«УДК 581.81 : 582.681.81 ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ ДРЕВЕСИНЫ ТОПОЛЯ БЕЛОГО, ПРОИЗРАСТАЮЩЕГО В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ Впервые приводится характеристика анатомического строения древесины тополя ...»

Н А У Ч Н Ы Е ВЕД О М О СТ И Серия Естественные науки. 2012. № 3 (122). Выпуск 18 5

БИОЛОГИЯ

УДК 581.81 : 582.681.81

ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ ДРЕВЕСИНЫ ТОПОЛЯ БЕЛОГО,

ПРОИЗРАСТАЮЩЕГО В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Впервые приводится характеристика анатомического строения

древесины тополя белого, произрастающего в поймах рек Западной Сибири на северо-восточной границе его ареала. Показана изменчи­ В.Т. Бакулин вость габитуса волокон либриформа, а также различных элементов со­ Центральный сибирский бота­ судистой ткани и сердцевинных лучей в зависимости от возраста дере­ нический сад СО РАН, Россия, ва и района его произрастания. Выявлены некоторые структурные и з­ 630090, г. Новосибирск, менения в строении древесины по мере продвижения с юга на север .

ул. Золотодолинская, 101 E-mail: botgard@ngs.ru Ключевые слова: тополь белый, Западная Сибирь, анатомия д ре­ весины, либриформ, сосуды, сердцевинные лучи .

В веден и е Древесина тополей служ ит сырьем для производства целлюлозы, бумаги, виско­ зы, спичек и других товаров. Однако, до настоящ его времени изученность особенностей ее анатомического строения у разны х видов тополя не одинакова. В частности, анато­ мическое строение древесины тополя белого Populus alba L. (Salicaceae ) исследовано недостаточно. И меющ иеся в научной литературе данны е не многочисленны [1-3] .

Из всех показателей, характеризую щ их волокна, в основном измерена их длина. Д ругие ж е параметры — диаметр и толщ ина стенки — исследованы слабо. Очень мало данны х о варьировании габитуса волокон в зависимости от возраста дерева, а также о структуре других элементов, слагаю щ их древесину (сосудов, сердцевинны х лучей). П ричем, ис­ следования выполнены на образцах европейского происхож дения. Изучение особенно­ стей анатомического строения древесины тополя белого из разны х районов Западной Сибири, где проходит северо-восточная граница его ареала, ранее не проводилось. В связи с этим предпринята попытка в некоторой мере восполнить этот пробел .

О бъекты и м етоды и сследования П олевой м атериал собран в естественны х насаж дениях, произрастаю щ их в пойм ах рек Западной Сибири.

Н иж е приводится разм ещ ение м ест сбора м атериала по м ере продвиж ения с ю га на север:

р. А лей, окрестность с. У стьян ка (Л октевский район А лтайского края). Состав насаж дения 10 тополь белый (Тб), полнота 1.01, класс бонитета Ха. Возраст м одельного дерева 36 лет, вы сота 20.0 м, диам етр ствола 29.0 см;

р. А лей, окрестность с. Л окоть, 150 м от автотрассы (Л октевский район А л та й ­ ского края). Состав насаж дения 5 Тб 5 тополь черны й (Тч), полнота 0.91, класс бон и те­ та I. Возраст м одельного дерева 50 лет, вы сота 23.8 м, диам етр ствола 36.0 см;

р. Алей, окрестность с. Ш ипуново (Ш ипуновский район А лтайского края). С о­ став насаж дения 10 Тб, полнота 1.27, класс бонитета I6. Возраст м одельного дерева 40 лет, вы сота 22.7 м, диаметр ствола 34.0 см;

р. Катунь, близ пос. М еж дуречье (Бийский район А лтайского края). Состав на­ 6 Н А У Ч Н Ы Е ВЕД О М О СТ И p i Серия Естественные науки. 2012. № 3 (122). Выпуск 18 саж дения 10 Тб, полнота 1.10, класс бонитета I6. Возраст м одельного дерева 35 лет, вы ­ сота 30.3 м, диам етр ствола 55.5 см .

