. 4 .

А н и к и е в а Л. В. Популяционная морфология цестод рыб (на примере рода Proteocephalus: Proteocephalidea): Автореф. дис.... докт. биол. наук в форме науч. докл. М.,

2000. 73 с .

А н и к и е в а JI. В., И е ш к о Е. П. Популяционные аспекты устойчивости паразитарных сообществ рыб на примере паразита окуня Proteocephalus регсае (Cestoda: Proteocephalidea) // Эколого-паразитологические исследования животных и растений Европейского Севера / Отв. ред. Е. П. Иешко. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН,

2001. С. 49-57 .

А н и к и е в а JI. В., Х а р и н В. Н. Фенотипическая структура и ее динамика на разных этапах репродуктивного периода Proteocephalus osculates (Cestoda: Proteocephalidae) — паразита сома Silurus glanis // Паразитология. 2003. Т. 37, вып. 3. С. 191—200 .

А т л а с пресноводных рыб России. М.: Наука, 2002. Т. 2. С. 64—66 .

Б а л д а н о в а Д. Р., П р о н и н Н. М. Скребни (тип Acanthocephala) Байкала. Новосибирск: Наука, 2001. 157 с .

Б а л е е в с к и х В. Г., В а с и л ь е в А. Г. Эпигенетическая система формирования криптической окраски у обыкновенного окуня: фенетический анализ изолированных популяций на Урале // Фенетика природных популяций. Матер. IV Всесоюз. совещ .

М.: Институт биологии развития им. Н. К. Кольцова, 1990. С. 314—316 .

Б е р г P. JI. Типы полиморфизма // Вестн. ЛГУ. 1957. № 21, сер. биол., вып. 4. С. 115— 139 .

Г и ч е н о к JI. А. Изменчивость и фенотипическое разнообразие скребня Echinorhynchus gadi (Acanthocephala) из двух видов беломорских рыб // Зоол. журн. 1995. Т. 74, вып. 8. С. 15-26 .

Д о г е л ь В. А. Общая паразитология. JI., 1962. 464 с .

Ж и в о т о в с к и й Л. А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 38—55 .

З а в а д с к и й К. М. К вопросу о дифференциации вида у высших растений // Вестн. ЛГУ .

1957. № 21, сер. биол., вып. 4. С. 18-44 .

И е ш к о Е. П. Популяционная биология гельминтов рыб. Л.: Наука, 1988. 118 с .

Л а р и н а Н. И. Каталог фенов как материал для изучения изменчивости // Сб. докл .

IV Всесоюз. совещ. по фенетике природных популяций. М.: Наука, 1990. С. 154—155 .

П о к р о в с к и й В. В. Материалы по исследованию внутривидовой изменчивости окуня // Тр. Карело-Финск. отд. ВНИОРХ. Петрозаводск, 1951. С. 95—149 .

П о п о в В. Н., Г р е б е н н и к о в а Л. Н., К о м п а н и й ц е в а И. А. О каталогизации фенов нематод семейства Anisakidae // Фенетика природных популяций. Матер. IV Всесоюзн. совещ. М.: Институт биологии развития им. Н. К. Кольцова, 1990. С. 225— 226 .

П у г а ч е в О. Н. Феногеографический анализ Dactylogyrus phoxini Malewitzkaja, 1949 // Эколого-популяционный анализ паразито-хозяинных отношений. Петрозаводск,

1988. С. 103-109 .

Р е ш е т н и к о в Ю. С. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука, 1980. 300 с .

Р у с и н е к О. Т. Цестоды рода Proteocephalus, паразиты озера Байкал // Паразитология .

1987. Т. 21. С. 127-133 .

Т и м о ф е е в - Р е с о в с к и й Н. В., Я б л о к о в А. В., Г л о т о в Н. В. Очерк учения о популяции. М., 1973. 236 с .

Ф о р т у н а т о М. Э. Выделение неметрических вариаций и характеристика некоторых группировок Dactylogyrus vastator Nyb., 1924 (Monogenea), паразита карповых рыб // Тр. Зоолог, ин-та АН СССР. 1987. Т. 161. С. 51-62 .

Ф р е з е В. И. Протеоцефаляты — ленточные гельминты рыб, амфибий и рептилий. М.:

Наука, 1965. 538 с .

Ф р е з е В. И. Модификационный полиморфизм лентецов (морфофункциональные, экологические и эволюционные аспекты): Автореф. дис.... д-ра биол. наук. М., 1987 .

46 с .

Ш у л ь м а н - А л ь б о в а Р. Е. К вопросу об изменчивости дигенетического сосальщика рыб Podocotyle atomon (Rud.) Odhner // Уч. зап. Ленингр. гос. ун-та, сер. биол. 1952 .

№ 141 (28). С. 110-126 .

