WWW.LIT.I-DOCX.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - различные публикации
 

«Жамурина Надеязда Алексеевна ПОПУНЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ДИК0РАСТУ1ДИХ ВИДОВ POPULUSL. НА ТЕРРИТОРИИ ОРЕНБУРГСКОГО ПРИУРАЛЬЯ ...»

На правах рукописи

Жамурина Надеязда Алексеевна

ПОПУНЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ДИК0РАСТУ1ДИХ

ВИДОВ POPULUSL. НА ТЕРРИТОРИИ

ОРЕНБУРГСКОГО ПРИУРАЛЬЯ

03.00.05.-ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических н^к

V V .

Оренбург, 2006

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет» в 2002-2005 гг .

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук

, профессор Авдеев Владимир Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Плаксина Тамара Ивановна;

кандидат биологических наук, доцент Раченкова Елена Геннадьевна

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный университет»

Запщта состоится «.у v » JJXLv 2006 г. На заседании Диссертационного совета К 212. 180. 02 при ГОУ В П О «Оренбургский госуцарствешшга педагогический университет» по адресу: 460844, г .

Оренбург, ул. Советская, 19; тел. (факс) (3532) 77-24-52. E-mail root@ ospu .

esoo.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Оренбургского государственного педагогического университета .

Автореферат разослан w-^ » ШУчшЩ 2006 г .

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент У/ ^//у Н.И. Мушинская

О Б Щ А Я ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Известно, что популяция является единицей эволюции, управления, мониторинга природньига ресурсами, объектом селекционных работ [Правдин, 1969; Яблоков, 1989] .

Популяционная структура является одним из гаавных условий, определяющих адаптивность и жизнеспособность вида. Результаты популяционнык исследований используются как важный элемент контроля за состоянием окружающей среды и при организации мероприятий по сохранению популяций .

Среди природных богатств Оренбуржья немалое значение имеют лесные виды, в том числе дикорастущие популяции Тополя Populus L., которые в степных условиях играют исключительно важную водоохранную, почвозащитную роль. Кроме этого, виды Тополя являются быстрорастущей и высокопродуктивной породой, что в условиях дефицита древесного сырья представляет особый практический интерес .

Тем не менее, эти леса на территории области еще недостаточно исследованы, хотя известно, что естественные лесные колки и леса в степи являются моделями типичных популяций [Правдин, 1969] .

Цель и задачи исследований. Цель работы - биометрический анализ внутривидовой изменчивости вегетативных и генеративных признаков дикорастущих видов Populus 1.., произрастаюпщх на тфритории Оренбургского Приуралья.

В процессе работы решали следующие основные задачи:

- вьщелить типичные популяции по зонам Оренбургского Приуралья с их последующим картированием;

- изучить и проанализировать изменчивость и дивергенцию признаков в популяциях;

- получить таксационные показатели по видам Тополя;

- провесги таксономическую и селекхщонную оценку видов .

Научная новизна работы Впервые дана биоресзфсная оценка естественных популяций Populus L. на территории Оренбургского Приуралья. На основе изучения варьирования количественных и качественных признаков дерева, листа, плода установлены таксономические и клинальные признаки, составлены диагнозы и «Ключ»





для определения видов применительно к данной территории. Выявлено, что основные микроэволюционные изменения осуществляются по качестве1шым признакам. Подтверждено, что для измерения степени дивергенции популяций по количественным признакам нужно преимущественно использовать коэффициент дискриминации .

Праюпическая значимость работы. По результатам исследований выделены 4 ценных формы тополей (Р. nigra L., Р. alba L, P. tremula L.) и переданы для создания коллекции на Орянбурггууш пгттлтиутп станцию

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ

БИБЛИОТЕКА^ л .

Cnejy^^, садоводства и виноградарства ВСТИСП. Разработанный «Ключопределитель» важен для выполнения учебного и научного процессов .

Защищаемые поломсения:

- дифференциальная изменчивость различных признаков видов Populus L.;

распространенность и сырьевая значимость есгественньгх тополевниюоБ на территории Оренбургаюго Приуралья;

- выделение таксономически ценных признаков и селекционных форм .

