«В. А. КОЖЕВНИКОВ Электроэнцефалографическое изучение образования временных связей на звуковые раздражения у человека ’ (Из Института высшей нервной деятельности АН СССР ^ директор член- ...»
. АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ им. акад. И. П. П А В Л О В А
(директор акад. К. М. Быков)
В. А. КОЖЕВНИКОВ
Электроэнцефалографическое
изучение образования временных связей
на звуковые раздражения у человека
’ (Из Института высшей нервной деятельности АН СССР
^ директор член-корр. АН СССР Э. А. Асратян)
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
ЛЕНИНГРАД
* 'I 'Л.-г I..'-4'Ла^л-.к.-!
л’Ч ^ ' ^ -^ ' -* 'П • » -* • •1. :.5й^ Р I
- - •• V 8;^ Ъ в 1882 г. И. М. Сеченов открыл ритмические колебания тока в центральной нервной системе, а также описал колеба ния токов, Нроисходяшие в результате раздражения чувстви тельных нервов. Электрические ответы, наблюдающиеся в цент ральной нервной системе при раздражениях органов чувств, Сеченов в этой классической работе сопоставлял с двигатель ными рефлекторными ответами, вызываемыми эт;йми же раз дражениями .
Возможность наблюдать электрические явления, разыгры вающиеся в коре головного мозга под влиянием внешних возр действий, несомненно должна быть использована при изуче- ^ I Н И высшей нервной деятельности. Но для этого следует И Г изучить закономерности возникновения определенных типов ^ электрических ответов коры головного мозга при различных раздражениях .
Наиболее отчетливо и закономерно наблюдающейся на электроэнцефалограмме (ЭЭГ) человека реакцией является уменьшение амплитуды электрической ритмики с частотой колебаний 8—12 в сек. — так называемая реакция угнетения альфа-ритма. Реакция изучалась многими исследователями, но несмотря на это физиологические закономерности ее возникно вения во многом не ясны .
Сложные условия возникновения реакции угнетения альфаритма (возникновение реакции только на часть идентичных раздражений, неясная зависимость реакции от’ силы раздраже ния, важность сигнального значения стимула и др.) могут быть поняты только с точки зрения учения о условно-рефлек торной деятельности .
Нашей задачей явилось изучение реакции угнетения альфаритма, возникающей на звуковые раздражения, имеющие раз личную сигнальную значимость. В первой части эксперимен тов в однородных условиях опыта наносились «индифферент ные» звуковые раздражения различной интенсивности .
В последующих экспериментах вырабатывалась временная связь между звуковыми и световыми раздражениями (послед ние всегда вызывают угнетение альфа-ритма и могут с этой точки зрения рассматриваться как «безусловное подкрепле ние»). При выработке временных связей интенсивность услов ных звуковых сигналов бралась как выше, так и ниже порога слышимости .
Следует отметить, что в других работах лаборатории, в ко торой выполнено настоящее исследование (руководитель проф .
Г. В. Гершуни) в аналогичных условиях изучалось образова ние временных связей при наблюдении ряда вегетативных реф лекторных ответов и были получены определенные характери стики протекания этих рефлекторных реакций при нанесении звуковых раздражений различной над- и подпороговой интен сивности .
Помимо сравнения протекания реакции угнетения альфарит'ма с рядом вегетативных рефлексов, изучавшихся в анало гичных условиях, нашей задачей также была попытка просле дить развитие угнетения альфа-ритма в различных областях мозга (в том числе и в проекционных корковых зонах акусти ческого и оптического анализаторов) .
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
Для нанесения звуковых раздражений различной интен сивности служила аудиометрическая установка, состоящая из генератора звуковых частот, лампового вольтметра, аттенюа тора и электродинамика с идущим от него звукопроводом .Во всех опытах в качестве раздражения применялся чистый тон 1000 пер/сек, интенсивность которого измерялась в деци белах от порога слышимости, определяемого в начале опыта .
