«КРУЖКОВА ЮлИJ1 Игоревна СТРОЕНИЕ, РАЗВИТИЕ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ КРЕСТЦОВО-ТАЗОВОГО КОМПЛЕКСА БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ (АМРНIВIА, ANURA) ЗООЛОГИJI 03.00.08. ...»

О- 772074

Санкт-Петсрбурrский государственный университет

На правах рукописи

КРУЖКОВА

ЮлИJ1 Игоревна

СТРОЕНИЕ, РАЗВИТИЕ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ КРЕСТЦОВО-ТАЗОВОГО КОМПЛЕКСА

БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ (АМРНIВIА, ANURA)

ЗООЛОГИJI

03.00.08.

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учi!ной степени КандJ!дата биологических наук

Санкт-Петербург

Работа вwnопиева на кафедре зоолоrии позвоиочНЪ1х Саип-Петербурrсхоrо rосударствеяиоrо университета .

Научиыl руJСОвоДJПеJJь:

Елена Евrеиьевиа КовалеНJСо доктор биолоrических наук, профессор

O•llQllaльвыe оппоненты:

доктор биолоrических наук, профессор НаталЬJ1 Борисовна Ананьева Спартак Николаевич Литвинчук андидат биолоrичесJСИХ наук

Ведущее учреждение:

Институт эколоrии растений и животных Уральского отдепен1111 Российской uадемии наук

Защита СОСТОИТСJI «.!О..)) 2008г. в час на заседании Совета pg o.e7}ltf /6 Д.212.232.08 по защите докторских и' кандидатских диссертаций при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: Санкт-Петербург, Уииверситетскu наб" 199034, 7/9, ауд. 133 .

С диссертацией можно озвакомип.с• в научной библиотеке им. М. Горького СПбГУ .

Автореферат разоспаи (( /tl)) ceн.w/'l'..w" 2008 г .

Ученый секретарь Диссертационного Совета, кандидат биологических наук

НАУЧНАЯ 6И6ПИОТЕКА КГУ

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Разнообразие вариантов строения крестцово-тазового комплекса бесхвостых амфибий необычайно велико и уже этим привлекает внимание систематиков и морфологов. Систематики видят в нем источник важных данных для диагностики видов и построения филогенетических связей Морфологи (Lynch, 1973; Trueb, 1996; Haas, 2003) .

используют это разнообразие для анализа закономерностей формообразования скелетных элементов а, Ь; Борхвардт, 1982; Коваленко, 1985), а также (Ridewood, 1897; Hodler, 1949 межвидовой и индивидуальной изменчивости (Коваленко,

крестцовыми и предкрестцовыми поперечными отростками (диапофизами), от чего зависит размер и форма самих крестцовых диапофизов, а также тип крестцово-уростильного и крестцово-тазового сочленений. Между тем все перечисленные признаки являются важными

понимания факторов, влияющих на процессы формообразования скелетных элементов у позвоночных животных. Данные диссертации могут быть использованы при подготовке лекционных курсов и пособий по сравнительной анатомии и зоологии позвоночных, а также при реконструкции филогенетических связей внутри отряда .

исследования. Я очень признательна всем членам морфологической группы кафедры зоологии позвоночных СПбГУ за обсуждение представленных в данной работе результатов и особенно В. Г. Борхвардту за ценные консультации. За предоставление материала я благодарю Н. В. Балееву, В. Г. Борхвардта, И. Г. Данилова, Е. Б. Малашичева, а также всех студентов, аспирантов и сотрудников кафедры зоологии позвоночных СПбГУ, принимавших участие в создании кафедральной коллекции морфологических препаратов. Также я благодарна Т. А Бордуковой, А В. Буланкиной, С. Э. Данилевской за помощь в организации выращивания личинок Особую благодарность я выражаю И. В. Коваленка за профессиональную Anura .

помощь в организации базы данных и создание специальных программ для ее обработки .