Апробация работы. Результаты исследований докладывали на Региональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов Оренбургской области (Оренбург, 2004); Международной н^^но-практической конференции, посвященной 75-летию Оренбургского государственного аграрного университета «Эколого-технологическая, правовая и социально-экономическая политика в сельском хозяйстве: история и современность» (Оренбург, 2005); 2-ой Российской научно-практической конференции «Проблемы устойчивости биоресурсов: теория и практика»

(Оренбург, 2005) .

Публикации. По результатам работ опубликовано 3 научные статьи .

Струкнура и объем диссертации. Диссертация состоит из Введения, 4 глав, Выводов; Список использованной литературы включает 151 источник, в том числе 6 иностранных. Объем диссертации 126 стр., включая 28 таблиц, 1 рисунок, в Приложении 22 таблицы .

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Объекты и методика исследований В качестве исходной характеристики тополевых насаждений области использовали материалы лесоустройства. Экспериментальный материал получен путем обмера деревьев на пробных площадях, листьев и сережек, снятых с описанных деревьев, приуроченных к разньпл популяциям. Пробные площади для Р. nigra и Р. alba закладывали в поймах рек Урал, Сакмара, Илек и Самара (по две пробные площади по 0,25га на каждый вид). Для Р. tremula пробы в 0,25 га закладьшали в географически крайних районах области .

Пробы брали в естественных спелых насаждениях (не старше 65 лет), HI-IV класса бонитета, полнотой 0,6-0,7 .

Популяции Р. nigra и Р. alba выделены в пределах Русской платформы .

Это популяции уральская (по реке Урал, г. Оренбург, п. Краснохолм), илекская (по реке Илек, п. Илек), сакмарская (по. реке Сакмара, г. Оренбург, п. Сакмара) и самарская (по реке Самара, г. Тоцк, г. Сорочинск). Для Р .

tremula выделены 3 популяции на Русской платформе - бугурусланская (г .

Бугуруслан), бузулукская (п Бузулук), новосергиевская (п. Новосергиевка) и 1 популяция в Зауралье - адамовская (п. Адамовка). Выделенные поп'ляции наносили на карту точечным методом .

Работы проводили по общепринятым методикам [Полевая геоботаника, 1965; Уранов, 1976; Животовский, 1991; Андреева, 2000]. В диссертации приводится карта расположения изучаемых популяций .

Для анализа изменчивости признаков дерева в каждой популяции рендомизированно отбирали по 50-55 здоровых плодоносящих дерева семенного происхождения по всей площади. Для изучения изменчивости признаков с деревьев из нижней части кроны и из средней части десяти ауксибластов снимали 20 листьев, 20 сережек. Полученные данные по количественным признакам обрабатывали общепринятыми методами биостатистики с исчислением для каждого признака среднего значения (М), его ошибки (т) и коэффициента вариации (V, % ), критерия Стьюдента (/) и уровня значимости, или вероятности опгабочных заключений (Р). Для статист-ического определения степени эволюционной дивергенции популяций рассчитывали коэффициент дискриминации (К) с последующим их ранжированием па микро-, макро- и мегапопуляции [Тереньтьев, Ростова, 1977; Любищев 1979; Авдеев, 2004]. Поскольку статистические характеристики по пробам Р. nigra и Р. alba в пределах одной реки были очень близки, то при расчетах использовали обобщенные выборки по каждой реке.

Вьщеление ценных форм производилось по следующим признакам:

устойчивость к болезням и вредителям; высокая декоративность; высокая продуктивность. С выделенных форм в осеннее время заготавливали черенки и передавали для создания коллекции. В результате проведенных работ в 8 районах области (Адамовский, Сакмарский, Оренбургский, Илекский, Новосергиевский, Сорочинский, Бузулукский, Бугурусланский) было заложено 18 пробных площадей, описано 936 деревьев, измерено 30 000 листьев и 10 000 сережек, выделено 4 ценных формы .

2. Биоресурсная оценка видов Populus L .

2.1. Изменчивость признаков естественных популяций Наиболее изменчивыми у всех видов Populus являются признаки дерева: V составляет 10-70% у Р. nigra, Р. alba и 9-85% у Р. tremula .

Изменчивость признаков листа у всех видов равна 4-18%, генеративных - 4табл. 1). Высокая изменчивость по признакам говорит о значительном генетическом разнообразии видов на территории Оренбургского Приуралья .

