WWW.LIT.I-DOCX.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - различные публикации
 

«ВЯТКШ! Александр Иванович РОД К Р А С О Д Н Е В (HE.MEROCALLIS L, BCtJEIlPH 03 00.05 -«Ботаника» ...»

z R \m ?ппп

Ha правах рукоппси

ВЯТКШ! Александр Иванович

РОД К Р А С О Д Н Е В (HE.MEROCALLIS L,

BCtJEIlPH

03 00.05 -«Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации, на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Q

\J

Новосибирск 2000

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН .

Научный руководитель: доктор 6HOjTon{4ecKiL4 наук, профессор

И.М.Красноборов Официальные оппоненты: доктор биологических наук, с.н.с .

О.В.Агафонова кандидат биологических наук, доцент Р.А.Мастинская Ведущая организация; Алтайский государственный университет .

Защита состоится «__&_» ^^^f^f•^J^ 2000г. в часов на заседании диссертационного совета Д 002.90.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090, Новосибирск-90, ул. Золотодолинская, 101, факс: (3832) 39-54-86 .

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН .

Автореферат разослан « J ».А^ 2000 г .

Ученый секретарь диссертационного совета пфтттд дрктор бирлогтг^еских наук _ Д'оЧ^ I Э.А.Ершова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Аюуальность темы. В последнее время заметно усилился интерес ресурсоведов, биохимиков, интродукторов к представителям сибирской флоры, содержащей много хозяйственно-ценных и недостаточно изученных родов и видов .
Одпим из перспективных в этом отношении является род красоднев (Hemerocallis L.). Многие его гфедставители - ценные декоративные, лекарст­ венные и пищевые растения. Н. fulva L. и некоторые другие виды из юговосточной Азии давно известны в культуре. Однако сибирские виды рода, не­ достаточно изучены. Широкое введение в культуру видов красоднева сдержи­ вается недостатком данных по их биологии, экологии и географии. Во флори­ стических сводках указывается различное число видов, имеются спорные во­ просы в номенклатуре Е.Г.Черняковская (1935), П.Н.Крылов (1929), Н.В.Власова (1987), В.Ф.Балашова (1992). Эти проблемы обусловлены тем, что авторы имели дело в основном с гербарным материалом. Не проводились исследования на живых растениях в культурных и природных популяциях .

Отрывочны сведения по морфологии и анатомии, отсутствуют данные по биологии цветения, которые могли бы прояснить многие спорные вопросы .

Цели и задачи исследования. Цель данной работы - изучение био­ морфологических особенностей и изменчивости морфологических признаков сибирских видов рода красоднев в сравнении с дальневосточными видами .

Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие за­ дачи:

1) изучить онтогенез, морфологические и анатомические особенности вегета­ тивных и генеративных органов сибирских и дальневосточных видов рода Hemerocallis в природе и культуре;

2) исследовать биологию цветения и оплодотворения сибирских и дальнево­ сточных видов рода Красоднев;

3) провести биохимическое и молекулярно-генетическое исследование сибир­ ских красодневов;

4) определить меж- и внутрипопулящюиную изметивость морфологических признаков сибирских красодневов и структуру рода Hemerocallis на террито­ рии Сибири .

Защищаемые положения .

1) При изучении изменчивости сибирских красодневов наиболее ин­ формативными являются следующие признаки: длина генеративного побега, длина листа, ширина листа, листовой коэффициент, отношение длины листа к длине генеративного побега, длина цветка, длина трубки околоцветника, дли­ на столбика пестика, длина андроцея, ширина долей околоцветника .





2) Все многообразие сибирских красодневов относится к одному поли­ морфному виду Н. lilioasphodelus L .

Научная новизна. Впервые изучены биоморфологические особенности сибирских и дальневосточных красодневов, онтогенез (даны характеристики возрастных состояний), биология цветения и оплодотворения. Исследована меж- и внутрипопуляционная изменчивость морфологических признаков сибирских красодневов. Проведено биохимическое исследование агликонового состава флавоноидов, молекулярно-генетическое исследование хлоропластной и рибосомапьной ДНК методом прямого секвенирования .