р. Б обровка (среднее течение, правы й берег). П ервом айский район А лтайского края. Д икие заросли осокоря, березы, сосны и осины с общ ей полнотой 0.4. К ласс бо­ нитета !а. Единично встречается тополь белый. Возраст м одельного дерева 32 года, вы сота 20.0 м, диам етр ствола 28-30 см;

р. Обь, окрестность с. Ры бное, урочищ е Борок (Кам енский район Алтайского края). Состав насаж дения 8 Тб 2 Тч ед. береза (Б), полнота 1.07, класс бонитета !а. Воз­ раст м одельного дерева 60 лет, вы сота 28.6 м, диам етр ствола 43.5 см;

р. Обь, правы й берег, напротив г. Кам ень-на-О би (Кам енский район Алтайского края). Состав насаж дения 6 Тб 4 Тч, полнота 0.78, класс бон итета I6. Возраст м одель­ ного дерева 56 лет, вы сота 29.3 м, диам етр ствола 40.0 см;

р. И ня, правый берег (окрестность г. Н овосибирска). Группа деревьев. Состав 10 Тб, полнота 0.98, класс бонитета !а. Возраст м одельного дерева 35 лет, вы сота

22.6 м, диам етр ствола 29 см;

р. Обь, окрестность с. Д убровино, близ протоки У ен ь (М ош ковский район Н ово­ сибирской области). Состав насаж дения 9 Тб 1 Б ед. Тч, полнота 1.03, класс бонитета !а .

Возраст м одельного дерева 56 лет, вы сота 28.0 м, диам етр ствола 32.5 см;

р. Обь, окрестность с. Кругликово (Болотнинский район Н овосибирской облас­ ти). Состав насаж дения 6 Тч 4 Тб + ива (И) ед. Б, ель (Е), кедр (К), полнота 1.26, класс бонитета I. Возраст м одельного дерева 61 год, высота 22.8 м, диаметр ствола 32.5 см;

р. Обь, о. Телячий (Болотнинский район Н овосибирской области). Состав н аса­ ж дения 6 Тб 4 Б, полнота 1.0, класс бонитета I. Возраст м одельного дерева 62 года, вы ­ сота 26.0 м, диам етр ствола 37.5 см;

р. Обь, левы й берег острова Орлов, близ с. Уртам (К ож евниковский район Т о м ­ ской области). Состав насаж дения 9 Тб 1 Б, полнота 0.8, класс бонитета I-II. Возраст м одельного дерева 48 лет, вы сота 24.0 м, диам етр ствола 20.0 см;

р. Обь, напротив с. К ож евниково (К ож евниковский район Том ской области) .

Группа деревьев. Состав насаж дения 10 Тб, полнота 1.22, класс бонитета П а. Возраст модельного дерева 49 лет, вы сота 24.0 м, диам етр ствола 38.5 см;

р. Обь, правый берег протоки «Третья речка», напротив с. К ож евниково (К о­ ж евниковский район Т ом ской области). Это наиболее северная точка исследований .

С остав насаж дения 7 Тб 3 Тч, полнота 0.76, класс бонитета I6. Возраст м одельного д е ­ рева 57 лет, вы сота 28.6 м, диам етр ствола 53.0 см;

Н а вы деленны х участках леса залож ены пробны е площ ади, на каж дой из кото­ ры х бы ло свалено среднее м одельное дерево. Спилы сделаны с вы соты ствола, равной 1,3 м от поверхности почвы, а такж е с 1/2 и 3/4 его длины. Образцы древесины брали на ю ж ной стороне ствола из средней части годичны х колец, соответствую щ их возрасту 1, 10, 30, 50 лет. Средняя часть годичного кольца использована для исследования в связи с тем, что имеется значительная разница по насы щ енности сосудам и меж ду ранней и поздней древесиной .

И зм ерение элем ентов древесины осущ ествлялось на трех взаим но перпендикулярны х сечениях — поперечном, радиальном и тангентальном, а такж е на м ацерированном материале. Д ля м ацерации образцы кипятили в азотной кислоте с добавлением хлорн овато-ки слого калия (K ClO 3). П олученную массу осторож но пром ы вали ди сти ллированной водой и затем готовили препараты, и сп ол ь­ зуя м етодические разработки различны х авторов [4-6]. В качестве красителя п рим е­ нен слабы й раствор саф ранина. П репараты изучали под м икроскопом при разном увеличении. Число изм ерений для каж дого типа элем ентов — 25-50. И сследованию подвергнуты сосуды, лучи и волокна либриф орм а. Д лина члеников сосудов изм еря­ лась от конца одного клю вика до конца другого .

