«СИЗОНЕШО ОЛЬГА ЮРЬЕВНА Р Г Б ОД с Ь Ш 2JQ0 СРАВНИТЕЛЬНО-АНАТОМИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ВТОРИЧНОЙ КСИЛЕМЫ КУСТАРНИКОВ И КУСТАРНИЧКОВ АРКТИЧЕСКОЙ ФЛОРЫ РОССИИ 03.00,05-БОТАНИКА ...»

На правах рукописи

СИЗОНЕШО

ОЛЬГА ЮРЬЕВНА

Р Г Б ОД

с Ь Ш 2JQ0

СРАВНИТЕЛЬНО-АНАТОМИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ

ВТОРИЧНОЙ КСИЛЕМЫ КУСТАРНИКОВ И КУСТАРНИЧКОВ

АРКТИЧЕСКОЙ ФЛОРЫ РОССИИ

03.00,05-БОТАНИКА

АВТОРЕФЕРАТ

диссертахщи на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ

Работа вьшолнена в отделе Ботанический музей Ботанического инстшута им. В.Л .

Комарова РАН .

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: доктор биологических наук, Чавчавадзе Е.С .

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ: доктор биологических HajTc, профессор Мирославов Е.А .

член-корреспондент Белорусской Академии Образовшшя, доктор биологических наук, Еремин В.М .

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ: Санкт-Петербургский Государственный Университет

Защита диссертации состоится "19" апреля 2000 года в 14 часов па заседании диссертационного совета К 002.46.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Ботаническом институте им. В.Л .

Комарова РАН. Адрес: 197376, г. Санкт-Петербург, ул., проф. Попова, д. 2 .

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН .

Автореферат разослан "18" марта 2000 года .

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Юдина О.С .

'^OMJUAJI^ )У / Г) ВВЕДЕНИЕ .

Актуальность темы: Изучение адаптащш растений к существованию в экстремальных условиях Арктики - одно из направлений сравнительной анатомии .

Выявление комплекса структурных признаков, характеризующих своеобразие водопроводящей ткатш представителей древесной флоры арктических районов России - важный аспект этой проблелП)!. Данной теме посвящено незначительное число исследований, касающихся лишь отдельных видов и не отрагкающих в полной мере специфику структуры их вторичной ксилемы. Среди авторов немногих работ следует назвать,в первую очередь, Л.А. Лебеденко (1962), Р .

Грегуша (Greguss, 1974), Н.В. Шилову (1988), Ш. Карлжвиста (Carlquist, 1989), Ф.Г .

Швайнгрубера (Schweingruber, 1990а), В.Е. Бенькову, А.А. Некрасову (1997) и некоторьк других. До сих пор остаются неизученньши гфоцесс и темпы формировагшя дефинитивной ксилелп.1 представителей различных групп покрытосеменных, обитающих в условиях Арктики на границе ареалов. Не проведена морфометрия количественных показателей осхювных анатомических признаков древесины, не дана оцета адаптивного потищиала северных растений с разшгшой биоморфой с точки зрения их ксилотомии .

Интересный малоизученный материал, охватывающий таксоны различного систематического ранга и огромную территорию российской Арктики, является уникальным и открывает больщие возможности для анатомических исследований .

Цели и задачи исследования: Целью нашей работы является изучение структурного многообразия водопроводящей тка1Ш двудольных покрытосеменных с жизненной формой кустарник и кустаршгчек и выявление на этой основе комплекса ксилотомических признаков, специфичных для древесных представителей арктической флоры .

В качестве основных задач вьщвигаются следующие:

- изучить на обширном материале процесс и темпы формирования вторичной ксилемы арктических кустарников и кустарничков, начиная с первого годичного кольца и до слоев зрелой древесины;

- дать обзор структурных признаков дефинитивной ксилемы выбранных таксонов и оценить их диапюстическое значение;

- по результатам исследования комплекса ксилотомических признаков построить ключи для определения изученных родов и видов;

- рассмотреть сопряженность жизненных форм кустарник и 1устарничек со структурньш типом их гидросистемы;

- выявить закономерности онто- и филогенетических преобразований элементов вторичной ксилемы у таксонов, представленных в арктической арборифлоре;

- определить пути адаптации водопроводящей ткани растений различного таксономического положения а экологии к условиям высоких широт .

Научная новизна и практическая значимость: Впервые исследоЕа1П1е по сравнительной ксилотомии растений Арктики проведено на столь обширном материале. Получена и обработана детальная информация по анатомическому строению водопроводящей ткани арктических кустарников и кустарничков, стлаников и стланичков, причем как о дефинитивных, так и о ювенильных ее типах. На основании орштшальных данных составлен ключ для определения семейств, родов и видов (или группы видов). При изучении запасающих элементов введены новые термины - "ложновазицентрическая паренхима" и "гетерогеннопалисадный луч со ступенчатым контуром", отражаюшде своеобразие их структуры у арктических растений. Выявлены закономерности развития вторичной ксилемы кустарников и кустарничков, необходимые для понимания стратегии адаптации этой ткани к условиям высоких широт и степени устойчивости растений к комплексу неблагоприятных факторов Крайнего Севера. Полученные данные важны для разработки теории криоморфогенеза растений как основы охраны генофонда арктической арборифлоры .

Разработка всех перечисленных вопросов представляет большой теоретический и практический интерес. Результаты исследовшшй могут быть использованы для составления определителей древесин, в работах по систематике, физиологии и экологии растений, а также в практической деятельности геоботаников, древесиноведов, криминалистов и специалистов других профилей .