Практическая ценность. Полученные результаты по морфологической изменчивости И. lilioasphodelus, его норме реакции на различные условия сре­ ды, изученные биологичесвме особенности имеют практическое значение для интродукции этого вида .

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на V международной конференции «Проблемы дендрологии, цветоводства, плодо­ водства» (Ялта, 1997), международном совещании, посвященном памяти В.Г.Минаевой «Физиолого-биохимические аспекты изучения лекарственных растений» (Новосибирск, 1998), на П(Х) съезде Русского ботанического обще­ ства (Санкт-Петербург, 1998) и на семинаре генетико-селекционной школы СО РАСХН «Задачи селекции и пути их решения в условиях социальноэкономического кризиса» (Новосибирск, 1999), По теме диссертации опубликовано четыре работы .

Автор благодарит за всестороннюю помощь и ценные замечания к.б.н .

Е.В.Байкову, к.б.н. Г.И.Высочину, к.б.н. В.А.Черемушкину, к.б.н, О.Н.Потемкина, Т.А.Павлову, А.А.Светлакову, Н.М.Болдыреву, к.б.н .

Л.Н.Чиндяеву, а также всех сотрудников лаборатории гербарий. Особую при­ знательность автор выражает своему научному руководителю д.б.н .

И.М.Красноборову .

Структура и объем диссертации. Содержание диссертации изложено на 158 страницах машинописного текста и состоит из введения, пяти глав, спи­ ска литературы, приложения. Диссертация иллюстрирована 56 рисунками, 29 таблицами. Список литературы включает 143 источника, из'них 35 зарубеж­ ных авторов. В приложении даны средние значения морфологических призна­ ков и коэффициенты вариации исследуемых популяций Н. lilioasphodelus .

Глава 1. Объе1ст и история его изучения

Род Hemerocallis относится к семейству HemerocalUdaceae (R.Brown, 1810), и стоит наиболее близко к роду Funkea Spring. (Тахтаджян, 1987). Родо­ вое название дано К.Линнеем (Limiaeus, 1735, 1737) и происходит от латин­ ских слов hemera - день и callos - красота, что указывает на кратковремен­ ность цветения .

Согласно литературным данным, в состав рода Красоднев входит 19 ви­ дов (табл. 1). Виды эти по своему объему и систематической обособленности не равноценны между собой и в некоторьгх случаях слабо изучены. Подав­ ляющее большинство видов красодневов описано по культурным растениям, для некоторьгх из них дикорастущие предки пока с достоверностью не уста­ новлены .

И. lilioasphodelus был описан К.Линнеем в 1753 г. по экземплярам расте­ ний, прошедшим длительный путь в культуре и имеющим свое происхождекие из северо-восточной Азии (Китай, Маньчжурия, Дальний Восток, Сибирь) (Полетико, 1950). В 1762 г. К.Линней рассматривал разновидность fiavus вида Н. lilioasphodelus L. в ранге самостоятельного вида Н. flava, используя мате­ риалы, собранные К.Гмелиньш как в Сибири, так и в Европе. В соответствии с требованиями Международного кодекса ботанической номенклатуры (То­ кийский кодекс, 1996, ст. 11, пример 4), приоритетным названием этого вида является Н. lilioasphodelus .

Более поздние исследования показали, что как восточно-азиатские, так и сибирские растения из природных популяций отличаются от лишшеевского типа .

В 1768 г. Ф.Миллер описал Н. minor, придав ранг вида мелкоцветковой низкорослой разновидности Н, lilioasphodelus. При этом следует отметить, что описание Н. minor было сделано по культурным образцам, без точного указа­ ния мест их происхождения. Распознавание данного вида в природе также оказалось затруднено, Нечеткость в первоописании этого вида привела к ряду сомнений в во­ просе его отличий от Н. lilioasphodelus. Более того, некоторые авторы вообще отвергают наличие в природных условиях вне Европы типичного Н. Lilio­ asphodelus и приводят в своих работах все Hemerocallis, имеющие желтую ок­ раску цветка, под названием Н. minor Mill .