Р езул ьтаты и обсуж дение С осуди сты е элем ен ты. Д ревесин а тополя белого рассеянно-сосудистого ти ­ па. Сосуды м ногочисленны е. Н а поперечном срезе они не создаю т какого-либо оп ре­ деленного рисунка, наблю дается ли ш ь некоторое скопление более или менее крупны х Н А У Ч Н Ы Е ВЕД О М О СТ И Серия Естественные науки. 2012. № 3 (122). Выпуск 18 7 из них в весеннем приросте годичного кольца. Разм ер их сравнительно плавно ум еньш ается по м ере перехода от ранней части годичного кольца к более поздней, где их диам етр достигает своего м инимума .

П росветы сосудов располож ены одиночно, парами, цепочкам и и группами по 3 —9. О диночны е просветы округлы е, овальны е, слегка радиально удлиненны е. П ро­ светы, соединенны е по 2 — угловато-округлы е, а в цепочках и группах по 3-9 очертание их обы чно угловатое, сплю снутое. В районе исследований среднее число просветов в одной цепочке или группе равно 2.5±0.02, что превы ш ает аналогичны е показатели у тополя черного из Западной Сибири (2.0±0.02) и тополя душ истого (2.2±0.02) [7, 8] .

У деревьев из разны х районов произрастания наиболее распространены про­ светы, располож енны е парами. В среднем они составляю т 42.7% общ его количества обследованны х (5671 шт.). За ними следую т просветы, объединенны е в цепочки по 3 (23.7%). На просветы, объединенны е в цепочки и группы по 4 —9, приходится всего лиш ь 16.7% (табл. 1). О диночны е просветы сосудов располож ены диф ф узно и состав­ ляю т в среднем 16.9% общ его количества всех учтенн ы х просветов .

При всем каж ущ ем ся хаотичном распределении в годичном кольце просветов на одиночны е, парны е, цепочки и группы, следует отм етить две довольн о устойчивы е их особенности. Н аибольш ее число одиночны х просветов (18.9—20.0% ) наблю дается на образцах древесины, взяты х из ю ж ны х районов Западной Сибири (р. Алей, А л та й ­ ский край) и постепенно ум еньш ается по м ере продвиж ения на север (в Т ом скую о б ­ ласть), где их численность дости гает своего м иним ум а (14.4%). Н аряду с этим, среднее число просветов, объединенны х в цепочки или группы, наоборот постепенно увел и ч и ­ вается с ю га на север. Различия по этом у показателю достоверны .

В 30-летнем годичном кольце радиальны й диам етр просветов одиночны х сосу­ дов у особей из разн ы х популяций колеблется от 80.7 до 97.5 мкм, а тангентальны й — 50.3 —57.3 мкм, причем у северны х образцов древесины эти показатели зам етно м ен ь­ ше, чем у юж ных. Однако северны е образцы содерж ат больш ее число сосудов на 1 м м 2 и более вы сокое объединение их в группы, чем юж ные. О структурны х изм енениях в водопроводящ ей систем е ранее сообщ алось рядом исследователей, изучавш их ан ато­ мию древесины других видов растений, произрастаю щ их в экстрем альны х условиях севера или вы сокогорья [9—11]. Вероятно эти изм енения им ею т адаптивное значение, направленное на сохранение общ ей площ ади водопроводящ их путей для обеспечения норм ального водоснабж ения растения в более суровы х условиях [11] .

С осуды состоят из отдельны х, плотно сом кнуты х др уг с другом тонкостенны х члеников. Н а м ацерированном м атериале членики цилиндрической формы, длина их превы ш ает диам етр в 6 —8 раз. П ерф орации просты е, крупны е, округлы е или оваль­ ные. Располож ены они на слабо наклонны х конечны х (поперечны х) стенках. Средняя длина члеников колеблется от 610.2 мкм (пойма р. Алей, с. Устьянка) до 683.6 мкм (пойм а р. Оби, с. Кругликово). К оэф ф ициент вариации этого признака (C V =15.8—17.7%) показы вает средний уровень его изм енчивости по эм пирической ш кале С.А. М ам аева [12] (табл. 2) .