Апробация работы: Материалы диссертации докладьшались на Международной конференции по современным проблемам анатомии растений (Брест, 1996), IX совещагши по филогеюш растений (Москва, 1996), VI Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербзфг, 1997), Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 1997), на заседании Регионального Координационного Совета по современным проблемам древесиноведения (Санкт-Петербург, 1997), II съезде РБО (Санкт-Петербург, 1998), на совместных заседашмх комиссии им. Л.А. Иванова по анатомии, физиологии и экологии древесных растешш и KOMHCCIDI по дендроиндикации природных процессов РБО (1998, 1999), научных семинарах отдела Ботанический музей БИН РАН. По теме диссертации опубликовано 6 работ и 3 работы сданы в печать .

Объем и структура работы: Диссертация изложена на 192 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав и вьшодов. Список цитируемой литературы насчитывает 366 наименований, из них 148 - на шгостранных язьшах .

Иллюстративный материал включает 144 микрофотографии, сведенных в 24 таблицы; цифровой материал представлен 29 таблицами и 10 корреляционными диаграммалш .

ГЛАВА 1. ОСНОВНЫЕ нАПРАвлжшш РАЗВИТИЯ СРАВНИТЕЛЬНОЙ АНАТошга ДРЕВЕСИН (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) .

Приведен анализ литературы по сравнительной анатомии древесин, начиная с классических работ, заложивших основы в этой области ботаники (Brown, 1918;

Sanio, 1873; Moeller, 1876; Solereder, 1885, 1889; Jeffrey, 1917; Barghoom, 1940;

Гаммерман и др., 1946; Радкевич, 1947; Тахтаджяп, 1948, 1954; Раздорский, 1949;

Вихров, 1959; Carlquist, 1962; Greguss, 1974) и кончая современными исследованиями (Baas, 1973, 1982, 1986; Grosser, 1977; Эзау, 1980; Оскольский, 1984; Baas & Schweingraber, 1987; Schweingraber, 1990; Wheeler & Baas, 1991, 1998;

Еремин, Рой, 1996; Haassen, 1999 и др.), освещающих диагностический и систематический аспекты ксилотомии. Особое внимание уделено работам амерхжанской школы анатомов древесины (Bailey, 1916, 1918, 1920, 1944, 1953, 1957; Bailey & Tupper, 1918; Bailey & Faull, 1934; Frost, 1930a,6, 1931; Kribs, 1935, 1937; Tippo, 1946 и др.) и отечествешюй школы (Яценко-Хмелевский, 1948, 1954а,б, 1961; Паланджян, 1953; Лебеденко, 1955; Раскатов, 1956; Чавчавадзе, 1966, 1975, 1979; Кедров, 1967; Лобжагшдзе, 1971; Паланджян, Григорян, 1983;

Еремин, 1989; Умаров, 1992 и др.), в которых произведена переоценка ряда признаков ксилемы, используемых для диагностических целей, разработана теория становления водопроводящего аппарата в процессе эволюции и создан кодекс "примитивности и продвинутости" признаков древесины хвойных и покрытосеменных растений, полученный на обширном материале и отражающий в значительной степени генеральные пути специализации этой ткани и ее элементов .

Бьши отмечены и нередкие отклонения от общих направлений в таксонах более низкого ранга под воздействием каких-либо специфических факторов физиологических, экологических и т.д. (Bailey, 1957; Carlquist, 1975; Baas & Wheeler,1996; Herendeen, 1996; Young, 1981; Donohue & Doul, 1989; Loconte & Stevenson, 1991) .

Многочисленные исследования посвящены связи структуры вторичной ксилемы с условиями обитания древесных растений (например, Paul, 1930;

Василевская, 1933; Яценко-Хмелевский, 1948, 1954а; Яценко-Хмелевский, Гзьфян, 1954; Лебеденко, 1955, !961, 1962; Лобжанидзе, 1961, 1971; Дадашева, 1964, 1968;

Сашина, 1964; Колосова, 1967а,б; Чавчавадзе и др., 1992; Умаров, 1992; Косиченко, 1999; Ширнин, 1999 и др.). Показана изменчивость признаков вторичной ксилемы в пределах особи, популяции, вида и таксонов более высокого ранга. Установлено, что процесс специализации сопряжен с освоением растениями сухих местообитаний; примитивные структуры, по мнению авторов, чаще характерны для мезофитов, продвинутые - для ксерофитов .

Анатомо-физиологические аспекты специализации древесины рассмотрены в работах D. Kribs (1935, 1937), Н. Braun (1962, 1965, 1984), Г.Б. Кедрова (1965, 1967, 1971), М.М. Мигахида (1978), К.А. Хумбо-Салазара (1985), Л.И. Лотовой (1986, 1989). Итоги изучения водопроводящей ткани с точки зрения экологии, систематики, эволюции и функционалып1Х особенностей подведены в работах S .

Carlquist (1975, 1977, 1983, 1984а,б,в; 1985а,б; 1988а,б; 1998, 1999 и др.) .

На основании строения древесшп1 двудольных,с учетом эволюционного уровня и экологии. впервые разработаны эволюционная и фитоценотическая классификации, за основу которых приняты типы перфорационных пластинок и межсосудистой поровости (Яценко-Хмелевский, Гзырян, 1954; Колосова, 1967). На основе скоординированности и соподчинения элементов вторичной ксилемы дана оценка уровней специализации этой ткани у покрытосеменных растений с биоморфой дерево (Нехлюдова, 1992). Классификации помогают определить место таксона в филогенетической системе и природных ценозах .