При оценке популягщонных различий с помощью стандартного критерия Стьюдента по целому ряду признаков они достоверны (обычно Р0,01), но К2,9 (/*0,10). Это означает, во-первых, что внутривидовая дивергенция по изз^енным признакам у Populus отсутствует (точнее, недостоверна), т.е .

фенотипическая реализация генетической программы по количественньпй признакам в разньпс популяциях одного и того же вида идентична. Во-вторых, при эволюционной оценке статистических популяционных данных из двух критериев (t. К) предпочтение нужно отдавать математически более строгому коэффициенту дискриминации [Авдеев, 2004] .

Выяснилось, что при внешне серьезных различиях между видами по размерам сережки, межвидовая дивергенция их невысока, l,4/ir14,7, т.е .

различия не превышают ранга подвида или недостоверны. Только при сравнении по ширине сережки Р. tremula и Р. nigra получили /?"=31,4, что указывает на ранг видовых различий .

–  –  –

Анализ качественных признаков у пойменных видов (Р. nigra, Р. alba), произрастающих в пределах Русской платформы и ареалы которых ориентированы в долготном направлении, выявляет в их пространственном распределении ряд особенностей и, гаавное, наличие клин. Как известно, клина, или эколого-географический градиент признака, возникает как генетическое равновесие между генетической структурой, обусловленной изоляцией и локальным естественным отбором, и выравнивающим эту структуру потоком генов между соседними популяциями [Майр, 1974]. В степных лесах изоляция имеет особенно большое влияние [Правдин, 1969]. Б результате действия естественного отбора все признаки популяций являются локально адаптивными И особенно те, которые сохраняют свою стабильность .

У всех популяций Р. nigra установлены стабильные видовые (таксономические) признаки [Авдеев, 2004] - треугольная и ромбовидная форма листовой пластинки с заостренной верхушкой, зубчатым и пильчатым краем, у Р. alba - округлые, овальные и яйцевидные пластинки с городчатым и пильчатым краем. С востока на запад у Р. alba прослеживаются четкие клины: возрастание доли особей с городчатым краем (от 19 до 96%), но убывание - с пильчатым краем (от 81 до 4%). Но есть и менее четкие клины это увеличение доли особей с клиновидным основанием (от 6 до 38-44%) и овальной формой пластинки (от 49 до 61-65%). У Р. nigra отмечена нечеткая клина исчезновения в этом же направлении особей с округаыми пластинками (особей, в итоге, не более 1-6%). Тгхшл образом, существует комплекс клинально и сошасованно изменяющихся признаков, который, как известно, кодируется единым супергеном или же разными супергенами, но в пределах одной хромосомы [Авдеев, 2002, 2004]. Wx способность к взаимозамене в разных популяциях говорит об их высокой (вернее, широкой) адаптационной ценности, но она ниже, чем у отмеченных выше стабильных признаков, имеющих более узкую норму реакции на условия среды [Синская, 1948;

Авдеев, 2004] .

В восточных и центральных частях Русской платформы у обоих видов окраска коры только сероватая. Такая окраска у растений возникает с помощью особого биомеханизма и является адаптацией к солнечным местообитаниям, повышая их жаростойкость [Авдеев, 2005]. Поэтому зеленоватую окраску коры, которая доминирует у обоих видов на западе, нужно считать древним признаком, а сероватую - эволюционно молодым .

Степень трепщноватости коры, как следствие интенсивного радиального роста ствола, у обоих видов близка (67-100%), не образуя отчетливой клины .

Это может говорить о том, что в поймах рек на протяжении миллионов лет протекали процессы гибридизации Р. nigra и Р alba и интрогрессии их геномов, причем, донором генов сероватой окраски и трещиноватости ствола бьш Р. nigra .

Известно, что род Populus - один из самых древних средах цветковых растений. В конце мелового времени, около 95-100 млн лет назад, в Центральном Казахстане и Приаралье Populus произрастал совместно с узколистными и мелколистными видами (Salix, Prunus, Rhus и др.). Позднее, начиная со второй эпохи олигоцена, около 30-35 млн лет назад, Populus постоянно встречался в составе смешанньпс лесов, в том числе на территории Приуралья и Северного Казахстана. Среди его палеовидов в Тургае отмечен, в частности, ископаемый Р. balsamoides Goepp [Жилин,1974; Шилин, 1977], близкий к современному североамериканскому Р. balsamifera L.. В настоящее время Тополь бальзамический - интродуцент для территории Евразии .