На обоих концах членика сосуда им ею тся клю вики разной длины. П ределы и з­ м енчивости длин ы клю виков (m in-m a x) значительны — от 0 до 278 мкм. Средняя ве­ ли чи на их у разн ы х особей колеблется от 60.6 до 71.1 мкм. Коэф ф ициент вариации очень вы сокий (CV =61.1—70.8%). В пределах одного членика длина клю виков н еоди­ накова и часто отличается в 2 раза и более. Сум м арная длина двух клю виков каж дого членика тож е величина переменная, хотя и менее вариабельна (C V =45—48% ), чем длина одного клювика .

М еж сосудисты е поры довольно крупны е с хорош о развиты м окаймлением .

Р асполож ены они очередно (косо, по спирали), чащ е всего сближ енно или почти сом кнуто. О кайм ление пор округлое, у сом кнуты х — округло-угловатое. Внутренние отверстия их слегка вы тянуты е, щ елевидны е, не достигаю щ ие границы окаймления .

Д иам етр м еж сосудисты х пор характеризуется очень низким уровнем изменчивости (C V = 2.5—8.2%). Ч исло пор по ш ирине сосуда 5 —7 (единично 8) или 6 —7 (ед. 8) шт. в А лтайском крае и 6—7 в Том ской области .

8 Н А У Ч Н Ы Е ВЕД О М О СТ И p i Серия Естественные науки. 2012. № 3 (122). Выпуск 18

–  –  –

Л и бри ф орм. Волокна ли бриф орм а составляю т основную м ассу древеси ны и во м ногом определяю т ее технические свойства. К олебания в разм ерах волокон зн ач и ­ тельны. На одном и том ж е поперечном срезе ствола средняя длина их постепенно, но неуклонно увеличивается в направлении по радиусу от сердцевины к коре, т.е. с воз­ растом. У обследованны х деревьев средняя длина волокон в 1-летнем годичном кольце колеблется в пределах 4 4 1-5 5 8 мкм, а в 50-летнем - от 1159 до 1258 мкм. М акси м аль­ ная длина н екоторы х волокон дости гает 1620 мкм. Н аиболее резкое увеличение этого показателя (в 1.9 -2.3 раза) происходит в первы е 10 лет ж изни растения (табл. 3) .

Не обнаруж ена прям ая связь м еж ду ш ириной годичного кольца и средней д л и ­ ной волокон в нем. П остепенное увеличение средней длины волокон хорош о просле­ ж ивается ли ш ь с возрастом дерева .

С увеличением длины волокон возрастает их средний диам етр, которы й в р аз­ ном возрасте колеблется в пределах 1 6.1-2 8.0 м км и толщ ина стенок - 1.6 -2.9 мкм. Не вы явлена сущ ественная разница м еж ду средним и показателям и габитуса волокон ли бриф орм а у деревьев, растущ их в ю ж ны х районах Западной Сибири, в сравнении с северны м и образцам и тополя, удаленны м и от них до 600 км. И только в 50-летнем го­ дичном кольце длина волокон у северны х образцов м еньш е, чем у южных .

С равнивая тополь белый с некоторы м и другим и видам и тополя, прои зрастаю ­ щ им и в Сибири, следует отм етить, что по длине волокон он уступает тополю черном у, однако зам етно превосходит тополь лавролистны й и тополь душ исты й. И только в первом годичном кольце тополь белый немного уступает тополю душ истом у [7, 8, 13] .

–  –  –

Из обследованны х м одельны х деревьев следует особо отм етить образец из п о й ­ мы Катуни (близ пос. М еж дуречье), у которого уж е в 30-летнем годичном кольце средняя длина волокон либриф орм а составляет 1202.7 мкм, а м аксим альная мкм. В 35 лет вы сота его 3 0. 3 м. Н асаж дение, в составе которого рос этот тополь, характеризуется вы сокой продуктивностью и поэтом у лучш ие его особи м огут служ ить ценны м объектом для интродукции и селекции. Х орош им и показателям и длины в о ­ локон характеризуется тополь белы й из урочищ а Борок, располож енного недалеко от с. Ры бное Алтайского края .