Испытуемый находился в звукозаглушенной затемненной ка мере .
В опытах с выработ'кой временных связей применялось световое раздражение при помощи лампы в 150 ватт, создаю щей освещенность в области глаз испытуемого 0,5 люкса. Зву ковые и световые сигналы, подаваемые с помощью специаль ного прерывателя имели строго определенную длительность .
Запись токов мозга производилась с помощью 4-х каналь ного широкополосного усилителя с полным питанием от сети переменного тока. Регистрирующим прибором служил шест'ишлейфный осциллограф. В части опытов одновременно запи сывались токи в левом и правом теменно-затылочном, и ле вых теменно-височном и височно-лобном отведениях .
При оценке реакции угнетения альфа-ритма учитывалась глубина и длительность реакции, выраженность ее на фоне обычно более или менее «пульсирующего» ал1»фа-ритма и скрыт^йй период реакции. Как основное отведение, по кото рому оценивалась интенсивность реакций, было принято левое теменно-затылочное. По другим отведениям изучалось проте кание реакции в соответствующих областях мозга. Реакции иного типа, нежели угнетение альфа-ритма, оценивались от дельно. Опыты были поставлены на 31 испытуемом, большей частью студентах .
РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТОВ
У г н е т е н и е а л ь ф а - р и т м а при з в у к о в ы х р а з д р а ж е н и я х до в ы р а б о т к и у с л о в н ы х р е а к ц и й .Задача первой серии экспериментов заключалась в изучении протекания реакций на ЭЭГ при нанесении раздражений «индифферентных», т. е. не подкрепляемых при помощи света .
Звуковые раздражения (тон ЮООпер/сек) по интенсивности совпадающие с порогом слышимости и лежащие выше его, вызывали реакции, наблюдаемые на ЭЭГ. Наиболее часто и закономерно наблюдалась реакция угнетения альфа-ритма .
Кроме нее, обычно в случае пониженной электрической актив ности, наблюдались реакции в виде вспышки альфа-риТма и «эффекта включения» и «выключения», а также реакция в виде увеличения амплитуды высокочастотных колебаний (бета-ритма) .
При нанесении звуковых раздражений одной и той же интенсивности в однородных условиях опыта характерным изменением, которое претерпевает реакция угнетения альфаритма оказалось уменьшение ее выраженности .
Угасание реакции заключалось в укорочении ее длитель ности и в уменьшении глубины угнетения альфа-ритма. Умень шение выраженности реакций наблюдалось как при повторе нии однородных раздражений с интервалом в 1,5—2,5 мин., так и от одной серии раздражений к другой .
Процент звуковых раздражений, вызывающих реакцию угнетения альфа-риТма, и средняя выраженность реакции уменьшались от одного опытного дня к другому. Скорость угасания реакции была различна у разных испытуемых. У ряда испытуемых после определенного числа раздражений реакция почти полностью исчезла .
Наблюдения показали, что пороговая интенсивность звуко вого раздражения, вызывающего реакцию угнетения альфаритма до ее угасания, точно совпадает с интенсивностью стимула, соответ'ствующей порогу слышимости. Явления угасания реакции наблюдались при раздражениях различной интенсив ности и были прослежены для раздражений до 80 дб над по рогом слышимости .
При изменении условий раздражения (изменение интенсив ности звуковых раздражений, перерыв между сериями раздра жений) угасшая реакция возникала вновь, но обычно с мень шей выраженностью и Умнова угасала в случае повторения раздражений в однородных условияхСкрытый период реакций угнетения альфа-ритма при зву ковых раздражениях 3—10 дб над порогом слыши.чости варь ировал в широких пределах от 0,1 сек. до 1,2 сек. при сред ней величине 0,4—0,6 сек. Скрытый период реакций, возникав ших на громкие звуки (70—80 дб) равнялся в среднем 0,2— .
0,25 сек .
