«В. А. КОЖЕВНИКОВ Электроэнцефалографическое изучение образования временных связей на звуковые раздражения у человека ’ (Из Института высшей нервной деятельности АН СССР ^ директор член- ...»

. АКАДЕМИЯ НАУК СССР

ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ им. акад. И. П. П А В Л О В А

(директор акад. К. М. Быков)

В. А. КОЖЕВНИКОВ

Электроэнцефалографическое

изучение образования временных связей

на звуковые раздражения у человека

’ (Из Института высшей нервной деятельности АН СССР

^ директор член-корр. АН СССР Э. А. Асратян)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

ЛЕНИНГРАД

* 'I 'Л.-г I..'

-4'Ла^л-.к.-!

л’Ч ^ ' ^ -^ ' -* 'П • » -* • •1. :.5й^ Р I

- - •• V 8;^ Ъ в 1882 г. И. М. Сеченов открыл ритмические колебания тока в центральной нервной системе, а также описал колеба­ ния токов, Нроисходяшие в результате раздражения чувстви­ тельных нервов. Электрические ответы, наблюдающиеся в цент­ ральной нервной системе при раздражениях органов чувств, Сеченов в этой классической работе сопоставлял с двигатель­ ными рефлекторными ответами, вызываемыми эт;йми же раз­ дражениями .

Возможность наблюдать электрические явления, разыгры­ вающиеся в коре головного мозга под влиянием внешних возр действий, несомненно должна быть использована при изуче- ^ I Н И высшей нервной деятельности. Но для этого следует И Г изучить закономерности возникновения определенных типов ^ электрических ответов коры головного мозга при различных раздражениях .

Наиболее отчетливо и закономерно наблюдающейся на электроэнцефалограмме (ЭЭГ) человека реакцией является уменьшение амплитуды электрической ритмики с частотой колебаний 8—12 в сек. — так называемая реакция угнетения альфа-ритма. Реакция изучалась многими исследователями, но несмотря на это физиологические закономерности ее возникно­ вения во многом не ясны .

Сложные условия возникновения реакции угнетения альфаритма (возникновение реакции только на часть идентичных раздражений, неясная зависимость реакции от’ силы раздраже­ ния, важность сигнального значения стимула и др.) могут быть поняты только с точки зрения учения о условно-рефлек­ торной деятельности .

Нашей задачей явилось изучение реакции угнетения альфаритма, возникающей на звуковые раздражения, имеющие раз­ личную сигнальную значимость. В первой части эксперимен­ тов в однородных условиях опыта наносились «индифферент­ ные» звуковые раздражения различной интенсивности .

В последующих экспериментах вырабатывалась временная связь между звуковыми и световыми раздражениями (послед­ ние всегда вызывают угнетение альфа-ритма и могут с этой точки зрения рассматриваться как «безусловное подкрепле­ ние»). При выработке временных связей интенсивность услов­ ных звуковых сигналов бралась как выше, так и ниже порога слышимости .

Следует отметить, что в других работах лаборатории, в ко­ торой выполнено настоящее исследование (руководитель проф .

Г. В. Гершуни) в аналогичных условиях изучалось образова­ ние временных связей при наблюдении ряда вегетативных реф­ лекторных ответов и были получены определенные характери­ стики протекания этих рефлекторных реакций при нанесении звуковых раздражений различной над- и подпороговой интен­ сивности .

Помимо сравнения протекания реакции угнетения альфарит'ма с рядом вегетативных рефлексов, изучавшихся в анало­ гичных условиях, нашей задачей также была попытка просле­ дить развитие угнетения альфа-ритма в различных областях мозга (в том числе и в проекционных корковых зонах акусти­ ческого и оптического анализаторов) .

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Для нанесения звуковых раздражений различной интен­ сивности служила аудиометрическая установка, состоящая из генератора звуковых частот, лампового вольтметра, аттенюа­ тора и электродинамика с идущим от него звукопроводом .

Во всех опытах в качестве раздражения применялся чистый тон 1000 пер/сек, интенсивность которого измерялась в деци­ белах от порога слышимости, определяемого в начале опыта .