В результате названных в обзоре работ и многих других, не упомянутых нами, бьшо показано, что во вторичной ксилеме существуют сложные структурные мехагавмы, направленные, с одной стороны, на четкое разделение водопроводящей и механической фушсций, с другой - на стабилизацию физиологических процессов и noBbnneinie координационных связей между всеми ее элементами, специализация которых шла различными темпами и с разной степенью соподчиненности .

ГЛАВА 2. К Л И М А Т И Ч Е С К И Е УСЛОВИЯ и РАСТИТЕЛЬНОСТЬ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ .

Раздел включает обзор литературных данных, касающихся климата и растительности российских регионов Арктики .

Специфика климатических условий этого природного комплекса опреде­ ляется его географическим высокоширотным положением, с чем связаны явление полярного для и полярной ночи, дефицит тепла, вьфажающийся в крайне неравномерном распределении в течение года солнечного света, малые величзгаы годового радиационного баланса, господство холодньк воздушных и водных масс, широкое развитие оледенения, низкие температуры, бедность видового состава растительного покрова, безлесье суши. Для дашюго региона характерны малая абсолютная и большая относительная влажность воздуха, небольшое количество атмосферных осадков, преимущественно в виде снега, значительно превьппающее величину испарения (Атлас Арктики, 1989) .

Древесные двудольные покрытосеменные растения представлеш,! ПО—115 видами из 30—35 родов и 8 семейств. Это, в основном, медленнорастущие, долгоживущие, низкорослые аэроксильные или простратные, вегетативно подвижные, с высокой степегп.ю кустистости и ветвистости, кустарники и кустаршики, которым свойственно быстрое прохождение фенологических фаз, обеспечивающее выживаемость при коротком вегетационном периоде (Серебряков, 1948, 1952, 1955; Александрова, 1958, 1961, 1983; Тихомиров, 1963;

Мазуренко, Хохряков, 1977; Мазуренко, 1986; Шилова, 1988; Юрцев, 1985 и др.) .

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ, МЕТОД, ТЕРЛШНОЛОГИЯ

Нами исследованы кустарники и кустарнички, относящиеся к 5 семействам, 16 родам и 42 видам из районов северной части Арктики (северные гипоарктические тундры, типичные и арктические тундры). Пробелы в материале восполнены литературными данными, которые в отноше1ши ксилотомии чрезвычайно скудны (в списке они отмечены звездочкой). Выбраны растения, имеющие широкий ареал, так как роль видов с узким ареалом в Арктике относительно скромна (Юрцев, 1985). Виды отобраны по их долготному распространению из нескольких местообитаний. Материал для исследования около 160 образцов - взят из коллекций Боташгческого музея БИН РАН, а также любезно предоставлен сотрудниками Ботанического института, отделы Геоботаника, Гербарий, Структурная ботаника и Низшие растения .

Список изученных видов: Belula папа L., КК; Betula divaricata Ledeb. (= В .

middendorfii Trautv. & С.A. Mey,), KK; Betula exilis Sukacz, KK; Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar, KK; Salix reticulata L., КЧК; Salix polaris WaMenb., КЧК; Salix nummularia Anderss., КЧК; Salix phlebophylla Anderss., КЧК; Salix rotundifolia Trautv., КЧК; Salix arctica Pall., KK, КЧК; Salix sphenophylla A. Skvorts., КЧК; Salix reptans Rupr., KK; Salix glauca L., KK; Salix tschuktschorum A. Slcv'orts., КЧК; Salix saxatilis Turcz. ex Ledeb., KK, КЧК; Salix fuscescens Anderss., КЧК, KK; Salix bebbiana Sarg. (=5. xerophila B. Floder.), KK; Salix starkeana Willd (=S. bebbiana), KK; Salix pulchra Cham, KK; Salix recurvigemmis A. Skvorts., KK; Salix alaxensis Gov .

KK; Rhododendron adamsii Rehd., КЧК, KK; Rhododendron aureum Georgi, KK, Therorhodion camtscaticum Pall., КЧК; Ledum decumbens (Ait.) Lodd. ex Steud., КЧК;

Phillodoce caerulea (L.) Bab., КЧК; Loiseleuria procumbens (L.) Desv., КЧК Arctostaphylos alpina (L.) Niedensu, КЧК; Arctostaphylos erythrocarpa Small, КЧК Arctostaphylos uva-ursi (L.) Sprang., КЧК; Cassiope tetragona (L.) D. Don, КЧК Vaccinium uliginosum subsp. microphillum Lange, КЧК; Empetrum nigrum L., КЧК Empetrum subholarcticum V. Vassil., КЧК; Spiraea beauverdiana Schneid., KK; Spiraea media Frans Schmidt, KK; Spiraea betulifolia* Pall., KK; Spiraea dahurica* (Rupr.) Maxim,, KK; Spiraea salicifolia* L., KK; Rosa acicularis Lindl., KK; Rosa ambliotis С A. Mey., KK; Drias integrifolia Vahl, КЧК; Drias octopetla L. subsp. subincisa Jurtz., КЧК; Drias punctata Juz., КЧК; Potentilla fruticosa L,, KK; Sorbus sibirica Hedl., KK .

Расположение таксонов и их объем взяты по системе А.Л, Тахтаджяна (Takhtajan, 1996). Ксилотомические описания вьшолнены по методикам А.А .