С ер дц еви н н ы е л уч и однорядны е, узкие. На поперечном срезе древесины они в виде прям ы х линий разной длины проходят по радиусу ствола от сердцевины к коре. При встрече с сосудами изгибаю тся, при переходе из одного годичного кольца в другой не расш иряю тся .

Н а радиальном срезе древесины луч представлен м ногослойной лентой. Клетки его длинны е, обы чно леж ачие (гом огенны й луч). Н а тангентальном срезе лучи л и н ей ­ ные, их клетки округло-вы тянуты е, узкие .

У тополя белого из разны х его популяций среднее число лучей на 1 мм в 30-летнем годичном кольце устойчиво сохраняется в пределах 9.7 -1 0.1 шт., дем он ст­ рируя низкий уровень изм енчивости (C V = 9.4 -12.5 % ) (табл. 4) .

Н А У Ч Н Ы Е ВЕД О М О С Т И | л | Серия Естественные науки. 2012. № 3 (122). Выпуск 18 11

–  –  –

П оры на стенках клеток лучей округлы е, овальны е, просты е (без окайм ления), крупны е. Средний диам етр их у разны х особей находится в пределах 6.6 -8.1 мкм и х а ­ рактеризуется низким уровнем изм енчивости (C V = n.i-1 3.9 % ). П оры располож ены по вы соте клетки очередно или супротивно, сближ енно, обы чно в 2 ряда, а на стенках краевы х клеток луча в 3 ряда. Это характерно и для други х видов тополей, пр ои зра­ стаю щ их в Сибири [7, 8]. О днако в древеси не тополя белого в располож ении сосуди ­ сто-лучевы х пор имею тся некоторы е особенности, которы е не обнаруж ены во втор и ч ­ ной ксилем е других сибирских видов тополя. Так, наприм ер, у м одельного дерева, взя­ того напротив г. К ам ень-на-О би, в некоторы х краевы х клетках луча поры расп ол ож е­ ны в 4 ряда. У м одельного дерева близ с. К ругликово и на о. Телячий (север Н овоси­ бирской области) поры в клетках луча, в том числе и в краевы х клетках, располож ены в 2 ряда. В топольнике на о. Орлов (Томская область) в краевы х клетках луча поры располож ены в 2 - 3 ряда, чащ е в 2 ряда, а в други х (не краевы х) клетках - в 2 ряда и единично в 1 ряд, но в данном случае однорядны е поры крупнее обычных .

В зрелой древеси не не все клетки луча, пересекаю щ ие сосуды, им ею т поры. По Б рауну [14] лучи, все клетки которы х им ею т поры, являю тся контактны м и, а не им ею щ ие пор - изолированны м и. П риним ая во вним ание это определение, лучи т о ­ поля белого и других си бирских видов тополя м ож но отнести к контактно­ изолированном у типу .

С о отн ош ен и е объем а ткан ей в древеси н е. Одним из показателей, хар ак ­ теризую щ их качество древеси ны тополя, является соотнош ение объем ов ее структур­ ны х элем ентов - либриф орм а, сосудистой ткани и лучей .

12 Н А У Ч Н Ы Е ВЕД О М О СТ И p i Серия Естественные науки. 2012. № 3 (122). Выпуск 18

–  –  –

Габи тус волокон ли бриф орм а (длина, диам етр и толщ ина стенки) увели чи вает­ ся в направлении от сердцевины ствола к коре. Это биологическое свойство дерева ге­ нетически обусловлено и имеет адаптивное значение. Ведь с повы ш ением возраста дерева увеличивается его масса, а такж е объем кроны и вы сота ее располож ения, т.е .

парус кроны. У величение габитуса волокон, происходящ ее в процессе онтогенеза, п о ­ вы ш ает прочность древесины, увеличивает сопротивление ее на изгиб и на растяж е­ ние вдоль волокон, а вследствие этого предотвращ ает разры в тканей при сильном р ас­ качивании дерева ветром. В естественны х условиях ветролом (бурелом) стволов у т о ­ поля белого практически не встречается .