Испытуемый находился в звукозаглушенной затемненной ка­ мере .

В опытах с выработ'кой временных связей применялось световое раздражение при помощи лампы в 150 ватт, создаю­ щей освещенность в области глаз испытуемого 0,5 люкса. Зву­ ковые и световые сигналы, подаваемые с помощью специаль­ ного прерывателя имели строго определенную длительность .

Запись токов мозга производилась с помощью 4-х каналь­ ного широкополосного усилителя с полным питанием от сети переменного тока. Регистрирующим прибором служил шест'ишлейфный осциллограф. В части опытов одновременно запи­ сывались токи в левом и правом теменно-затылочном, и ле­ вых теменно-височном и височно-лобном отведениях .

При оценке реакции угнетения альфа-ритма учитывалась глубина и длительность реакции, выраженность ее на фоне обычно более или менее «пульсирующего» ал1»фа-ритма и скрыт^йй период реакции. Как основное отведение, по кото­ рому оценивалась интенсивность реакций, было принято левое теменно-затылочное. По другим отведениям изучалось проте­ кание реакции в соответствующих областях мозга. Реакции иного типа, нежели угнетение альфа-ритма, оценивались от­ дельно. Опыты были поставлены на 31 испытуемом, большей частью студентах .

РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТОВ

У г н е т е н и е а л ь ф а - р и т м а при з в у к о в ы х р а з ­ д р а ж е н и я х до в ы р а б о т к и у с л о в н ы х р е а к ц и й .

Задача первой серии экспериментов заключалась в изучении протекания реакций на ЭЭГ при нанесении раздражений «индифферентных», т. е. не подкрепляемых при помощи света .

Звуковые раздражения (тон ЮООпер/сек) по интенсивности совпадающие с порогом слышимости и лежащие выше его, вызывали реакции, наблюдаемые на ЭЭГ. Наиболее часто и закономерно наблюдалась реакция угнетения альфа-ритма .

Кроме нее, обычно в случае пониженной электрической актив­ ности, наблюдались реакции в виде вспышки альфа-риТма и «эффекта включения» и «выключения», а также реакция в виде увеличения амплитуды высокочастотных колебаний (бета-ритма) .

При нанесении звуковых раздражений одной и той же интенсивности в однородных условиях опыта характерным изменением, которое претерпевает реакция угнетения альфаритма оказалось уменьшение ее выраженности .

Угасание реакции заключалось в укорочении ее длитель­ ности и в уменьшении глубины угнетения альфа-ритма. Умень­ шение выраженности реакций наблюдалось как при повторе­ нии однородных раздражений с интервалом в 1,5—2,5 мин., так и от одной серии раздражений к другой .

Процент звуковых раздражений, вызывающих реакцию угнетения альфа-риТма, и средняя выраженность реакции уменьшались от одного опытного дня к другому. Скорость угасания реакции была различна у разных испытуемых. У ряда испытуемых после определенного числа раздражений реакция почти полностью исчезла .

Наблюдения показали, что пороговая интенсивность звуко­ вого раздражения, вызывающего реакцию угнетения альфаритма до ее угасания, точно совпадает с интенсивностью стимула, соответ'ствующей порогу слышимости. Явления угасания реакции наблюдались при раздражениях различной интенсив­ ности и были прослежены для раздражений до 80 дб над по­ рогом слышимости .

При изменении условий раздражения (изменение интенсив­ ности звуковых раздражений, перерыв между сериями раздра­ жений) угасшая реакция возникала вновь, но обычно с мень­ шей выраженностью и Умнова угасала в случае повторения раздражений в однородных условияхСкрытый период реакций угнетения альфа-ритма при зву­ ковых раздражениях 3—10 дб над порогом слыши.чости варь­ ировал в широких пределах от 0,1 сек. до 1,2 сек. при сред­ ней величине 0,4—0,6 сек. Скрытый период реакций, возникав­ ших на громкие звуки (70—80 дб) равнялся в среднем 0,2— .

0,25 сек .