Условные реакции угнетения ал ь фа - ри т м а при с л а б ы х н а д п о р о г о в ы х з в у к о в ы х р а з д р а ж е н и я х. Получение условных реакций угнетения альфа-ритма на звуковые раздражения основывалось на том фак'Ге, что яркие световые раздражения вызывают отчетливые реакции угнетения альфа-ритма, которые как правило не угасают при повторении раздражений (что было проверено на наших испы туемых). Звуковые раздражения, реакция на которые угасла, после сочетаний со световыми снова вызывают угнетение альфа-ритма .
В опытах производились сочет'ания звуковых раздражений изучаемой интенсивности с яркими световыми. Звуковое раз дражение длилось 1,3 сек., через 0,8 сек. после начала его присоединялось световое раздражение, длившееся 1,6 сек .
В нескольких опытах до начала сочетаний наносились звуко вые и световые раздражения раздельно, без сочетания их во времени. Наблюдалось описанное выше угасание реакций на звук, при отчетливых реакциях на свет. Затем начинались сочетания. В случае применения надпороговых звуковых раз дражений (5— 10 дб выше порога слышимости) условные реакции угнетения альфа-ритма могли быть получены уже после 2—5 сочетаний .
По мере возраст'ания числа сочетаний увеличивалась интен сивность и устойчивость условных реакций угнетения альфаритма. Величина отдельных условных реакций на звук после 20 сочетаний достигала выраженности реакции на «безуслов ные» световые стимулы .
Условные реакции подобной интенсивности не угасали при повторении (3—4 раза) звуковых раздражений (в том случае, если сочетания и пробные звуковые раздажения наносились в опытах без определенной системы) .
Средняя величина скрытого периода условных реакций («время запаздывания») оказалась большей (0,79 сек.), чем у реакций на «индифферентные» звуковые раздражения до сочетаний (0,39 сек.). В опытах, в которых сочетания нано сились сериями по 4—5 (стереотипно), после 25 сочетаний скрытый период большинства условных реакций был близок к 1 сек. (также при отставлении светового раздражения в 'сочетаниях на 0,8 сек.) .
Выраженность условных реакций на надпороговые звуко вые раздражения оказалась весьма различной у разных испы туемых, что в первую очередь может быть связано с исходным характером ЭЭГ, так как при значительных изменениях выра женности альфа-ритма наблюдение реакции угнетения альфарит'ма чрезвычайно затрудняется .
Условные реакции угнетения альфа-ритма при п о д п о р о г о в ы х з в у к о в ы х р а з д р а ж е н и я х .
Целью следующей серии опытов являлось выяснение возмож ности образования условных реакций угнетения альфа-ритма при подпороговых звуковых раздражениях и изучение особен ностей этих реакций .
В специальных опытах показано,,что звуковые раздраже ния (также тон 1000 пер/сек.) интенсивностью на 6 дб ниже порога слышимости не вызывают заметных изменений ЭЭГ до начала сочетаний их со световыми стимулами .
После ряда сочетаний подпорогового звукового раздраже ния,(6 дб ниже порога слышимости) с ярким световым сти мулом на ЭЭГ появляются реакции угнетения альфа-ритм.з при нанесении подпороговых раздражений т'ой же интенсив ности .
Были обнаружены следующие особенности образования временной связи при подпороговых звуковых раздражениях .
а) Первые условные реакции угнетения альфа-ритма на блюдались только после 10—15 сочетаний .
б) Относительное число подпороговых звуковых раздра жений, вызывающих реакцию, и выраженность условного угнетения альфа-ритма возрастали по мере нанесения сочета ний, достигая максимума около 30—40 сочетаний .
в) при продолжающихся сочетаниях пробных раздра жений, вызывающих реакцию, и выраженность угнетения падали .
г) Скрытый период условных реакций угнетения альфаритма варьировал в широких пределах (0,1— 1,5 сек.) .