Яценко-Хмелевского (1954) и К.Р. Меткафа и Л, Чока (Metcalfe & Chalk, 1983). При их составлении использована терминология Международной Ассоциации Анатомов Древесины (IAWA, 1934, 1989), с дополнмшями А.А. ЯценкоХмелевского (1936, 1954), а таюке словарь терминов, приведенный в "Атлас древесины и волокон..." (Чавчавадзе и др., 1992). Строение вторичной ксилемы изучено с применением микроскопов - световых (МБИ-3 и МБИ-15) и электронносканирующего (JSM-35, JEOL - Япо1пм). Морфометрия (в 30 повторностях) проведена по методике А.А. Яценко-Хмелевского (1954), с последующей статистической обработкой результатов (Таблицы 1—28). Для некоторых пар признаков построены корреляционные диаграммы (1—10). Для экологических характеристик видов использованы показатели интрузивности и мезоморфности (Carlquist, 1976). Всего в работе рассмотрено 37 ксилотомических признаков и 82 их варнашш .

ГЛАВА 4. СТРУКТУРНЫЕ ИЗМЕИЕПИЯ ВТОРИЧНОЙ КОШЕМЫ В ПРОЦЕССЕ ЕЕ

СТАНОВЛЕНИЯ

В этой главе весь материал, имевшийся в нашем распоряжении, рассмотрен с точки зрения своеобразия становления вторичной ксилемы и темпов формирования отдельньЕХ ее элементов. Сравхштельный анализ проведен по наиболее важ1Шм диагностическим особенностям - клеточному составу, форме и размерам просветов сосудов, расположению их в слое прироста, типам перфорацио1Шых пластинок и межсосудистой поровости, типам сосудисто-лучевой и сосудисто-паренхимной поровости, структуре лучей и аксиальной паренхимы. На основании полученных данных нами выделены морфологические ряды признаков различной протяжегшости, характерные для видов, родов и семейств. Темпы их становления неодинаковы, одни достигают дефинитивного строения раш.ше и часто представлены неполньши морфологическт!и рядами (межсосудистая поровость, сосудисто-лучевая поровость), другие - развиваются медленнее и представлены наиболее пошшши морфологическими рядами (тип древесшп»!, тип лучей). Чем вьш1е положение таксона в филогенетической системе, тем темпы становления древесины в целом более растянуты (Яценко-Хмелевский, 1948; Лебеденко, 1955) .

В значительной мере Teiotti форшфовапия вторич1юй ксилемы контролируются внешней средой: в пессимальных условиях Крайнего Севера, болот и высокогорий они значительно растягиваются (Яценко-Хмелевский, Гзырян, 1954; Camima, 1964;

Канделаки, 1967; 1992; Heinowicz, 1969, 1973; Лобжанидзе, 1971; Умаров, 1972, 1992; Чавчавадзе, 1979; Ширнин, 1999 и др.) .

Незначительные отклонения некоторых структурных признаков от общего пути развития вторичной ксилемы (например, Cassiope tetragona, Vaccinium uliginosum, Potentilla fruticosd) носят в основном количественный характер. Однако, интерпретируя полученные результаты, мы постоянно учитьтали, что в процессе эволюции отбираются не отдельные признаки, а адаптивные типы онтогенеза, приспособленные ко всему кодовому комплексу климатических факторов (Васильев, 1988; Терехин, 1991) .

ГЛАВА 5. ДЕФИНИТИВНАЯ КСИЛЕМА ИССЛЕД0ВА1ШЫХ ВИДОВ АРКТИЧЕСКИХ КУСТАРНИ­

КОВ И КУСТАР1ШЧКОВ (АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, ДИАГНОСТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ) .

Вторичная ксилема откладьшается камбием в течение долгих лет и существуют известные различия между древесиной, образованной в первые годы жизни растения и в последующие. Ту древесину, которая после определенного промежутка времени не изменяет своих основных характеристик до конца жизни растения, называют зрелой или дефинитивной (Чавчавадзе, 1979) .

Исследование подтвердило сделанный ранее А.А. Яценко-Хмелевским (1948) вывод, что семейство по строению древесины входящих в него таксонов, представляет непрерывную цепь переходов различных структурных типов, среди которых крайние могут быть весьма несхожими. Достаточно устойчивым комплексом структурных признаков обладает род, который признан в систематике древесин за основную таксономическую единицу. Входящие в род виды имеют общий набор скоординированных признаков, варьирующих в пределах нормы реакции и различающихся лишь количественными показателями .

Нами разработан общий ключ для определения всех изученных родов .

Отдельные ключи, доходящие до вида (иногда грзтшы видов) даны в заключении по каждому семейству. В основу их построения положены наиболее устойчивые в да1ШЫ!С экологических условиях диагностические признаки упомянутые вьшге .

ОБЩИЙ КЛЮЧ ДЛЯ 011РЕДЕЛЕ]Е1ИЯ ЮУЧЕННЫХ РОДОВ .

–  –  –

Существование древесных растений в экстремальных условиях Крайнего Севера с исключительно напряжёш1ьш режимом тепла и света предполагает структурные перестройки их вегетативной сферы, в значительной степени касающиеся вторичной ксилемы .