Условные реакции угнетения ал ь фа - ри т м а при с л а б ы х н а д п о р о г о в ы х з в у к о в ы х р а з д р а ­ ж е н и я х. Получение условных реакций угнетения альфа-ритма на звуковые раздражения основывалось на том фак'Ге, что яркие световые раздражения вызывают отчетливые реакции угнетения альфа-ритма, которые как правило не угасают при повторении раздражений (что было проверено на наших испы­ туемых). Звуковые раздражения, реакция на которые угасла, после сочетаний со световыми снова вызывают угнетение альфа-ритма .

В опытах производились сочет'ания звуковых раздражений изучаемой интенсивности с яркими световыми. Звуковое раз­ дражение длилось 1,3 сек., через 0,8 сек. после начала его присоединялось световое раздражение, длившееся 1,6 сек .

В нескольких опытах до начала сочетаний наносились звуко­ вые и световые раздражения раздельно, без сочетания их во времени. Наблюдалось описанное выше угасание реакций на звук, при отчетливых реакциях на свет. Затем начинались сочетания. В случае применения надпороговых звуковых раз­ дражений (5— 10 дб выше порога слышимости) условные реакции угнетения альфа-ритма могли быть получены уже после 2—5 сочетаний .

По мере возраст'ания числа сочетаний увеличивалась интен­ сивность и устойчивость условных реакций угнетения альфаритма. Величина отдельных условных реакций на звук после 20 сочетаний достигала выраженности реакции на «безуслов­ ные» световые стимулы .

Условные реакции подобной интенсивности не угасали при повторении (3—4 раза) звуковых раздражений (в том случае, если сочетания и пробные звуковые раздажения наносились в опытах без определенной системы) .

Средняя величина скрытого периода условных реакций («время запаздывания») оказалась большей (0,79 сек.), чем у реакций на «индифферентные» звуковые раздражения до сочетаний (0,39 сек.). В опытах, в которых сочетания нано­ сились сериями по 4—5 (стереотипно), после 25 сочетаний скрытый период большинства условных реакций был близок к 1 сек. (также при отставлении светового раздражения в 'сочетаниях на 0,8 сек.) .

Выраженность условных реакций на надпороговые звуко­ вые раздражения оказалась весьма различной у разных испы­ туемых, что в первую очередь может быть связано с исходным характером ЭЭГ, так как при значительных изменениях выра­ женности альфа-ритма наблюдение реакции угнетения альфарит'ма чрезвычайно затрудняется .

Условные реакции угнетения альфа-ритма при п о д п о р о г о в ы х з в у к о в ы х р а з д р а ж е н и я х .

Целью следующей серии опытов являлось выяснение возмож­ ности образования условных реакций угнетения альфа-ритма при подпороговых звуковых раздражениях и изучение особен­ ностей этих реакций .

В специальных опытах показано,,что звуковые раздраже­ ния (также тон 1000 пер/сек.) интенсивностью на 6 дб ниже порога слышимости не вызывают заметных изменений ЭЭГ до начала сочетаний их со световыми стимулами .

После ряда сочетаний подпорогового звукового раздраже­ ния,(6 дб ниже порога слышимости) с ярким световым сти­ мулом на ЭЭГ появляются реакции угнетения альфа-ритм.з при нанесении подпороговых раздражений т'ой же интенсив­ ности .

Были обнаружены следующие особенности образования временной связи при подпороговых звуковых раздражениях .

а) Первые условные реакции угнетения альфа-ритма на­ блюдались только после 10—15 сочетаний .

б) Относительное число подпороговых звуковых раздра­ жений, вызывающих реакцию, и выраженность условного угнетения альфа-ритма возрастали по мере нанесения сочета­ ний, достигая максимума около 30—40 сочетаний .

в) при продолжающихся сочетаниях пробных раздра­ жений, вызывающих реакцию, и выраженность угнетения падали .

г) Скрытый период условных реакций угнетения альфаритма варьировал в широких пределах (0,1— 1,5 сек.) .

д) Средняя интенсивность условного угнетения альфаритма небольшая. Лишь отдельные реакции на максимуме выработки временной связи достигали величины реакций на «безусловный» световой раздражитель .