Данные показывают, что Северный Казахстан и сопредельные территории были крупнейшим центром видового разнообразия Populus (как ряда других растений) [Шилин, 1977], и потому можно представить, насколько в результате гибридизации и интрогрессий эти виды Тополя обменялись генофондами. Поэтому виды Тополя разной географической локализации до настоящего времени способны к гибридизации, имеют целый ряд сходных признаков. Таким образом, они являются генетически недискретными таксонами, а только номенклатурными (формальными) видами [Авдеев, 2002] .

–  –  –

связи. Но, как отмечалось, для установления подлинной эволюционной дивергенции по количественным признакам необходима их статистическая оценка по К-крккрто. В современную эпоху популяционные дивергенции внутри изученных видов Populus по этим признакам остаются пока эволюционно незначителышми. Однако в изученных популяциях велика дивергенция по качественным признакам. По ряду таких признаков, как, например, форма кроны, окраска коры, некоторым признакам листовой пластинки и др., попупяционные различия составляют 100% (см табл. 2-3), т.е. различия между ними альтернативны, обеспечены стабильными признаками популяционного уровня (фенами). Выделить такие дискретные популяции-таксоны в отдельные микровиды не позволяет, во-первых, отсутствие между ними необходимой генетической дискретности (нескрещиваемости), во-вторых, существование у них общих признаков более высокого уровня - видового [Авдеев, 2004] .

2.2. Таксационные показатели тополевннков Естественные тополевые массивы в пределах Оренбургской области распространены широко и занимают 25,4% покрытых лесом земель, из них 11,2% представлено Р. tremula, 9,4% Р. nigra и 4,8% - Р. alba. В северных и северо-западных районах доминирует Р. tremula, в центральной части области преобладают Р. nigra и Р. alba, в южных и восточных районах указанные виды имеют примерно одинаковое распространение. Р. tremula встречается в основном в виде колок площадью 0,5-100 га. Наибольшие массивы Р. tremula сосредоточены в Северном (8,0%), Бузулукском (6,1%), Сорочинсшм (4,2%) лесхозах. Р. nigra и Р. alba на территории области приурочены к речным поймам. Основная часть насаждений (40,0%) сосредоточена в поймах гаавных рек области - Урал, Сакмара, Илек и Самара. Р. nigra основные массивы формирует в прирусловой части поймы, первым заселяя песчаные и галечные наносы. Насажденрм Р. alba занимают в основном среднюю часть поймы. Наибольшее распространение Р. nigra имеет на территории Саракташского (32,9%), Сакмарского (28,4%), Илекского (25,3%), Оренбургского (25,3%) и Беляевского (23,1%) лесхозов. Р. alba наиболее распространен в Ташлинском (20,1% покрытых лесом земель), Илекском (13,4%) и Краснохолмском (11,8%) лесхозах .

В среднем по области возраст Р. nigra 38 ле^ Р. alba 37 лет, Р. tremula 42 года, класс бонитета соответственно Ш,4 Ш,4 и 11,6, полнота - 0,60, 0,61 и 0,70, запас - 160 м^га, 171 м^га и 136 м'/га, прирост - 4,4 м^га, 4,9 м^га и 3,0 м^га. Запас древесины в изучаемых популяциях Р. nigra составил 198-256 м^га, Р alba 166-271 м^га, Р tremula 140-197 м'/га .

Соотношение мужских и женских особей у всех видов Populus не изменяется по популяциям и составляет в среднем 2:1. Отмечено слабое повреждение видов Тополя вредителями и болезнями .

3. Таксономическое описание и селе1сционная оценка видов Populus L .

Известно, что для целей микросистематики, помимо фенов, перспективно использование и низковарьирующих количественных признаков, по своей структуре близких к фенам [Авдеев, 2002, 2004]. Такими у Р. nigra являются размеры корюбочки и ширина сережки, имеющие 4%VJ%, у Р. tremula - индекс листовой пластинки (4%F6%), В диссертации приводятся диагнозы изученных видов .

3.1. Ключ для определения видов Populus L. Оренбургского Приуралья

1. Листовые пластинки лопастные, снизу в разной степени опушённые, не встречаются особи с ромбовидной формой пластинки, у 10-35% особей форма пластинки яйцевидная Тополь белый Populus albaL .