Прослеженные различия в строении последовательно откладываемых камбием годичных слоев (начиная с первого), показали, что дефинитивная структура вторичной ксилемы устанавливается у арктических кустарников и кустарничков длительное время, иногда в течеш1е всей их жизни (Чавчавадзе, Сизоненко, 1998). Причем смена признаков ювенильной ксилемы признаками дефинитивного строения имеет определенную направленность, соответствующую в значительной степени эволюционно-морфологическим рядам или "критерием примитивности и продвинутости", разработатшым американской школой И. Бейли (Frost, 1931; Tippo, 1946 и др.). Например, у видов, имеющих в зрелой древесине лестничные перфорационные пластинки, в первых двух годичных слоях прироста нередко, наряду с ними, присутствуют более примитивные лестнично-сетчатые, сетчатые и нерегуляр1п1е перфорации, которые позже встречаются спорадически или вовсе отсутствуют. В лестничных перфорационных пластинках с возрастом растения уменьшается число перекладин. У видов, зрелая древесина которых характеризуется наличием нескольких типов перфораций, с годами наблюдается их перераспределение: больший процент при&штивных типов встречается в ювенильной ксилеме, специашиированных - в дефинитивЕЮй. Происходят перестройки и в расположении сосудов: становятся короче или исчезают радиальные цепо'пш просветов, число сгруппированных гнездаьш сосудов увеличивается .

Таким образом, водопроводящая ткань, обладающая полифункциональ­ ностью, может адаптивно перестраиваться под влиянием различных факторов .

Реакция древесины на действие внешних условий довольно сложна, так как функциональное значение элементов в ней неодинаково. Большинство преобразований во вторичной ксилеме рассмотренных видов можно отнести к типу специализации. Изменение признаков могло ос}тцествляться на самых разных стадиях эволюции онтогенеза. Многие структуры во вторичной ксилеме арктических кустарников и кустарничков возникли, вероятно, путем терминальной пролонгахдаи. Сюда можно отнести появление частично двурядных и двурядных лучей в древесине арктических ив, увеличение линейной высоты лучей и диаметра просветов сосудов, а также их количества на единицу площади, более плотное расположение пор па стенках члеников сосудов и т.д. Немалую роль в развитии адаптивных признаков древемшы сьцрала редукция (терминальная аббревиация, по А.Л. Тахтаджяну) - укорочение развития за счет вьшадения поздних стадий .

Например, элиминация поздней древесины и волокон с простыми порами, отсутствие окаймлений у перфорационных пластинок (p.p. Betula, Rhododendron), а также слабо-гетерогенных и гомогенных лучей (p.p. Betula, Sorbus). При этом все эти анатомические элементы изменяются с различной скоростью, в зависимости от их функциональной значимости и степени влияния на них условий окружающей среды. Поэтому в древесине одного вида часто наблюдаются несовпадения эволюционной продаинутости различных ксилотомических структур, особенно ярко выраженные у арктических кустарников и кустарничков .

Если говорить только о дефинитивной ксилеме, то отличительными особенностями водопроводящего комплекса арктических кустаршжов и кустарничков являются:

• Рассеяннососудистый тип древесины у подавляющего числа видов .

значительно реже полутсольцесосудистый (Arctostaphylos uva-ursi {Ericaceae), Spiraea beauwerdiana, S. media, Rosa acicularis, Sorbus sibirica (Rosaceae)) или кольцесосудистый (Arctostaphylos alpina, A. erythrocarpa (Ericaceae), Rosa amblyotis, Potentilla fruticosa (Rosaceae)). В арктической арборифлоре доминирует более прш.штивный - рассеяшюсосудистый тип древесины, виды с тшпгпю кольцесосудистым типом, характеризующим таксоны родового ранга (ЯценкоХмелевский, 1948) встречаются редко и далеко на север не продвигаются. Повидимому, растения с более специализировашюи древесиной, адаптрфованной к условиям сезонного климата (НиЪег, 1935; Gilbert, 1940; Lagefoged, 1952), не отбирались при заселехши холодных регионов, так как при высокой относительной влажности и достаточном водоснабжении повышенная способность гидросистемы к проведению влаги, в отлшше от пустьшных регионов, не требовалась (Fahn et al., 1986; Glnzburg, 1966), Кроме того, хотя кольцесосудистые виды и начинают формирование годичьшпс колец до распускания листьев - раньше рассеяннососудистых - на формирование слоя прироста им требуется гораздо больше времени, чем видам с рассеяннососудистым типом древесины, что в арктических условиях является ограничивающим фактором (Лобжагшдзе, 1961, 1971; Susuki etal., 1996; Сизоненко, 1997; Чавчавадзе, Сизоненко, Самсонов, 1999 в печати) .

• Для экстремальных условий Арктики характерно заложение очень узких и ложных (аномальныхЧ слоев прироста, часто с неясной границей, что обусловлено периодичностью работы камбия во время короткого вегетационного сезона, низкими температурами, наличием вечной мерзлоты и бедностью почв. Граница слоев прироста выражена только простьш сужением радиальных размеров немногих слоев продольных элементов, без утолщения их стенок, поэтому поздней древесины, в обычном смысле, как например, у растений с биоморфой "дерево", здесь вообще не образуется (Сизоненко, 1997; Сизоненко, Чавчавадзе, 1998) .

• Сочетание одиночных и сгруппированных сосудов с количественньд!

перевесом последних, более специализированных - сгруппированных (исключехше

- Loiseleuria procumbens, Cassiope tetragona (Ericaceae), Spiraea media, Rosa acicularis, R. amblyotis, Potentilla fruticosa (Rosaceae)). Причем, одиночные сосуды превалируют обычно в ксилеме прямостоячих, относительно высоких, кустарников; у низкорослых и стелющихся кустарников и кустарничков, напротив, сгруппированных сосудов значительно больше .

• Частое присутствие среди сосудов, расположенных радиальной цепочкой .

крупнопросветных волокнистых трахеид или сосудистых трахеид (сем. Betulaceae, Salicaceae, Ericaceae, Empetraceae, некоторые Rosaceae) .