д) Средняя интенсивность условного угнетения альфаритма небольшая. Лишь отдельные реакции на максимуме выработки временной связи достигали величины реакций на «безусловный» световой раздражитель .
Порог слышимости определялся одинаковым способом в начале и в конце опыТа. Испытуемые опрашивались после каждого нанесенного раздражения было ли оно слышимо или нет. Данные по изменению порогов слышимости за время опыта и по распределению абсолютных значений интенсив ности звуковых раздражений дают возможность утверждать, что средняя интенсивность наносимых условных звуковых раздражений действительно лежала на 6 дб ниже порога слышимости звуковых сигналов и находилась вне пределов колебаний порога в течение опыта .
О картине пот'енциалов а л ь ф а- р и т м а и о п р о т е к а н и и реакц-ии у г н е т е н и я а л ь ф а - р и т м а п р а з н ы х о б л а с т я х м о з г а .
При изучении фазовых соотношений альфа-волн, в раз ных областях, (на записях шлейфным осициллографом и на экране электронного осциллоскопа при подведении на горизонгальные и вертикальные отклоняющие пластины колеба ний от двух областей) всегда наблюдается и з м е н я ю щ и й с я с д в и г ф а з между альфа-волнами, региструе мыми в разных отведениях. Другими словами вершины отдельных альфа-волн, регистрируемых под электродами, рас положенными на некотором расстоянии друг от друга, оказы ваются смещенными во времени одна по отношению к дру гой. Вмёсте с тем, при рассмотрении формы альфа-волн, одновременно снятых от нескольких отведений, видно (наибо лее отчетливо для затылочных областей), что для каждой альфа-волны под одним электродом имеется соответ'ствующая альфа-волна под другим электродом, причем сходство альфа-волн увеличивается при уменьшении расстоянии между электродами. Оказывается, что гребень одной и той же волны регистрируется под одним электродом, затем под соседним электродом и т. д .
Это говорит о том, что 1 а л ь ф а - в о л н а д в и ж е т с я с н е к о т о р о й к о н е ч н о й с к о р о с т ь ю по п о в е р х н о с т и г о л о в ы. Значение скорости постоян11о изменяется (в пределах Нескольких метров в секунду, более точно не могло быть определено при нашей методике) .
Сдвиг фаз между волнами, регистрируемыми в разных отведениях, связан с постоянно изменяющейся степенью син хронизации альфа-ритма в разных областях мозга. Согутасчо наблюдениям степень синхронизации альфа-волн может изменяться в весьма широких пределах. Временами могут наблюдаться м о м е н т ы генерализованного ох в а т а синфазной альфа-ритмикой весьма больших областей поверхности головы (отведения затылочные, теменное, височ ное и лобное). Наибольшую же часть времени съемки ЭЭГ наблюдается некоторое расхождение фаз колебаний, реги стрируемых в разных отведениях, постоянно и большей частью плавно изменяющиеся. Какой-либо строгой периодич ности в изменениях синхронности альфа-ритма с течением времени отмечено не было .
Характер распределения потенциалов альфа-ритма и вза имосвязи колебаний в разных областях мозга сводятся к следующему:
!) Наиболее общим в картине альфа-ритма является и з. м е н я ю щ а я с я с т е п е н ь с и н х р о н и з а ц и и альфаволн в разных областях головы, варьирующая от генерализо ванного охвата синфазными колебаниями всей поверхности головы до полного несовпадения фаз колебаний в разных областях .
2) Внешним выражением этой изменяющейся синхрониза ции колебаний является ф е н о м е н р а с п р о с т р а н е н и я потенциалов альфа-ритма по п о в е р х н о с т и г о л о в ы с к о н е ч н о й с к о р о с т ь ю. Альфа-волны вре менами генерализованно охватывают большие области голо вы, и благодаря этому оказываются тесно связанными коле бания, отводимые от разных долей мозга. Представляется весьма затруднительным говорить об анатомических,(т. е. по долям мозга) границах распространения альфа-волн .