Ряд авторов указывают для Сибири два вида - И. lilioasphodelus L. и Н. Minor Mill. (Комаров, 1922; Черняковская, 1935; Полетико, 1950, 1977; Балашева, 1992 и др.). Н.В.Власова (1987), обработавшая этот род для «Флоры Сибири», считает, что все многообразие желтого красоднева в Сибири при­ надлежит к одному вид' - Н. minor Mill .

Детальное изучение Н. lilioasphodelus из западной (Алтай) и восточной (Далыгай Восток, Маньчжурия) частей его ареала как в естественной обста­ новке, так и в культуре, изучение гербария и коллекции живых растений БИН, проведенное О.М.Полетико, многолетние наблюдения З.И.Лучник на Алтае показали различия расте1шй этого вида внутри ареала как в отношении эколо­ гических особенностей, так и ряда морфологических признаков .

О.М.Полетико считает необходимым разделить этот сборный вид на два взаимозамещающих вида, но видовое назвагше Н. lilioasphodelus следует со­ хранить за алтайскими растениями, так как, судя по биоморфологическим особенностям, именно эти растения явились исходными для культурного за­ падно-европейского Н. lilioasphodelus. Желтый красоднев (Н. lilioasphodelus), произрастающий в Запад1юй Европе, по своему габитусу и биологии цветения стоит значительно ближе к западно-сибирским, чем к дальневосточным гфедставителям этого вида (Полетико, 1950). Мы принимаем Н. lilioasphodelus в том объеме, который придавала ему К.А.Соболевская (1980:69): Н. Lilio­ asphodelus L. (Н.flava(L.) L., incl. H.minor Mill.) .

Виды рода Hemerocallis L .

–  –  –

Работа выполнена в лаборатории гербарий ЦСБС СО РАН. Материал для исследований был собран во время экспедиционных работ 1996-1998 гг. в республике Алтай, Новосибирской области, Красноярском крае и Иркутской области. Исследовано 13 природных популяций (рис. 1). Были использованы культурные популяции на участке «Систематикум». Исследованные образцы вьфашены из семян, собранных в культурных и природных популяциях, а такнсе полученных по делектусам. В работе были также использованы гербарные образцы из коллекций гербариев ЦСБС СО РАН г. Новосибирска .

При проведении исследований в качестве основных методов изучения сибирских видов были применены сравнительно-морфологический и онтоге­ нетический методы (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Ценопопуляции..., 1976) .

Строение листа, цветоносного побега и корня на анатомическом уровне исследовалось методами световой микроскопии (Наумов, Козлов 1959; Эсау, 1969). Ритмы развития растений изучались с применением метода фенологи­ ческих наблюдений (Бейдеман, 1974). На основе полученных сведений строи­ лись феноспектры .

Исследование рДНК проведено в Институте цитологии и генетики СО РАН (ИЦиГ СО РАН) методом прямого секвенирования .

При сопоставлешга полиморфизма кoличecтвe^raыx признаков в качестве меры изменчивости использовалась эмпирическая шкала, предложенная С.А.Мамаевым (1975). Уровень изменчивости считался очень низким при V 7%, низким при V =8-12%, средним при V=13-20%, высоким при У=21^0% и очень высоким при V40% .

Рис. 1. Схема расположения исследуемых популяции; А| - А13 .

Для определения меры сходства между особями в популяциях, а также между отдельными популяциями внутри рода нами использован кластерный анализ. При обработке метрических данных использовали компьютерную программу Statistica version 5.0 .