• Небольшие размеры просветов более-менее многочисленных сосудов, от очень малых до малых; нередко мелкие сосуды расположены небольшими группами у внешней границы годичного кольца, что обеспечивает более быструю подачу питательных веществ из одного годичного слоя в другой .

Перечисленные вьппе особенности являются адаптивными, так как увеличивают количество дополнительных проводяпщх путей в случае коллапса, особенно важных при активации камбия весной. Следует отметить, что эти признаки коррелируют такнсе с биоморфой растения (Carlquist, 1966, 1975, 1977, 1984б,в; Кедров, 1967; Zimmerman, 1983) .

• ПреиАгушественно угловатые очертания просветов сосудов, реже округлые и овальные; полигональная форма просветов вообще характерна для низких стелющихся кустарников и кустарничков Арктики (Лебедешсо, 1963; Чавчавадзе, Сизонеисо, 1996). С увеличением габитуса растений просветы сосудов принимают менее угловатые очертания .

• Относительно короткие членики сосудов, имеюшде за счет малого диаметра удлиненно-волокновидную, волокновидную и цилиндрическую формы .

Удлиненно-волокновидная и волокновидная формы характерны, преимущественно, для более примитивных видов из семейств Betulaceae, Salicaceae, Ericaceae. В семействе Rosaceae, наряду с вьпиеперечисленными, встречаются и цилиндрические сосуды. Форма члеников сосудов, как нам кажется, также связана с биоморфой растений: крошечньш, распростертым по земле кустарникам и кустарничкам Арктики не требуется большого количества так называемых ребер жесткости, которые образуются на стьпсе двух члеников и усиливают механическ)то прочность сосуда при поддержашш тока воды в вертикальном направлении, что особенно важно для растений с жизненной формой дерево или крупный кустарник .

• Одновременное присутствие на стенках сосудов лестничной и точечной межсосудистой поровости и поровости переходного характера {Arctostaphylos alpina, А. erythrocarpa, А. uva-ursi, Phyllodoce caentlea, Loiseleuria procumbens, Cassiope tetragona {Ericaceae), Empetrum nigrum, E. subholarcticum {Empetraceae)) .

Следует отметить, что в направлении с севера па юг, с уменьшением влажности, за исключением высокогорий, число видов с лестничной и переходной поровостью снижается (Умаров, 1992) .

• Наличие сразу нескольких типов перфорационтгых пластинок - сетчатых, лест1шчных и простых (Ledum decumbens, Vaccinium uliginosum (Ericaceae), Sorbus sibirica (Rosaceae)) или лестничных и простых (Arctostaphylos alpina, A .

erythrocarpa, A. uva-ursi, Cassiope tetragona (Ericaceae), Dryas integrifolia, D .

octopetala, D. punctata (Rosaceae)). Исключительно лестничные перфорации - у всех Betulaceae и некоторых Ericaceae (Rhododendron adamsii, Rh. aureum, Therorhodion camtschaticum, Phyllodoce caerulea, Loiseleiiria procumbens); только простые - у всех Salicaceae и многих Rosaceae (Spiraea beauwerdiana, S. media, Rosa acicularis, R. amblyotis, Potentilla fruticosa). Сочетание простых и лестнишак, реже сетчатых перфорационных пластинок физиологически вьп"одно арктическим кустарникам и кустарничкам, поскольку более специализированные простые перфорации повьплают эффективность водопроведения, а менее специализированные - лестничные и сетчатые - обеспечивают безопасность гидросистемы, задерживая или рассеивая пузырьки воздуха, образующиеся при тая1ши снега и оттаивании почвы, защищая тем самым сосуды от эмболии (Carlquist, 1975, 1988а; Baas & Schweingraber, 1987; Baas, 1990). Кроме того, утолщение краев перфорационных пластинок, особенно простых, и образование вокруг них зоны оболочки свободной от пор, увеличивает сопротивляемость элементов водопроводящей системы отрицательным давлениям, которые нередко возникают в стебле растения (Carlquist, 1975, 1982, 1988а; Грачева, 1987; Умаров, 1992) .

Наиболее примитивными, как нам кажется, являются нерегулярные лестнично-сетчатые пластинки или лестничные перфорации с таким большим количеством бифуркаций, что они похожи на сетчатые. Возможно, что от такой пластинки эволюционный процесс пошел в двух направлениях, которые завершились образованием лестничных и сетчатых перфораций .

• Наличие различных типов аксиальной паренхимы, обилие которых значительно варьирует в зависимости от погодных условий года, возраста, местообитания и физиологического состояния растений; апотрахеальная паренхима встречается у всех исследованных видов; паратрахеальная вазицентрическая - у некоторых Ericaceae (Arctostaphylos uva-ursi, Vaccinium uliginosum) и всех исследованных Rosaceae. Наиболее богата аксиальной паренхимой дефинитивная ксилема p.p. Betula и Duschekia {Betulaceae), a также p.p. Dryas и Sorbus {Rosaceae) .

В древесине арктических растений клетки апотрахеальной паренхимы (диффузной или цепочечной) часто примыкают к сосудам и лучам, увеличивая тем самым степень контакта (скоордашированность) между всеми элементами водопроводящей ткани и обеспечивая 6ольш)то эффективность водоснабжения в этих стрессовых условиях .