Ш а й к и н А. В. Закономерности в проявлении дискретных признаков окраски у окуня (Perca fluviatilis L.) // Фенетика природных популяций. Матер. IV Всесоюз. совещ .

М.: Институт биологии развития им. Н. К. Кольцова, 1990. С. 314—316 .

Я к о в л е в В. Н., К о ж а р а А. В., И з ю м о в Ю. Г., К а с ь я н о в А. Н., Зеленецк и й Н. М. Фены карповых рыб и обыкновенного окуня // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. С. 53—64 .

H a n z e l o v a V., S n a b e l V., S p a k u l o v a М., K r a l o v a I., F a g e r h o l m H.-P. A comparative study of the fish parasites Proteocephalus exiguus and P. percae (Cestoda: Proteocephalidae); morphology, isoenzymes, and karyotype // Can. Journ. Zool. 1995. Vol. 73 .

P. 1191-1198 .

I e s h k o E. P., A n i k i e v a L. V. Life tables of fish helminths and their analisis with the cestode Proteocephalus percae a specific parasite of the perch Perca fluviatilis lake as an example // Ecol. parasitol. S-Pb-Petrozavodsk, 1992. Vol. 2. P. 135-149 .

S c h o l z Т., H a n z e l o v a V. Tapeworms of the genus Proteocephalus Weinland, 1858 (Cestoda: Proteocephalidae), parasites of fishes in Europe. Praha, 1998. 118 p .

Институт биологии КарНЦ РАН, Поступила 4 VI 2004 Петрозаводск

–  –  –

Discrete variability of four P. percae characters of the main cestode functional complexes was identified. Phenotypic diversity of P. percae from different parts of the distribution range was analysed. Research revealed low geographic variability and high stability of the dominant variations in combination with morphometric plasticity. The conclusion was made that the patterns of P. percae morphological variability were shaped by the common fate and long-standing co-evolutionary relations between the parasite and the host — the perch




Похожие работы:

«07.03.2017 ПРИМЕНЕНИЕ ПРОЦЕССОРОВ СЕРИИ "МУЛЬТИКОР" Обработка прерываний АО НПЦ "ЭЛВИС" support@elvees.com, www.multicore.ru 07.03.17 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ПРИ РАБОТЕ С ПРЕРЫВАНИЯМИ Исключение 2.1 Аппаратный сброс Reset 2.1.1 Немаскируемое прерывание NMI 2.1.2 Исключения TLB 2.1.3 Ис...»

«МУНИЦИПАЛЬНОЕ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ "ОСЬМИНСКАЯ СРЕДНЯЯ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНАЯ ШКОЛА" Рассмотрена и рекомендована "Утверждена" к утверждению ШМО учителей приказом № историко-филологического цикла от "" 20 г...»

«Министерство культуры Российской Федерации федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования "КРАСНОДАРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ИНСТИТУТ КУЛЬТУРЫ" Факультет социально-гуманитарного образования Кафедра истории и музееведения...»

«профессор А. П. Лопухин Глава I Глава II Глава III Глава IV Глава V Примечания Введение Глава 1 2 3 4 5 О первом Соборном послании Святого Апостола Петра Принадлежность первого Соборного послания св. Апостола Петра этому именно первоверховному Апостолу, в но...»

«МУЗЕЙНИЙ ВІСНИК 13 Тихомолова И. Р. ПОГРЕБЕНИЯ КОЧЕВНИКОВ В БАССЕЙНЕ Р. КОНКИ В Нижнем Поднепровье одной из самых значимых, в историко-географическом контексте, является река Конка (Конс...»

«Насекомые вредители. Как они живут и как с ними бороться Дмитрий Белов Статья из газеты: АиФ на Даче №21 14/11/2014 Все существа, живущие на Земле, для чего-то нужны. Они выполняют какую-то задачу. И с этой точки зрения нет ни вредных, ни полезных насекомых. Есть...»

«Пономарева Елена Владимировна ИНТЕРТЕКСТУАЛЬНО-РИТОРИЧЕСКИЕ РЕЦЕПЦИИ ПОЗДНЕГО ОПЕРНОГО ТВОРЧЕСТВА П. И. ЧАЙКОВСКОГО Статья посвящена риторическому аспекту изучения интертекстуальности в позднем оперном творчестве П. И. Чайковского. В центре внимания проблема стилистическ...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ, Всероссийская олимпиада школьников НАУКИ И МОЛОДЕЖНОЙ ПОЛИТИКИ по литературе КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ 2017-2018 учебный год Государственное бюджетное учреждение Муниципальный эта...»

«Татьяна Щурова "Большой талант и просвещенный ум." В коллекции Одесской национальной научной библиотеки им. М. Горького среди изданий конца XIX – начала XX вв. сохранилось несколько книг, автором которых является Константин Аполлонович Скальковский. Обычно эта фамилия ассоциируется у нас, прежде всего, с именем Аполл...»







 
2018 www.lit.i-docx.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.