+ Пластинки без лопастей, неопушенные, яйцевидные пластинки не встречаются 2

2. Верхушка листовых пластинок в разной степени только заостренная, у 59особей форма пластинок треугольная, ширина женских сережек составляет 12-17мм Тополь черный Populus nigra L .

+ Верхушка тупая, невыраженная, заостренная, сережки гораздо тоньше

3. Верхуппоа у 12-41% особей тупая или невыраженная, ширина женских сережек составляет 5-9 мм Тополь дрожащий Populus tremula L .

3.2. Выделение ценных форм В результате проведенных исследований на территории области было выделено 4 ценных формы: Р .

nigra, форма №1 отличается необычной формой ствола (на высоте 0,5-1 м разделяется на 5 стволов), ветви плакучие, долго не сбрасывает листву, возможно использование при создании декоративных посадок; Р. alba, форма №2 - высоюе, хорошо развитое дерево с прямым, очищенным от сучьев стволом, возможно использование при создании хозяйственных посадок; Р. tremula, форма №3 - мощное дерево с низкой и широкой кроной, необычной формой ствола (на высоте 3,5 м разветвляется на 3 ствола), ветви крупные, сильно изогнутые, рекомендуется для декоративных посадок; Р. tremula, форма №4 - высокое, прямое дерево с хорошо очищенньпи от сучьев стволом, без повреждений и следов пшли, рекомендуется для создания хозяйственных посадок .

Выводы

1. Естественные тополевые массивы встречаются на всей территории Оренбургского Приуралья. Вид Р. tremula L. является наиболее распространенным видом, занимает 11,2% покрытых лесом земель и встречается в виде колок площадью 0,5-100 га. Наибольшие его массивы сосредоточены в северной и северо-западной частях области. Виды Р. nigra L .

и Р. alba L. занимают соответственно 9,4% и 4,8% покрытых лесом земель и приурочены к поймам. Основная часть их массивов сосредоточена в поймах главных рек - Урал, Сакмара, Илек и Самара. Преобладают спелые среднеполнотные насаждения, у Р. tremula П, у Я alba и Р. nigra Ш класса бонитета со средним запасом 136 м'/га, 171 w/та и 160 м'/га. В изученных популяциях запасы древесины составляют от 140-197 м^/га у Р. tremula до 166-271 м^/га у Р alba и до 198-256 м^га у Р. nigra. Соотношение особей мужского и женского полов у всех видов составляет около 2:1. Повреждение растений разными патогенами незначительное .

2. Изменчивость вегетативных и генеративных количесгвенных признаков различна. Наиболее изменчивыми у всех видов Populus являются признаки дерева: коэффициент вариации составляет от 10-70% у Р. nigra и Р .

alba до 9-85% у Р. tremula. Изменчивость признаков листа у всех видов равна 4-18%, генеративньк - 4-20%. Высокая изменчивость по признакам говорит о значительном генетическом разнообразии видов на территории Оренбургского Приуралья .

3. Значительная внутрипопуляционная изменчивость по количественным признакам обусловливает слабую дивергенцию популяций по этим признакам. При оценке популяционных различий с помощью стандартного критерия Стьюдента по целому ряду признаков (высота дерева, угол отхождения ветвей от ствола, размеры листа, плода и т.д.) они чаще высокодостоверны (обычно i'0,01), но коэффициент дивергенции достигает не более 2,8 (Р0,10). Это означает, что фенотипическая реализация генетической изменчивости в разных популяциях одного вида по количественным признакам однотипна .

4. Межвидовая дивергенция Populus по изученньпл количественным признакам невысока, ],4/(Г14,7, не превьппая, таким образом, подвидового уровня. Только при сопоставлении по ширине сережки Р. tremula и Р. nigra получены видовые различия (/Г=31,4) .

5. На существенном уровне выражена популяционная изменчивость по качественным признакам. По окраске коры выделены два дискретных признака (фена) - зеленоватая и сероватая окраска коры. У Р. nigra и Р. alba по реке Самара (г Сорочинск, г. Тоцк) и илекской популя1щи Р. alba встречаются только зеленокорые особи. У Р. tremula по всем популяциям окраска коры только сероватая. Вместе с тем, у соседних популяхщй в пределах востока Русской равнины по степени трещиноватости коры и искривленности ствола {Р. nigra), форме кроны и трещиноватости ствола (Р .

alba) различия по доле особей с з^казанньпли признаками могут достигать от 4-17 до 23-73%. Это говорит в пользу существования в сходных условиях стохастических процессов .