» Преобладание гетерогенньр; и смешанно-гетерогенных типов яучей в сочетании с гомогенно-палисадным типом (чаше в узких годичных кольцах). Характерны также виды сочетающие узкие и широкие лучи, при этом первые могут быть гомогеннопалисадными, вторые - смешанно-гетерогенными или гетерогенными {Betulaceae, некоторые Ericaceae - p.p. Rhododendron, Ledum, Loiseleuria, Arctostaphyllos, Vaccinium; Rosaceae - p.p. Spiraea, Rosa, Dryas и др.). Исключительно гомогеннопалисадными лучами обладают виды: Therorhodium camtschaticum, Phyllodoce caerulea, Cassiope tetragona {Ericaceae), Empetrum nigrum, E. subholarcticum {Empetraceae), Potentilla fruticosa {Rosaceae). Причем гомогенно-палисадные лучи предназначены преимущественно для взануюдействия с осевыми элементами ксилемы и присущи видам с особешю скудньш развитием аксиальной паренхимы, функции которой они частично принимают на себя. Присутствие почти у всех видов арктической флоры достаточно примитивных гетерогенных лучей тоже вьп-одно для контакта их с осевыми элементами гидросистемы. Кроме того, у некоторых изученных видов в дефинитивной ксилеме встречаются многорядные лучи с кроющими клеткалш - Arctostaphylos uva-ursi, Loiseleuria procumbens {Ericaceae), Spiraea beauwerdiana, S. media, Rosa acicularis, R. amblyotis, Drias punctata {Rosaceae), которые наиболее пригодны для одновременного контакта как с вертикальными, так и с горизонтальными элементами древесины. Для большинства представителей арборнфлоры высоких широт с биоморфой кустарник и кустарничек характерны контактные лучи, исключение составляют р. Salix {Salicaceae) и р. Rosa {Rosaceae), имеющие контактные и контактно-изолированные лучи. Связь Л5^а с сосудом увеличивается и путем огибания сосуда л5^ем (ЯцепкоХмелевский, 1948, 1954а; Колосова, 19676). О тесной взаиьюсвязи сосудов и лучей говорят также встречающиеся перфорированные лучевые клетки, которые могут находиться в любой части многорядных лучей - краевой или срединной (Botasso, 1982; Otegui, 1994; Lindorf, 1999). Такие лучевые клетки хорошо заметны как на радиальном, так и на тангентальном срезах вторичной ксилемы арктических кустарников и кустарничков .

Основьгааясь на вышесказа1шом, можно предположить, что высокая представленность гетерогенных и гомогенно-палисадных лучей во вторичной ксилеме арктических растений имеет адаптивное значение, так как способствует поддержанию метаболических процессов в организме, в том числе и нормального снабжения его водой. Преобладание в древесине гетерогенных и гомогешюпалисадных лучей связано с нарушением нормальной жизнедеятельности растений и возрастанием запасающей функции Л5^ей в условиях короткого вегетационного периода и бедных азотными элементами почв. С их быстрой мобилизацией сопряжена повьппенная степень контакта между лз^ом, сосудом и неперфорированными элементами (сосудистыми и волокнистьши трахеидами) .

Большое количество гетерогенных лучей коррелирирует также с присутствием в арктической арборифлоре кустарничковых и кустарниковых видов, имеющих небольшой радиальный прирост, узкие годичные кольца и угловатые просветы сосудов; у видов, характеризующихся гомогенными лучами, в этих условиях проявляется тенденция к гетерогенности (p.p. Betula, Sorbus) .

Таким образом, общей чертой водопроводящего комплекса арктических кустаршпсов и кустарничков является одновременное присутствие в дефинитивной ксилеме признаков различтгой степени специализатщи - примитивных и эволюционно продвинутых. Как, например, сочетание в древесине одного вида рассеяннососудистости, полукольцесосудистости и кольцесосудистости;

угловатых, овальных и округлых просветов сосудов; сетчатых, лестничных и простых перфорацио1Щых пластинок, часто контактирующих с лучевыми клетками; лестничтюй и точечной межсосудистой поровости; диффузной апотрахеальной и вазидентрической паратрахеальной продольной паренхимы;

гомогенно-палисадных, гетерогенных и в некоторых случаях черепитчатых лучей и т.д. Такое проявление разновозрастрюсти признаков (гетеробатмии) повышает структурно-функциональное единство водопроводящей ткани и жизнеспособность растений, позволяя км зашгмать разли'пгые эколопиеские шппи и далеко продвинуться на север .

Для более глубокой оценки адаптивного потенциала изучешхых таксонов нами было проведено эколого-анатомическое исследование их водопроводящей ткани. Морфометрия наиболее важных ксилотомических элементов кустарников и кустарничков выявила относительно небольшой коэффициент вариации их количественных показателей, не превып1аюп[ий. как правило. 25—35% .

Так, по мере снижения энергии роста в ряду жизненных форм кустарник —»

кустарничек средние значения большинства признаков заметно уменьшаются (ширина годичного кольца, диаметр и длина члеников сосудов, длина волокнистых элементов и некоторые другие), поскольку переход от высокорослых к низкорослым формам связан со структурными перестройкэАШ их ксилемы. С продвижением на север и в направлении с запада на восток у большинства изученных кустарников и кустарничков наблюдается cymeirae колец прироста, увеличите густоты сосудов на единицу площади и некоторое уменьшение их диаметров, сопровождающееся незначительным увеличехшем количества лучей на единицу гшощади. Это количественное перераспределение признаков является неспецифичньш ответом водопроводящей ткани на любое ухудшение условий и служит важным фактором в борьбе растений за существование (Carlquist, 1975, 1980; Сизоненко, 1997). Еще одной важной особенностью многих арктических кустарников и кустарничков является заметное ослабление механической функции .