Глава 3. Биология рода Красоднев

Изучение биоморфологических особенностей сибирских и дальневосточных видов рода Красоднев (Н. Ulioasphodelus, Н. middendorffii, Н. esculenta, Н. dumortieri, Н. citrina, Н. fulva ) показало, что моноподиальный розеточный по­ бег - основная структурная едшшца растения (Гатцук, 1974). Скелетный монопо­ диальный побег вместе со всеми возникшими на нем цветоносами и побегами обогащения образуют систему скелетного моноподиального побега. У красодне­ вов система скелетного моноподиального побега является единицей возобновле­ ния, то есть побегом возобновлишя (рис. 2). Он развивается из почки, располо­ женной в пазухе верхнего ассимилирующего листа. Побег возобновления может быть простым или разветвленным, боковые побеги интравагинальные. Главная ось побега возобновления всегда укорочена, ее базальные метамеры входят в со­ став образующегося корневища .

Боковые побеги двух типов: укороченные веге­ тативные и удлиненные генеративные. Первые многолетние, последние - всегда однолетние. Придаточная корневая система образована тремя типами корней: питаюшдми, запасающими и конрактильными. Соотношение их в корневой системе неодинаково. Этот признак может служить дополнительным при морфологиче­ ской характеристике видов. Так например, корневая система Н. Ulioasphodelus ха­ рактеризуется тем, что основную массу до 70% от общего количества корней со­ ставляют тонкие (0,2-0,3 см) питающие, и лишь 30% приходится на контрактильные корни. Запасающие корни отсутствуют. Корни этого вида имеют специ­ фическую светло - коричневую окрзсв^ .

Анатомическое строение вегетативных органов всех исследуемых видов имеет общие черты .

Особенности анатомического строения корня были изучены на примере 6 видов рода красодневов. На поперечном срезе корня выделяются зоны первичной коры и центрального цилиндра .

Основные внешние и внутренние отличительные признаки корня красодне­ ва, в ряде случаев позволяющие определить даже видовую принадлежность этого органа, обусловлены, как правило, изменениями, которые в процессе приспосо­ бительной эволюции произошли в коре корня .

Анатомическое строение цветоносного побега красоднева характеризуется следующими особенностями: эпидермис однослойный, покрыт кутикулой, с глу­ боко пофуженш.ши устьица\ш. Клетки первичной коры, примьжающие к эпи­ дермису, содержат много хлоропластов. Первичная кора отделена от центрально­ го цилиндра кольцом механической ткани. В основной паренхиме центрального цилиндра по типу атактостели расположены закрытые проводяище пучки колла­ терального Tiffla. С развитием цветоносного побега паренхимные клетки стано­ вятся пустотельми. При этом значительное число клеток центрального цилиндра полностью разрушается, что приводит к возникновению полых цветоносных стеблей .

/] _

–  –  –

Исследование анатомического строения листа показало, что он имеет изолатериальное строение с однослойным верхним и нижним эпидермисами, на каждом из которых формируется слой кутикулы. Под эпидермисом распо­ лагаются клетки хлорофиллоносной паренхимы, они составляют основную массу ткани листа. Лист красодневов имеет ^roщнyю систему сосудистоволокнистых пучков овально-вытянутой формы, диаметр которых уменьшает­ ся от центра к краям листовой пластинки. В зрелой пластинке между прово­ дящими пучками в результате разрушения паренхимных клеток образуются полости. При исследовании живого листа в начале вегетации на месте этих полостей хорошо заметна запасающая паренхима во всем ее функциональном своеобразии .

Исследование биологии цветения и оплодотворения показало, что все виды красодневов - энтомофильные растения, отличающиеся высокой жизне­ способностью пыльцы. Проведенный палинологический анализ показал, что пыльцевые зерна исследуемых видов отличаются по окраске, размерам, апер­ турам и скульптуре экзины (табл. 2). Строение пыльцы целесообразно исполь­ зовать в качестве дополнительного признака в систематике рода Красоднев .

По срокам цветения виды красодневов подразделяются на три группы: ранне­ цветущие (Н. middendorffii, Н. lilioasphodelus), средне цветущие (Н. esculenta), позднецветущие (Н. fulva, Н. citrina) .