6. Анализ качественных признаков пойменных видов Р. nigra и Р. alba, произрастающих в пределах Русской равнины, выявляет ряд закономерностей (клин) и особенностей в их пространственном распределении. Стабильные (таксономические) признаки отмечены у Р. nigra - феугольная и ромбовидная форма листовой пластинки с заостренной верхушкой, зубчатым и пильчатым краем, у Р alba - овальные, округлые и яйцевидные пластинки с городчатым и пильчатым краем. С востока на запад ареала, в долготном направлении, существуют четкие клины возрастания доли особей с городчатым краем (от 19 до 96%), но убывания - с пильчатьин краем (от 81 до 4%) и менее четкие клины - эго возрастание доли особей с клиновидным основанием (от 6 до 38-44%) и овальной формой пластинки (от 49 до 61-65%) у Р. alba. У Р. nigra отмечена нечеткая клина исчезновения в этом направлении особей с округлой формой пластинки (не более 1-6%) .

7. В более восточных и центральных частях Русской равнины у обоих видов окраска коры только сероватая. Известно, что такая окраска является приспособлением к солнечным местообитаниям, повышает жаростойкость растения. Поэтому зеленоватую окраску коры, которая доминирует в обоих видов на западе, нужно считать древним признаком, а сероватую эволюционно молодым. Степень трещиноватости коры, как следствие интенсивного радиального pocia, у обоих видов близкая (67-100% особей), не обнаруживая четкой клины. Это может говорить о том, что в поймах на протяжении исторического времени протекали процессы гибридизации Р .

alba, и Р. nigra и интрогрессии, причем донором генов в сероватой окраске и трещиноватости ствола был Р. nigra .

i. У Р. tremula, внепойменного вида, окраска коры только сероватая, край листовой пластинки городчатый и зубчатый (54-94 и 6-46% соответственно), что свойственно и пойменньпи видам. Из уникальных признаков отмечается сердцевидная форма основания пластинки, частота которой резко убывает с востока (Зауралье) на запад (от 48 до 0-7%). Также убывает ромбовидность пластинки (от 38 до 0-14%), заостренность (от 88 до 59%), Однако нарастает доля особей с клиновидным основанием (от О % в З^алье до 31-71% на Русской равнине) и овальной формы пластинки (от О до 30-50%). Последние две клины сближаюг Р tremula и Р. alba. В целом, популяция из Зауралья значительно отличается от популяций Русской равнины .

9. Высокая изменчивость по хозяйственно ценным признакам, существование уникальных (дискретных) по признакам популяций выделяют Оренбургское Приурзлье как перспективный регион для ведения селекционной работы с видами Populus. На первом этапе отобрано 4 ценные формы всех трех видов Тополя .

–  –  –

1. Учитывая значительное внутрипопупяционное варьирование по признакам (высота дерева, толщина ствола и т.д.) и значительные запасы древесины, местные популяции Populus рекомендуются для проведения работ по размножению и селекции ценных форм .

2. Принять дополнительные меры по сохранению в природе и в условиях культуры (коллекции, дендрарии и т.д.) ценного формового разнообразия видов Populus, произрастающего на территории Оренбургского Приуралья .

3. Для целей микросистематики перспективно использовать ряд качественных (фенов) и низковарьирующих количественных признаков .

Таковыми являются у Р. nigra окраска коры, размеры плода (коробочки) и ширина сережки, у Р alba — окраска коры, у Р. tremula - форма кроны и индекс листовой пластинки. При этом для оценки различий по количественным признакам наиболее эффективен коэффициент дискриминации (по А.А. Любищеву) .

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Жамурина, Н.А. Экологическая струюура тополевников Предуралья / Н.А. Жамурина // Сб. матер. Региональной научнопрактической конференции молодых ученых и специалистов Оренбургской области. - ОГУ, Оренбург, 2004. - Ч 3. - С. 116-П8 .

2. Жамурина, Н.А. Экологические особенности и изменчивость признаков Populus nigra L. на территории Оренбургской области / Н.А .

Жамурина // Матер, международной на^^но-практической конференции, посвященной 75-легшо Оренбургского государственного аграрного университета «Эколого-теххгологическая, правовая и социальноэкономическая политика в сельском хозяйстве: история и современность» .