Порог слышимости определялся одинаковым способом в начале и в конце опыТа. Испытуемые опрашивались после каждого нанесенного раздражения было ли оно слышимо или нет. Данные по изменению порогов слышимости за время опыта и по распределению абсолютных значений интенсив­ ности звуковых раздражений дают возможность утверждать, что средняя интенсивность наносимых условных звуковых раздражений действительно лежала на 6 дб ниже порога слышимости звуковых сигналов и находилась вне пределов колебаний порога в течение опыта .

О картине пот'енциалов а л ь ф а- р и т м а и о п р о т е к а н и и реакц-ии у г н е т е н и я а л ь ф а - р и т м а п р а з н ы х о б л а с т я х м о з г а .

В настоящей работе про­ изводилось наблюдение реакции угнетения альфа-ритма в разных отведениях. Однако, при определении локализационной ценности реакции возникают определенные трудности, связанные с тем, -что нет руководящего принципа, который говорил бы о характере взаимосвязи колебаний альфа-ритма в разных областях мозга. Одной из наших задач была попытка представить общую картину потенциалов альфаритма, наблюдаемую на 'поверхности головы .

При изучении фазовых соотношений альфа-волн, в раз­ ных областях, (на записях шлейфным осициллографом и на экране электронного осциллоскопа при подведении на горизонгальные и вертикальные отклоняющие пластины колеба­ ний от двух областей) всегда наблюдается и з м е н я ю ­ щ и й с я с д в и г ф а з между альфа-волнами, региструе мыми в разных отведениях. Другими словами вершины отдельных альфа-волн, регистрируемых под электродами, рас­ положенными на некотором расстоянии друг от друга, оказы­ ваются смещенными во времени одна по отношению к дру­ гой. Вмёсте с тем, при рассмотрении формы альфа-волн, одновременно снятых от нескольких отведений, видно (наибо­ лее отчетливо для затылочных областей), что для каждой альфа-волны под одним электродом имеется соответ'ствующая альфа-волна под другим электродом, причем сходство альфа-волн увеличивается при уменьшении расстоянии между электродами. Оказывается, что гребень одной и той же волны регистрируется под одним электродом, затем под соседним электродом и т. д .

Это говорит о том, что 1 а л ь ф а - в о л н а д в и ж е т с я с н е к о т о р о й к о н е ч н о й с к о р о с т ь ю по п о в е р х ­ н о с т и г о л о в ы. Значение скорости постоян11о изменяется (в пределах Нескольких метров в секунду, более точно не могло быть определено при нашей методике) .

Сдвиг фаз между волнами, регистрируемыми в разных отведениях, связан с постоянно изменяющейся степенью син­ хронизации альфа-ритма в разных областях мозга. Согутасчо наблюдениям степень синхронизации альфа-волн может изменяться в весьма широких пределах. Временами могут наблюдаться м о м е н т ы генерализованного ох­ в а т а синфазной альфа-ритмикой весьма больших областей поверхности головы (отведения затылочные, теменное, височ­ ное и лобное). Наибольшую же часть времени съемки ЭЭГ наблюдается некоторое расхождение фаз колебаний, реги­ стрируемых в разных отведениях, постоянно и большей частью плавно изменяющиеся. Какой-либо строгой периодич­ ности в изменениях синхронности альфа-ритма с течением времени отмечено не было .

Характер распределения потенциалов альфа-ритма и вза­ имосвязи колебаний в разных областях мозга сводятся к следующему:

!) Наиболее общим в картине альфа-ритма является и з. м е н я ю щ а я с я с т е п е н ь с и н х р о н и з а ц и и альфаволн в разных областях головы, варьирующая от генерализо­ ванного охвата синфазными колебаниями всей поверхности головы до полного несовпадения фаз колебаний в разных областях .

2) Внешним выражением этой изменяющейся синхрониза­ ции колебаний является ф е н о м е н р а с п р о с т р а н е н и я потенциалов альфа-ритма по п о в е р х н о с т и г о л о в ы с к о н е ч н о й с к о р о с т ь ю. Альфа-волны вре­ менами генерализованно охватывают большие области голо­ вы, и благодаря этому оказываются тесно связанными коле­ бания, отводимые от разных долей мозга. Представляется весьма затруднительным говорить об анатомических,(т. е. по долям мозга) границах распространения альфа-волн .