заключающиеся в тонкостенности всех элементов, отсутствии волокон с простыми порами - либриформа (исключение: Duschekia fruticosa (Betulaceae), p. Salix (Salicaceae), p. Ledum (Ericaceae), p. Spiraea (Rosaceae)), элиминацией поздней древесины, низкой интрузивностью трахеальных элементов, не превышающей 35— 40%. Исключение составляют некоторые более крупные прямостоячие кустарники из семейств Salicaceae {S. alaxensis) и Rosaceae (Rosa acicularis, Sorbus sibirica), интрузивность которых колеблется в пределах 41—50% .

Стелющиеся, полустелющиеся и прямостоячие кустарнички Таймыра, северо-восточной Чукотки, острова Врангеля, произрастающие в особо напряжённых условиях на скалистых и каменистых местах, имеют самое большое количество сосудов на 1 мм^ с очень малыми диаметрами. Их относительная интрузивность 19—29%, мезоморфность колеблется в пределах 5—28 единиц .

Предпринимая это исследование мы полшили, что окрркающая среда воздействует на растение всей совокупностью почвенно-климатических факторов, что отражается на внешнем и внутреннем его строении в целом, а не только на отдельных признаках (Васильев, 1988) .

Выводы .

1. Анатомическое исследование вторичной ксилемы арктических кустарников и кустарничков на обширном материале проведено впервые .

2. Дано детальное описание структуры водопроводящей ткани, выявлен комплекс диагностических признаков и построены ключи для определения таксонов разного уровня .

3. На основе изучения вторичной ксилемы в процессе ее формировшшя составлены морфологические ряды признаков различной протяженности, отражаюпще как общие направления эволюции этой ткани древесных двудольных, так и специфические черты, приобретенные его в результате адаптации растений к суровым условиям Арктию! .

4. Темпы становления признаков вторичной ксилемы неодинаковы и зависят от уровня специализации таксона, его возраста, условий обитания и физиологической необходимости формирования окончательного набора структурных элементов этой ткани .

5. У большинства изученных видов, независимо от их систематического по­ ложения, некоторые примитивные признаки, присущие водопроводящей системе молодого растения, в зрелом возрасте не замещаются полностью более специализированными cтpyктypa^ra, а присутствуют одновременно с ними, только в иных количественных соотношениях (гетеробатмия) .

6. Преобразоватшя гидросистемы изученных кустарников и кустарничков в процессе экологической специализации (криофилизации) шли по липни узких приспособлений; основную роль здесь играли пролонгащм, редукция и неотения .

7. Для вторичной ксилемы арктических растений характерны: мелкоклеточпость, ослабленная механическая функция, элиминация поздней древесины, тонкостешюсть всех элементов и повьпиенный уровень их структурнофункциональной сопряженности .

8. На основании исследования паренхимных элементов кустарников и кус­ тарничков, введены новые термины - "ложновазицентрическая паренхима" и "гетерогенно-палисадный луч со ступенчатым контуром" .

9. Полученные ксилотомические данные, как правило, согласуются с классификацией А.Л. Тахтаджяна (Takhtajan, 1997), за исключением р. Ledum, структура вторичной ксилемы которого не подтверждает близких родственных связей с р. Rhododendron .

Список публикаций .

1. Сизоненко О.Ю. (соавт. Чавчавадзе Е. С, Умаров М.У.) Анатомофизиологические особенности древесшаг некоторых видов р. жестер (Rhamnus L.) из горных местообитаний: Современные проблемы анатомии растений // Матер .

Междунар. конф. Брест, 1996. С.49-50 .

2. Сизоненко О.Ю. (соавт. Чавчавадзе Е.С.) Адаптация водопроводящей ткани кустарников и кустарничков к условиям Крайнего Севера // Матер. IX совещ .

по филогении растений М., 1996. С.154-156 .

3. Сизоне1псо О.Ю. Анатомические особешюсти вторичной ксилемы Betula папа L. (Betulaceae), произрастающей на северной границе ареала // Тезисы VI молод, конф. ботаников в Санкт-Петербурге. СПб, 1997. С.65 .

4. Сизоненко О.Ю. (соавт. Чавчавадзе B.C.) Анатомические особенности древесины некоторьпс арктических представителей сем. Ericaceae II Тр. Междунар .

конф. по анатомии и морфологии растений, СПб, 1997. С.327-328 .

5. Сизоненко О.Ю. (соавт. Чавчавадзе Е.С.) Некоторые аспекты формирова1шя ксилемы арктических растений // Пробл. ботаники на рубеже XXXXIB.B. СПб, 1998. С.90-91 .

6. Сизоненко О.Ю. (соавт. Чавчавадзе Е.С.) Анатомия вторичной ксилемы арктических ив // Пробл. ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 в.в. СПб, 1998. С.72-73 .

7. Сизоненко О.Ю. Строение вторичной ксилемы арктических водяник (р .

Empetrum L.) - в печати .

8. Сизоненко О.Ю. (соавт. Чавчавадзе Е.С, Самсонов Н.И.) Анатомофизиологическая характеристика вторичной ксилемы березы карликовой {Betula папа L.) в условиях высоких широт (в печати) .

9. Сизоненко О.Ю. Эколого-анатомические особенности древесины представителей р. Salix из северных районов России (в печати.) .

ЛР№ 020617 от 24.06.98 Подписано в печать 15.03.2000. Формат 60x84 1/16 .

Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,5 .

Тираж 100 экз. Заказ 45 .

Издательство СП6ГЭТУ "ЛЭТИ" 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф, Попова, 5