Оценка ракции угнетения альфа-ритма при многоточечной записи ЭЭГ показала, что средние величины скрытого пери ода угнетения альфа-ритма оказались равными для разных от'ведений. Угнетение альфа-ритма в случае звуковых («ин дифферентных» и условных) и световых раздражений предст'авляется генерализованной реакцией, одновременно охва тывающей большие области коры головного мозга .
Исследование реакции угнетения альфа-ритма, возникаю щей при индифферентных звуковых раздражениях показало, что она угасает при повт'орении идентичных раздражений в однородных условиях, возобновляется при изменении громко сти наносимых стимулов, пороговая интенсивность раздраже ний, вызывающих реакцию, точно совпадает с порогом слы шимости этих сигналов. Все это указывает на то, что харак теристике ряда вегетативных рефлексов, которые можно расзвуковые раздражения оказывается весьма близкой к харакеристике ряда вегетативных рефлексов, которые можно рас сматривать как вегетативные компоненты общей ориентиро вочной реакции .
При образовании условных реакций на надпороговые зву ковые раздражения на базе свет'ового раздражения как без условного было обнаружено, что возникающие после сочета ний реакции угнетения альфа-ритма на звуковые стимулы являлись результатом образования временной связи и носили черты реакций на безусловные световые раздражения (боль шая выраженность, «время запаздывания» условных ответов, соответствующее времени присоединения безусловного раз дражения в сочетаниях) .
Все это говорит о т’ ом, что реакция угнетения альфаритма в данном случае обнаруживает те же основные зако номерности, которые наблюдались в большом числе работ по условным рефлексам при использовании иных рефлекторных ответов .
Исследование показало, что возможно получение услов ных реакций угнетения альфа-ритма на звуковые раздраже ния, лежащие ниже порога слышимости. В данном случае временные связи отличаются целым рядом особенностей (замедленная выработ'ка, малая выраженность условных реакций и угасание их при продолжающихся сочетаниях) .
Характер протекания условных реакций угнетения альфаритма оказывается весьма близким к вегетативным рефлек торным ответам, изучаемым в аналогичных условиях .
Сравнительное наблюдение возникновения реакции угне-, тения альфа-ритма в различных областях мозга, в том числе и в областях проекционных зон зрительной и слуховой сист'емы, говорит против преимущественной локализации угнете ния альфа-ритма в какой-либо определенной области мозга .
Подытоживая полученный материал можно сказать сле дующее:
а) Характеристика протекания реакции угнетения альфаритма на индифферентные звуковые раздражения оказы вается близкой к характ'еристике вегетативного компонента общей ориентировочной реакции .
б) Закономерности возникновения условной реакции угне тения альфа-ритма на надпороговые и подпороговые звуко вые раздражения также оказываются близкими к законЪмерностям возникновения в аналогичных условиях условно-реф лекторных ответов (вегетативных рефлексов) .
в) Наблюдение протекания реакции угнетения альфаритма в разных областях мозга не показывает на непосред ственную связь ее с определнными проекционными зонами коры .
Все это дает основания не выделять реакции угнетения альфа-ритма на звуковые раздражения из всего комплекса рефлекторных реакций, возникающих в соответствующих случаях. Исходя из этого положения могут быть поняты закономерности возникновения данного вида электрического ответа головного мозга — реакции угнетения альфа-ритМа — при раздражениях афферентных систем, имеющих различную сигнальную значимость .
Реакция угнетения альфа-ритма может быть использована наряду с другими рефлекторными реакциями при изучении образования временных связей у человека, с диагностиче скими целями, для определения порогов слышимости. Но во всех случаях обязательно требуется учитывать закономерно сти ее возникновения и изменчивость при повторении раз дражений .
Учебно-производств. мастерские Ленполиграфтехн. В. О., 5 лни, 28, Зам. 400. Тир. 185 М2И80. 9/1У-51 г .