WWW.LIT.I-DOCX.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - различные публикации
 

«У EPHEDRA ARBOREA LAG. И EPHEDRA DISTACHYA L. (EPHEDRACEAE) В КРЫМУ РУГУЗОВА А.И., кандидат биологических наук Введение Во флоре Крыма описаны два местных вида рода Ephedra – Ephedra ...»

Труды Никитского ботанического сада. 2008. Том 129_______________________________ 37

ФОРМИРОВАНИЕ ЖЕНСКИХ РЕПРОДУКТИВНЫХ СТРУКТУР

У EPHEDRA ARBOREA LAG. И EPHEDRA DISTACHYA L .

(EPHEDRACEAE) В КРЫМУ

РУГУЗОВА А.И., кандидат биологических наук

Введение

Во флоре Крыма описаны два местных вида рода Ephedra – Ephedra

distachya L. и Ephedra arborea Lag. E. distachya произрастает вдоль крымского побережья Черного моря, в прибрежной зоне, испытывающей повышенную антропогенную нагрузку. Под действием антропогенного фактора численность данного вида в Крыму неуклонно сокращается .

E. arborea – аборигенный вид Крыма с очень ограниченным ареалом [6]. В Крыму он описан в окрестностях города Судак, поселка Новый Свет и на восточном склоне горы Аю-Даг, в бухте Панаир. Ботаники считают, что E. arborea находится под угрозой исчезновения в Крыму, и рекомендуют включить данный вид в Красную Книгу Крыма [1, 2]. В связи с этим актуальным является вопрос о возможности семенного возобновления местных видов рода Ephedra в Крыму, что в свою очередь предполагает изучение репродуктивных структур данных видов, процессов опыления, оплодотворения, эмбриогенеза и формирования полноценных семян .

Целью данной работы было: выявить особенности формирования женских репродуктивных структур у E. arborea и E. distachya в условиях их естественного произрастания .

Объекты и методы исследований Исследования проводили на женских особях в естественных популяциях E. arborea и E. distachya. Популяция E. arborea находится на восточном склоне горы Аю-Даг, в бухте Панаир и насчитывает 26 растений: 11 женских и 15 мужских особей. Высота растений 30 – 60 см, диаметр куста 40 – 126 см .

Популяция E. distachya расположена на южных склонах Партенитской бухты. Женские экземпляры представлены небольшими кустами до 20 см высотой .

Фенологические наблюдения и сбор материала для эмбриологических исследований проводили от закладки мегастробилов до опыления через каждые 3 суток. Собранные образцы изучали под бинокуляром, измеряли и фиксировали по Карнуа (6:3:1). Фиксированный материал хранили в 70% этиловом спирте. Постоянные препараты готовили по общепринятой в цитоэмбриологии методике [5]. Для приготовления серий срезов использовали ротационный микротом .

Толщина срезов 10 мкм. Препараты окрашивали метилгрюнпиронином по Труды Никитского ботанического сада. 2008. Том 129_______________________________ 38 Унна с подкраской алциановым синим [4, 7]. Время окраски отрабатывалось для каждой стадии развития и варьировало от 24 до 48 часов. Анализ препаратов проводили на микроскопе Jenaval. Рисунки выполняли с помощью рисовального аппарата РА-4 .

Результаты и обсуждение Женские репродуктивные органы у обоих видов дифференцируются ранней весной. Они представлены собраниями мегастроб

–  –  –

склеренхимные клетки имеют слегка утолщенные оболочки и живое содержимое (ядро, цитоплазму), однако, к моменту опыления их оболочки начинают утолщаться, а содержимое дегенерирует. В это время между клетками формируются хорошо заметные межклетники. В ткань наружного интегумента входят проводящие пучки. Наши наблюдения показали, что у E. distachya в наружный интегумент входят три проводящих пучка, однако, один из них поднимается только до середины семязачатка, тогда как два других заканчиваются в верхней части наружного интегумента. В то же время в наружный интегумент E. arborea входят только два проводящих пучка и оба поднимаются до его верхней части. В литературе имеются данные, что у E. gerardiana в наружный интегумент входят три проводящих пучка [19]. В проводящих пучках ксилема обращена к адаксиальной стороне, а флоэма – к абаксиальной .





Проводящие пучки окружены трансфузионной тканью, состоящей из живых паренхимных клеток с неодревесневшими оболочками и тонкостенных, но имеющих одревесневшие оболочки, трахеид с окаймленными порами. Трансфузионная ткань встречается в листьях голосеменных растений, но обнаруживает различное пространственное расположение по отношению к проводящим пучкам [11, 12]. Таким образом, анатомическое строение наружного интегумента имеет много общего с листьями голосеменных растений. Результаты наших исследований подтверждают мнение ряда ученых [10, 3] о том, что наружный интегумент формируется в результате срастания двух листьев .

Что касается термина, то мы считаем правомерным использование термина «наружный интегумент», который отвечает сути и функциям данной структуры .