Зам етны е изм енения по ради усу ствола происходят у сердцевинны х лучей. С возрастом дерева увеличиваю тся такие показатели как вы сота клеток луча, число сл о­ ев клеток в ленте луча и вы сота луча. Ч исло ж е лучей на 1 мм с возрастом дерева оста­ ется без сущ ественны х изменений. О днорядность луча сохраняется независим о от возраста дерева .

З акл ю ч ен и е Д ревесина тополя белого в районе исследований характеризуется довольно х о ­ рош им качеством .

В насаж дениях, не пройденны х низовы м и пож арам и, она не им еет гнили, в ней преобладает либриф орм, значительно превы ш аю щ ий объем сосудистой ткани. Габи тус волокон ли бриф орм а увеличивается в направлении от сердцевины ствола к коре, т.е. с возрастом дерева. Н аиболее резкое увеличение происходит в п ер ­ вы е 10 лет ж изни растения. Встречаю тся отдельны е генотипы с удлиненны м и волок­ нами ли бриф орм а и более вы соким показателем объем а этой ткани в древесине .

Вы явлены некоторы е структурны е изм енения в строении древесины по мере продвиж ения с ю га на север на отрезке ареала вида, протяж енностью около 600 км. В более северны х районах наблю дается ум еньш ение ди ам етра сосудов, увеличение их числа на 1 м м 2 и более вы сокое объединение в группы, дости гаю щ ее 7 - 9 просветов на группу. Среднее число слоев клеток в ленте луча у северны х образцов тож е больш е, чем у ю ж ных .

К оличественные показатели анатомических элементов сильно варьируют. П о­ этом у при отборе в природе ценных генотипов для выращ ивания на древесину (клона­ ми) или селекционной работы наряду с дендрологической характеристикой особи, це­ лесообразно исследовать также и особенности анатомического строения ее древесины .

–  –  –

3. Сиволапов А.И. Тополь сереющий: генетика, селекция, размножение. - Воронеж:

Изд-во Воронеж. ун-та, 2005. - 158 с .

4. Яценко-Хмелевский А.А. Основы и методы анатомического исследования древесины .

- М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - 337 с .

5. Барыкина Р.П., Кострикова Л.Н., Кочемарова И.П. и др. Практикум по анатомии рас­ тений. - М.: Росвузиздат, 1963. - 184 с .

6. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. М.: Наука, 1979. - 154 с .

7. Бакулин В. Т. Тополь черный в Западной Сибири. - Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2007. - 121 с .

8. Бакулин В. Т. Тополь душистый в Сибири. - Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2010. - 110 с .

9. Умаров М.У. Пути адаптации водопроводящей ткани древесно-кустарниковых расте­ ний к горным местообитаниям: Автореф. дисс.... д-ра биол. наук. - СПб., 1992. - 32 с .

10. Бенькова В.Е., Некрасова А.А. Структурные изменения древесины кизильника, яб­ лони и рябины в связи с условиями среды // Лесоведение. - 2002. - № 2. - С. 76-80 .

11. Чавчавадзе Е.С., Сизоненко О.Ю. Структурные особенности древесины кустарников и кустарничков арктической флоры России. - СПб.: Росток, 2002. - 250 с .

12. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). - М.: Наука, 1972. - 284 с .

13. Бакулин В.Т. Тополь лавролистный. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал «Гео», 2004. - 123 с .

14. Braun H.J. Funktionelle Histologie der sekundaren Sprossachse. 1. Das Holz. Berlin. s .

15. Атлас древесины и волокон для бумаги / Под ред. Е.С. Чавчавадзе. - М.: Ключ, 1992 .

- 311 с .

16. Гзырян М.С. Семейство Salicaceae и его положение в системе покрытосеменных по данным анатомии древесины: Автореф. дис.. канд. биол. наук. - Ереван, 1949. - 18 с .

17. Bailey I.W. Evolution of the tracheary tissue of land plants // Amer. J. Bot. - 1953. Vol. 40, № 1. - P. 4-8 .

18. Смилга Я.Я. Осина. - Рига: «Зинатне», 1986. - 238 с .

–  –  –