В онтогенезе Н. lilioasphodelus и Н. middendorffii вьщелено четыре пе­ риода: латентный, прегенеративный и генеративный. Границу возрастных состоя1шй определяют размеры корневища, число листьев побега, число корней, число генеративных и вегетативных побегов. Продолжительность латентного периода определяется условиями произрастания. Семена не имеют периода покоя.

Прегенеративный период включает следующие возрастные состояния:

проросток, ювенильное, имматурное и виргинильное. Продолжительность прегенеративного периода в культуре составляет 2-3 года. В генеративш1Й период растеши красодневов вступают на 3-4-й год жизни. Этот период включает генеративное молодое, генеративное средневозрастное и генератив­ ное старое возрастные состояния. Продолжительность генеративного периода составляет более 30 лет. Сенильный период нами не наблюдался. Общая схе­ ма онтогенеза приведена на рисунке 3 .

–  –  –

Изменчивость окраски цветка сибирских красодневов в систематике рода красоднев. Признаки окраски наружных долей околоцветника (НДО) является одним из значимых признаков. Ряд авторов (Полетико, 1950; Грубов, 1977) описывают Н. lilioasphodelus с лимонно-желтой окраской, а Н. minor с более темной и даже бурой окраской. Противоречивость во мнегамх относительно диагностической ценности данного признака при разделении сибирских кра­ содневов на два вида заставила нас рассмотреть изменчивость окраски НДО на территории Западной Сибири. Исследования проводились в природных по­ пуляциях республики Алтай и Новосибирской области. Оценка изменчивости окраски НДО проводилась по известным методикам Б.Линдквиста (1946,

1948) и Е.Андерсона (1949) и усовершенствованным разработкам метода балльной оценки Г.Н.Зайцева (1983) при использовании пятибалльной шкалы .

Нами приняты следующие градации в окраске НДО:

1. полное отсутствие бурой окраски - О баллов;

2. ед11ничные (отдельные редкие штрихи) - 1 балл;

3. слабые редкие штрихи по всей поверхности НДО - 2 балла;

4. сильно выраженная бурая окраска НДО (50%) - 3 балла;

5. очень выраженная бурая окраска (50-70%) - 4 балла .

Следует отметить, что сплошной б)фой окраски, при которой единица площади НДО была бы покрыта полностью, мы не встречали. Поэтому под максимальным проявлением признака мы принимаем присутствие бурой ок­ раски на 60-70% мм^ площади НДО .

Индивидуальная изменчивость в окраске НДО присутствует во всех ис­ следуемых нами популяциях (табл. 3) .

–  –  –

Изучение меж- и внутрнпопуляционной изменчивости метрических (длина цветоносного побега, длина цветоножки 1-го, 2-го, 3-го цветка, длина цветка, длина трубки околоцветника, длина пестхжа, длина тычинок, длина листа, ширина листа, отношение ширины листа к его длине, отношение длины листа к длине цветоносного побега, ширина наружных и внутренних долей околоцветника) признаков показало, что наиболее вариабельным признаком внутри популяций (V 40%) является длина цветоножки .

Изме№{ивость дли­ ны генеративного побега, длины листа, длины цветка и его органов варьирует на низком и среднем уровне (V = 7-20%). По морфобиологическим характе­ ристикам посредством кластирования была определена структура изучаемого вида. Для сравнения использовали признаки Н. citrina. Кластерный анализ по­ казал принадлежность популяций к одному виду (рис. 4) .

–  –  –

Рис. 4. Дендрограмма сходства популяций Н. lilioasphodelus, контроль 14 - Н .

citrina .

Глава 5. Некоторые аспекты молекулярно-генетического и биохимического изучения сибирских красодневов Все виды живых организмов характеризуются определе1шой структурой ДНК, которая определяется нуклеотидной последовательностью .

Под влияни­ ем экологических факторов растения способны изменять свой фенотип мор­ фологические признаки. Пластидная и рибосомальная ДНК остаются неиз­ менными на протяжении длительного времени. Поэтому сравнхггельный ана­ лиз этих видов ДНК используют для решения спорных вопросов таксономии и филогении на всех таксономических уровнях .