Внутренний интегумент состоит из двух рядов прямоугольных клеток с интенсивно окрашенным ядром с ядрышком и светлой цитоплазмой. Клетки внутреннего интегумента периклинально делятся, и он очень быстро начинает возвышаться над нуцеллусом и наружным интегументом, который состоит из 5-6 рядов прямоугольных клеток .

Клетки наружного интегумента тоже делятся периклинально. В процессе развития женского гаметофита оба интегумента быстро растут. К моменту опыления внутренний интегумент формирует микропилярный канал, который возвышается над чешуями, окружающими семязачаток, на 1,5 мм и заканчивается воронковидным микропиле. В этот период содержимое клеток, формирующих микропилярный канал, дегенерирует, стенки клеток наружного слоя остаются тонкими, а радиальные и внутренние стенки клеток внутреннего слоя значительно утолщаются .

Труды Никитского ботанического сада. 2008. Том 129_______________________________ 40

–  –  –

Б А В Рис. 5. Развитие женского гаметофита у E. arborea: А- четырехядерный женский гаметофит (продольный срез), Б – 16-ти ядерный женский гаметофит (поперечный срез), В – начало формирования клеточного гаметофита (продольный срез) (к.н. – клетки нуцеллуса, к.ж.г. – клетки женского гаметофита, я.ж. – ядра женского гаметофита .

Труды Никитского ботанического сада. 2008. Том 129_______________________________ 42

–  –  –

состоящую из небольших клеток, и крупную центральную клетку .

Пыльцевая камера достигает архегониев. Микропилярная трубка возвышается над наружным интегументом .

Процессы развития женских репродуктивных структур E. arborea и E. distachya в условиях Крыма проходят без существенных отклонений вне зависимости от гидротермических условий в этот период и места произрастания. К моменту опыления количество нормально развитых семязачатков у обоих видов составляет 95-100% .

Выводы

1. В условиях Крыма нарушения в процессе формирования женских репродуктивных структур у видов E. arborea и E. distachya не являются лимитирующим фактором при формировании полноценных семян, поскольку к моменту опыления 95-100% семязачатков нормально развиты и готовы к приему пыльцы .

2. Существенных отличий при формировании репродуктивных структур E. arborea и E. distachya не выявлено. Собрание мегастробилов у обоих видов состоит из четырех пар стерильных листьев и двух мегастробилов. Каждый мегастробил содержит один атропный, крассинуцелятный двупокровный семязачаток .

3. Археспориальная клетка у обоих видов дифференцируется в субэпидермальном слое нуцеллуса и дает начало париетальной и спорогенной клеткам. Последняя, не формируя спорогенную ткань, дифференцируется в мегаспороцит, который делится и формирует линейную тетраду мегаспор .

4. Женский гаметофит формирует халазальная мегаспора. В своем развитии он проходит свободноядерную, альвеолярную и клеточную стадии. Формирование альвеол начинается после 8 синхронных кариокинезов и образования 256 ядер женского гаметофита .

5. В микропилярной зоне клеточного гаметофита у E. arborea развивается три архегония, у E. distachya – от 2 до 4 архегониев .

Халазальная зона гаметофита у обоих видов почти достигает гипостазы .

6. Ко времени опыления женский гаметофит хорошо развит, архегонии содержат шейку и крупную центральную клетку, над архегониями сформирована пыльцевая камера и микропилярная трубка возвышается над наружным интегументом .

Список литературы

1. Голубев В.Н. Биологическая флора Крыма (второе издание) / Никит. ботан. сад. – Ялта, 1996.– 125 с .

2. Голубев В.Н., Ена Ан.В., Сазонов А.В. Список видов биоты, рекомендуемых для включения в Красную Книгу Крыма. Высшие Труды Никитского ботанического сада. 2008. Том 129_______________________________ 45 сосудистые растения // Вопросы развития Крыма. Научно-практический дискуссионно-аналитический сборник. – 1999. – Вып. 13. – С. 35-47 .

3. Жизнь растений: В 6 т. / М., 1978. – Т. 4: Папоротники и голосеменные растения. – 447 с .

4. Методические рекомендации по рациональному использованию крымского генофонда Juniperus foetidissima Willd / сост. Л.У. Склонная, И.А. Ругузов, В.П. Костина. Никит. ботан. сад – Ялта, 1992. – 41 с .

5. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений – М.: Колос, 1980. – 304 с .

6. Флора Европейской части СССР: В 9 т. / Л., 1974. – Т.1. – С.195– 204 .

7. Шевченко С.В., Чеботарь А.А. Особенности эмбриологии маслины европейской (Olea europaea) // Труды Никит. ботан. сада – 1992. – Т.113. – С. 52–64 .

8. Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции: В 3 т. / Бот. ин-т им. В.Л. Комарова РАН. - СПб., 1994. – Т. 1: Генеративные органы цветка. – 508 с .

9.Эсау К. Анатомия растений / пер. с англ. А.Е. Васильева, М.Ф .

Данилова, Н.В. Первухина, Н.С. Снигиревская / под ред. проф. Л.В .

Кудряшова – М., 1969. – 564 с .