Оценка ракции угнетения альфа-ритма при многоточечной записи ЭЭГ показала, что средние величины скрытого пери­ ода угнетения альфа-ритма оказались равными для разных от'ведений. Угнетение альфа-ритма в случае звуковых («ин­ дифферентных» и условных) и световых раздражений предст'авляется генерализованной реакцией, одновременно охва­ тывающей большие области коры головного мозга .

Исследование реакции угнетения альфа-ритма, возникаю­ щей при индифферентных звуковых раздражениях показало, что она угасает при повт'орении идентичных раздражений в однородных условиях, возобновляется при изменении громко­ сти наносимых стимулов, пороговая интенсивность раздраже­ ний, вызывающих реакцию, точно совпадает с порогом слы­ шимости этих сигналов. Все это указывает на то, что харак­ теристике ряда вегетативных рефлексов, которые можно расзвуковые раздражения оказывается весьма близкой к харакеристике ряда вегетативных рефлексов, которые можно рас­ сматривать как вегетативные компоненты общей ориентиро­ вочной реакции .

При образовании условных реакций на надпороговые зву­ ковые раздражения на базе свет'ового раздражения как без­ условного было обнаружено, что возникающие после сочета­ ний реакции угнетения альфа-ритма на звуковые стимулы являлись результатом образования временной связи и носили черты реакций на безусловные световые раздражения (боль­ шая выраженность, «время запаздывания» условных ответов, соответствующее времени присоединения безусловного раз­ дражения в сочетаниях) .

Все это говорит о т’ ом, что реакция угнетения альфаритма в данном случае обнаруживает те же основные зако­ номерности, которые наблюдались в большом числе работ по условным рефлексам при использовании иных рефлекторных ответов .

Исследование показало, что возможно получение услов­ ных реакций угнетения альфа-ритма на звуковые раздраже­ ния, лежащие ниже порога слышимости. В данном случае временные связи отличаются целым рядом особенностей (замедленная выработ'ка, малая выраженность условных реакций и угасание их при продолжающихся сочетаниях) .

Характер протекания условных реакций угнетения альфаритма оказывается весьма близким к вегетативным рефлек­ торным ответам, изучаемым в аналогичных условиях .

Сравнительное наблюдение возникновения реакции угне-, тения альфа-ритма в различных областях мозга, в том числе и в областях проекционных зон зрительной и слуховой сист'емы, говорит против преимущественной локализации угнете­ ния альфа-ритма в какой-либо определенной области мозга .

Подытоживая полученный материал можно сказать сле­ дующее:

а) Характеристика протекания реакции угнетения альфаритма на индифферентные звуковые раздражения оказы­ вается близкой к характ'еристике вегетативного компонента общей ориентировочной реакции .

б) Закономерности возникновения условной реакции угне­ тения альфа-ритма на надпороговые и подпороговые звуко­ вые раздражения также оказываются близкими к законЪмерностям возникновения в аналогичных условиях условно-реф­ лекторных ответов (вегетативных рефлексов) .

в) Наблюдение протекания реакции угнетения альфаритма в разных областях мозга не показывает на непосред­ ственную связь ее с определнными проекционными зонами коры .

Все это дает основания не выделять реакции угнетения альфа-ритма на звуковые раздражения из всего комплекса рефлекторных реакций, возникающих в соответствующих случаях. Исходя из этого положения могут быть поняты закономерности возникновения данного вида электрического ответа головного мозга — реакции угнетения альфа-ритМа — при раздражениях афферентных систем, имеющих различную сигнальную значимость .

Реакция угнетения альфа-ритма может быть использована наряду с другими рефлекторными реакциями при изучении образования временных связей у человека, с диагностиче­ скими целями, для определения порогов слышимости. Но во всех случаях обязательно требуется учитывать закономерно­ сти ее возникновения и изменчивость при повторении раз­ дражений .

Учебно-производств. мастерские Ленполиграфтехн. В. О., 5 лни, 28, Зам. 400. Тир. 185 М2И80. 9/1У-51 г .