Для решения вопроса о видовой обособленности Н. lilioasphodelus L. и Н. minor Mill, нами совместно с сотрудниками ИЦиГ СО РАН бьшо проведено молекулярно-генетическое исследование четьфех образцов. Образец № 1 Н. lilioasphodelus из республики Алтай, образец № 2 - Н. lilioasphodelus из ок­ рестностей г. Чита. Также использовали материал, получешгый нами по делектусам: образец № 3 - Н. lilio-asphodelus (БИН Санкт-Петербург), образец № 4 - Н. minor (о. Сахалин) .

Первоначальное изучение образцов заключалось в сравнении нуклеотидньЕх последовательностей rbcL гена. Это плазмидный (кольцевая ДНК в мито­ хондриях и хлоропластах) транскрибирующий ген кодирует большую субъе­ диницу рибулозобифосфат карбоксилазы/оксигеназы. Его очень часто исполь­ зуют для филогенетического анализа у растений на межвидовом уровне. Нуклеотидная последовательность rbcL гена исследована у 500 видов растений (Chase et al., 1993), но в изученной нами литературе и электронной базе дан­ ных Gene Bank (http://www3.ncbi.nlm.gov/web/search/index.html) отсутствуют сведения о видах рода красоднев. Проведенное исследование показало пол­ ную идентичность нуклеотидных последовательностей у четырех исследуе­ мых нами образцов красоднева .

Для большей достоверности мы сравнили другие нуклеотидные последо­ вательности рибосомальной ДНК (рДНК). Молекула рДНК состоит из высококонсервативньк кодирующих участков, разделенных вариабельными рай­ онами, которые являются идеальными кандидатами для молекулярноэволюционных исследований (White et al., 1990). В рДНК таких районов вы­ деляют четьфе. Это lTS-внутренние транскрибируемые спейсерные районы .

Мы исследовали два: ITS-I и ITS-II. ITS-I находится между 18S и 5,8S рДНК, а 1TS-I1 находаггся между 5,8S и 25S .

В ряде работ было показано, что нуклеотидные последовательности ITSрайонов рДНК могут быть использованы для разрешения филогенетических взаимоотношений (Suh et al., 1993; Wojciechowski et al., 1993; Baldwin, 1992;

Baldwin et al., 1995; Susanna et al., 1995; Baldwin, 1993; Kim, Jansen, 1984; Sand et al., 1994). В этих работах авторами бьшо показано, что дивергенция нуклео­ тидных последовательностей ITS достаточно высока между близко родствен­ ными видами. Именно поэтому lTS-районы бьши выбраны для выявления раз­ личий па молекулярно-генетическом уровне между Н. lilioasphodelus и Н. minor, в результате проведенных исследований была установлена полная иден­ тичность ITS-районов рДНК у всех четьфех образцов. На основангш этого можно сделать вывод о принадлежности всех исследуемых образцов к одному виду .

Биохимическое исследование сибирских красодневов методом хромато­ графии на бумаге показало налише флавоноидов в листьях всех исследуемых образцов и полное их отсутствие в лепестках околоцветника .

Обнаружен одинаковый состав агликонов по три компонента, два из ко­ торых кверцетип и кемпферол, третий не идентифицирован. Наличие кверцетина и кемпферола у Н. lilioasphodelus отмечено в литературе (Williams, 1975) .

Все исследованные образцы по признаку «качественный состав флавоноловых агликонов» оказались одинаковыми, поэтол1у для выявления видовой специ­ фичности сравнивали качественный состав гликозидов, который по мнению ряда авторов, более информативен для этих целей (Wain, 1981; Julkunen-Tiitto, 1986; Пименов, 1987; Высочина, 1999). Сравнивая двухмерную хромотограмму листьев Н. lilioasphodelus и Н. minor, установили, что качественный состав гликозидов в них абсолютно идентичен. Цвет и расположение пятен на хроматограммах до и после проявления хлористым алюминием в видимом свете и в УФ - одашаковы по семь компонентов. Из них №№ 4,9 - гликозиды кемп­ ферола, N° 5, 8, 10 - гликозиды кверцетина. Проведенные исследования пока­ зали принадлежность сибирских красодневов к одному виду .