10.Eames A.J. Relationships of the Ephedrales // Phytomorphology. – 1952. - N 2. – P. 79–100 .

11. Gathy P. Les fleuilles de Larix. Etude anatomique // Cellule. – 1954. – Vol. 56. – P. 331–353 .

12.Lederer B. Vergleichende Untersuchungen uber das Transfusionsgewebe einiger rezenter Gymnospermen // Bot. Studien Heft. – 1955. – N 4. – P. 1–42 .

13.Lehmann-Baelts M. Etude sur les Gnetales – XII. Ovule, gametophyte, femelle et embryogenese chez Ephedra distachya L. // Cellule. – 1967. – Vol .

67. – P.53–87 .

14. Maheshwari P. Contributions to the morphology of Ephedra foliata Boiss. I The development of the male and female gametophytes // Proc. Indian Acad. Sci. – 1935. – Vol. 1. – P. 586–606 .

15. Mehra P.N. Occurrence of hermaphrodite flowers and the development of female gametophyte in Ephedra intermedia Shrenk et May. // Ann. Bot. (London) N.S. – 1950. – Vol.14. – P. 165–180 .

16. Moussel B., Moussel C. Evolution rhythmique de l,appariel de golgi et du plasmalemme en liason avec la croissance de la paroi enveloppant le prothalle femelle cenocytique de Ephedra distachya L. // Caryologia. – 1973. – Vol. 25 (suppl.) – P. 97–108 .

17. Pankov H. Histogenetische Studien an den Bluten einiger Phanerogamen // Bot. Studien. – 1962. – Vol. 13. – P. 1–106 .

Труды Никитского ботанического сада. 2008. Том 129_______________________________ 46

18. Singh H. Embryology of Gymnosperme. Encyclopedia of Plant Anatomy X (2) – Berlin, Stuttgart, 1978. – 304 p .

19. Singh H., Maheshwari K. A contribution to the embryology of Ephedra gerardiana Wall // Phytomorphology. – 1962. – Vol. 12, N 3. – P .

361–372 .

Formation of female reproductive sphere in Ephedra arborea Lag .

and Ephedra distachya L. (Ephedraceae) in the Crimea Ruguzova A.I .

The description of female gametophyte formation in E. arborea has been given in this article. Some specific features of female gametophyte formation in Ephedraceae have been discussed .

Работа выполнена при поддержке Министерства образования и науки Автономной Республики Крым




Похожие работы:

«МИНИСТЕРСТВО ОХРАНЫ ЗДОРОВЬЯ УКРАИНЫ ЗАПОРОЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ Кафедра медицинской биологии, паразитологи и генетики ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ, БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКИЙ И БИОСФЕРНЫЙ УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ Учебно-методическое пособие по медицинской биологии и паразитологии для студент...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования "ЮЖНО-УРАЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ" ИНСТИТУТ АГРОЭКОЛОГИИ– филиал ФГБОУ ВО ЮЖНО-УРАЛЬСКИЙ ГАУ УТВЕРЖДАЮ Декан агрономического фак...»

«Окончательный список 21.09.2017 Группа FCI 1 БЕЛАЯ ШВЕЙЦАРСКАЯ ОВЧАРКА/WEISSE SCHWEIZER SCHAFERHUNDE КОБЕЛИ/MALES Класс открытый/Open class № род: AA 000316, рожд. 26.05.2014, Клеймо: Чип: 953000010250760, Окрас: white, Влад: DADASHYAN M. СУКИ/FEMALES Класс юниоры/Ju...»

«ЮЖНО-УРАЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ УТВЕРЖДАЮ: Директор института Институт естественных и точных наук _А. В. Келлер 10.05.2017 РАБОЧАЯ ПРОГРАММА к ОП ВО от 03.11.2017 №007-03-1113 дисциплины...»

«ISSN 0 8 6 9 0 0 4 9 Московский журнал международного права • МЕЖДУНАРОДНОЕ ПРАВО И МИ­ РОВОЙ ПОРЯДОК • К ВОПРОСУ О СОЗДАНИИ МЕЖ­ ДУНАРОДНОЙ УГОЛОВНОЙ юс­ тиции • МИРОВОЙ БАНК И МЕЖДУНА­ РОДНЫЙ ВАЛЮТНЫЙ ФОНД • ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ...»

«УДК 581.195.7:632.11/15 © 2009 Н. И. Шевякова, член-корреспондент НАН Украины Л. И. Мусатенко, Л. А. Стеценко, Н. П. Веденичева, Л . В. Войтенко, В. Ю. Ракитин, академик НАН Украины К. М. Сытник, член-корреспондент Рос. АН Вл. В. Кузнецов Влияние засоления н...»

«022000.62 (05.03.06) "Экология и природопользование" профиль: Природопользование Квалификация – бакалавр Примеры тестовых заданий 1. Тестовые вопросы 1. Прогностическая функция философии выражается в следующем: предсказывать будущий ход событий; ничего не принимать на веру; помочь человеку осознать смысл жизни; выявлять существен...»






 
2018 www.lit.i-docx.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.