- ОГАУ, Оренбург, 2005. - С.27-33 .

3. Экологические особенности и внутривидовая изменчивость некоторых древесных видов растеюй Оренбургского Приуралья / С В .

Алехин, И.В. Ковердяева, Н.А. Жамурина, Т.Е. Складчикова, В.И. Авдеев // Матер. 2-ой Российской научно-практ. конфер. «Проблемы устойчивости биоресурсов: теория и практика. - ОГАУ, Оренбург, 2005 / РЬвестия ОГАУ .

-2006. №1.-0.22-25 .

–  –  –

ПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ДИКОРАСТУЩИХ

ВИДОВ POPULUSL. НА ТЕРРИТОРИИ

ОРЕНБУРГСКОГО ПРИУРАЛЬЯ

автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических н^тс Подписано в печать 19 04.06. Формат 60x84/16. Печать оперативная .

Усл. псч. л. 1,0. Тираж 100 экл Заказ № 2369 .

–  –  –




Похожие работы:

«Плосконос Мария Вячеславовна ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПОЛИАМИНОВ В РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ МУЖЧИН В НОРМЕ И ПРИ ЕЁ НАРУШЕНИЯХ 03.00.13 -физиология Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Астрахань 2004 Работа выполнена на кафедре общей и биоорганической химии Астраханской госу...»

«Самсонова Наталья Николаевна Клонирование  и  функциональная  характеристика  гена ygjG  из Escherichia  oli  12. cK 03.00.03  - Молекулярная  биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук М...»

«ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ ВЛАДИМИРА ЯКОВЛЕВИЧА ЛЕВАНИДОВА Vladimir Ya. Levanidov's Biennial Memorial Meetings 2003 Вып. 2 ЛИЧИНКИ ПАЛЕАРКТИЧЕСКИХ ВИДОВ РОДА HAPLOPERLA NAVAS (PLECOPTERA, CHLOROPERLIDAE). В.А.Т...»

«На  равах  укописи п р БЛГИРОВ Вугар Алинияз оглы БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ  АСПЕКТЫ  СОХРАНЕНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ ЖИВОТНЫХ 03.00.23 - Биотехнология 03.00.13 - Физиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соис...»

«ШАБАНОВА Маргарита Михайловна МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ  ЧЕРВИ  СЕМЕЙСТВА  POLYNOIDAE (ANNELIDA,  POLYCHAETA).  СИСТЕМА  И  ФИЛОГЕНИЯ. 03.00.08  -  зоология АВТОРЕФЕРАТ диссертации  на  соискание ученой  степени кандидата  биологических  наук Москва 2004 Работа  выполнена  на  кафедре зоологи...»

«1С • ггп: МАЛЫШЕВА Зинаида Георгиевна ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ТЕХНОЛОГИИ ПОДГОТОВКИ СЕМЯН ОРЕХОПЛОДНЫХ ПОРОД к ПОСЕВУ (на примере Ростовской области) П.00.11 Охрана окрз^ающей среды и рациональное использо­ вание природных ресурсов 06.03.01 Лесные культуры, селекция и семеноводство А...»

«z R \m ?ппп Ha правах рукоппси ВЯТКШ! Александр Иванович РОД К Р А С О Д Н Е В (HE.MEROCALLIS L, BCtJEIlPH 03 00.05 -"Ботаника" АВТОРЕФЕРАТ диссертации, на соискание ученой степени кандидата биологических наук Q \J Новосибирск 2000 Работа выполнена в Центра...»

«БЕЛЕВИЧ Ольга Эдуардовна СТРЕКОЗЫ РОДА AESHNA (ODONATA, ANISOPTERA) ПАЛЕАРКТИКИ Специальность  03.00.09 - энтомология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических  наук Новосибирск - 2005 Работа выполнена в лаборатории Экологии насекомых Института систематики и экологии животных Сибирского отделения РАН док...»

«Хапчаев Аскер  Юсуфович ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ  КИНАЗЫ ЛЕГКИХ ЦЕПЕЙ  МИОЗИНА И  БЕЛКА KRP  В РЕГУЛЯЦИИ  СОКРАТИТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ  ГЛАДКИХ МЫШЦ 03.00.04 - Биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание у...»






 
2018 www.lit.i-docx.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.