Выводы

1. Все изученные виды Красоднева по классификации К.Раункиера (1934) гемикриптофиты. Согласно системе жизненных форм И.Г.Серебрякова (1962), они 0 1 С Т Я к классу травянистых поликарпиков с ассимили­ ТЮ Я С рующими побегами несуккулентного типа, к группе коротко корневищных травянистых многолетников,

2. Проведенные исследования показали, что побег возобновления красодне­ вов - основная структурная единица растения. Нарастание побега возоб­ новления моноподиальное. Он поликарпический, укороченньш; конус на­ растания главной оси всегда находится на втором этапе органогенеза (по Ф.М.Куперман, 1977). Генеративный побег является боковым, моноцикли­ ческим и закладьгеается в пазухе верхнего листа главного побега .

3. Установлено, что все виды красодневов - энтомофильные растения, отли­ чающиеся высокой жизнеспособностью пыльцы. Видовые отличия пыльцы заключаются в ее размерах, окраске и структуре экзины. По срокам цвете­ ния виды красодневов подразделяются на три группы: раннецветущие (Н. middendorffii, Н. lilioasphodelus), среднецветущие (Н. esculenta), позднецветущие (Н. fulva, Н. citrina) .

4. Изучены три периода онтогенеза красодневов: латентный, прегенеративный и генеративный. Установлено, что в условиях культуры у Н. lilioasphodelus и И.middendorffii генеративный период наступает на 3-4 год и продолжается более 30 лет .

5. На основании сравнительного морфологического анализа для рода в целом выявлены следующие диагностические признаки: особенности строения корневой системы, скульптура поверхности и окраска пыльцевых зёрен .

6. Изучение изменчивости качественных признаков на примере окраски на­ ружных долей околоцветника показало, что в исследуемых сибирских по­ пуляциях красодневов присутствует весь набор жёлтых оттенков, от свет:

лого до тёмного. В связи с тем, что данный признак имеет высокую сте­ пень внутри- и межпопуляционной изменчивости (от О до 5%), мы считаем нецелесообразным использование данного признака при разделении си­ бирских красодневов на отдельные виды .

7. Проведенное нами изучение изменчивости количественных признаков по­ казало, что для большинства из них характерен низкий и средний уровень изменчивости. Высоким уровнем изменчивости отличается длина цвето­ ножки. С использованием кластерного анализа было установлено, что все исследуемые популяции принадлежат к одному виду - Н. lilioasphodelus .

8. По результатам проведенного молекулярно-генетического исследования рибосомальной ДНК все образцы сибирских красодневов идентичны, что свидетельствует в пользу отнесения их к единому виду .

9. Проведённое изучение флавоноидов и гликозидов методом хроматографии на бумаге также показало идентичность двух ранее указываемых для Си­ бири видов .

Основные публикации по теме диссертации

1. Вяткин А.И. Биология цветения и оплодотворения некоторых видов рода Hemerocallis L // Матер. V Междунар. конф. «Проблемы дендрологии, цве­ товодства, плодоводства». Ялта, 1997. С. 30-31 .

2. Вяткин А.И. Изучение виргинильного периода онтогенеза у некоторых ви­ дов рода Hemerocacallis (Hemerocallidaceae) в условиях Западной Сибири // 11(Х) Съезд Русского ботаЕ1Ического общества «Проблемы ботаники на ру­ беже XX-XXI века: Тез. докл. Санкт-Петербург, 1998. С. 284 .

3. Вяткин А.И. К вопросу о видовой самостоятельности Hemerocallis Minor Mill. // Матер. Междунар. совещания, посвященного памяти В.Г.Минаевой «Физиолого-биохимические аспекты изучения лекарственных растений» .

Новосибирск, 1998. С. 87-88 .

4. Вяткин А.И. Использование молекулярно-генетических исследований для решения спорных вопросов таксономии сибирских красодневов (Hemerocallis L.) // Материалы генетико-селекщюнной школы «Задачи се­ лекции и пути их решения в условиях социально-экономического кризи­ са». Новосибирск, 1999. С. 85 .

Находятся в печати:

1. Вяткин А.И. Онтогенез видов рода красоднев (Hemerocallis L.) в условиях Новосибирска // Бюллетень Главного ботанического сада .

2. Вяткин А.И. Род Красоднев (Hemerocallis L.) в Сибири // VII Молодежная конференция ботаников в Санкт-Петербурге .

Подписано к печати 3. 0 5 2000г .

Формат бумаги 60x90 1/16. Печ. л. 1. Уч.-изд. л. 0,7 Тираж 1 0 0. Заказ 6 4 .

Ротапринт Инсппута цитологии и генетики СО РАН 630090, Новосибирск, проспект академика М. А. Лаврентьева, 10




Похожие работы:

«Ископаемые водоросли УДК 551.77:561.26(265.2) В.С. ПУШКАРЬ1,3, М.В. ЧЕРЕПАНОВА2, О.Ю. ЛИХАЧЕВА1 Дальневосточный геологический ин-т ДВО РАН, пр . 100-летия Владивостока, 159, Владивосток 690022, Россия Биолого-почвенный ин-т ДВО РАН, пр. 100-...»

«ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ ВЛАДИМИРА ЯКОВЛЕВИЧА ЛЕВАНИДОВА Vladimir Ya. Levanidov's Biennial Memorial Meetings 2003 Вып. 2 ЛИЧИНКИ ПАЛЕАРКТИЧЕСКИХ ВИДОВ РОДА HAPLOPERLA NAVAS (PLECOPTERA, CHLOROPERLIDAE). В.А.Тесленко1, Л.А.Жильцова2 Биолого-почвенный институт ДВО РАН, пр. 100 лет Владивостоку, 159, Влад...»

«Экосистемы. 2016. Вып. 8. С. 59–62 УДК 502.75 ДИНАМИКА ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ ПРОСТРЕЛА ЛУГОВОГО (PULSATILLA PRATENSIS MILL.) В БАЛАШОВСКОМ РАЙОНЕ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ Шаповалова А. А. Балашовский институт Саратовского национального государственного исследовательского университета, Балашов, kupena07@rambler.ru В 2013–2016 гг. поведено изучение...»

«Сценарий внеклассного мероприятия Питание и здоровье Автор: учитель биологии высшей категории Новикова Н.Н. ЦЕЛИ: Пропагандировать здоровый образ жизни; активизировать познавательную деятельность учащихся; заинтересовать учащихся...»

«СИЗОНЕШО ОЛЬГА ЮРЬЕВНА Р Г Б ОД с Ь Ш 2JQ0 СРАВНИТЕЛЬНО-АНАТОМИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ВТОРИЧНОЙ КСИЛЕМЫ КУСТАРНИКОВ И КУСТАРНИЧКОВ АРКТИЧЕСКОЙ ФЛОРЫ РОССИИ 03.00,05-БОТАНИКА АВТОРЕФЕРАТ диссертахщи на соискание ученой степени кандидата биологических наук САНКТ-ПЕТЕРБУРГ Раб...»

«1. Цель изучения дисциплины "Биология". Цель освоения учебной дисциплины "Биология" для студентов специальности "Лечебное дело" состоит в формировании важнейших фундаментальных, системных знаний об уровневом принципе организации жизни, включая организменный в филогенетическом и онтогенетическом асп...»

«1С • ггп: МАЛЫШЕВА Зинаида Георгиевна ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ТЕХНОЛОГИИ ПОДГОТОВКИ СЕМЯН ОРЕХОПЛОДНЫХ ПОРОД к ПОСЕВУ (на примере Ростовской области) П.00.11 Охрана окрз^ающей среды и рациональное использо­ вание природных ресурсов...»






 
2018 www.lit.i-docx.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.