Настоящее исследование поддержано грантами РФФИ 06-04-49721а и Президента РФ для поддержки ведущих научных школ НШ-4534.2006.4 .

на серийных гистологических и тотальных препаратах личинок (начиная со стадии закладки почек задних конечностей и до полной редукции хвоста) и дефинитивных особей. Стадии развития личинок Aпura определялись по таблицам нормального развития R. temporaria (Дабагян и Слепцова, 1975), личинок Caudata - по таблицам Глезнера (Glaesпer, 1925). Кроме собственных материалов в работе использованы препараты из коллекции кафедры зоологии позвоночных СПбГУ. Всего было исследовано гистологическими методами экз. и на тотальнных препаратах - 382 экз .

Анализ индивидуальной изменчивости крестцово-тазового комплекса проводился на базе коллекции кафедры зоологии позвоночных СПбГУ, в создании которой автор настоящей

Освещены результаты экспериментальных работ: по хирургическому вмешательству в Anura .

ход онтогенеза у хвостатых и бесхвостых амфибий; по воздействию тироидных гормонов во

трубку, хорду и покровы, маркируя границы сегментов. Для удобства изложения результатов септы и развивающиеся в них диапофизы в данной работе разделены на группы: передние

Н. ганглий в этом сегменте настолько близко подходит к крестцовой септе, что boellgeri вклинивается между ее волокнами и делит их на пресептальную (лежащую краниальнее ганглия) и постсептальную (лежащую каудальнее ганглия) части .

личиной мускулатуры). К стадии эти волокна исчезают, а пространство, которое они занимали, оказывается заполненным мезенхимой. В вентральных частях туловищных и во

Рост днапофнзов н ребер в длину происходит за счет увеличения числа клеток, входящих в состав хряща н за счет увеличения объема хондроцитов. Тогда как их рост в ширину идет

на протяжении двух стадий с момента начала их охрящевения. Дистальный край крестцового диапофиза этого вида оказывается между миомерами только на стадии, когда разрушение мускулатуры уже началось. Дальнейшее его развитие проходит в широком пространстве,

Совершенно особый тип развития крестца демонстрирует Н. boettgeri. У животных этого вида ганглий делит крестцовую (VII) септу на пресептальную и постсептальную части. На пресептальных волокнах развивается VII невральная дуга. Волокна же постсептальной части объединяются с волокнами VIII септы, причем с теми из них, которые в норме должны были бы стать основой для формирования презигапофиза. Формирующийся на основе этого

на полтора сегмента и оказывается лежащим между У и YI невральными дугами. У В. bufo БП поднимается еще выше, чем у Н. boellgeri, давая возможность дистальному концу сместиться только на один сегмент. К 52 стадии он оказывается напротив Ylll невральной дуги, по касательной проходя зону роста крестца. У R. temporaria задняя стенка БП расположена таким образом, что делает краниальное смещение дистального конца отростка

связка, объединяющая его с крестцом. Чем краниальнее относительно крестцовой септы продвигается отросток тем больше волокон крепится на него, и, соответственно, тем i/ium, шире формируется связка. У R. temporaria, он практически не заходит за крестец, связка узкая ; у В.bufo - смещается на один сегмент краниальнее крестца, а связка умеренно широкая; у Х. /aevis, Н. boellgeri, В. bomblna и Р. caucasicus - смещается на несколько сегментов, связка очень широкая. По классификации Эмерсон (Emerson, 1979) крестцово­ тазовое сочленение у R. temporaria соответствует типу llB, у В. bufo - типу llA, у всех остальных исследованных видов - типу 1 .

3.3. Нормалъное развитие крестово-тазового комплекса у Caudata. В отличие от головастиков Anura, у личинок Caudata взаимное расположение ганглиев и септ во всех сегментах тела одинаковое. Ганглии лежат вплотную к краниальным границам сегментов .

Часть септальных волокон переходит в оболочки ганглиев. Все септы раскрываются

Данные, полученные в ходе настоящего исследования, показали, что разница в ширине оснований между крестцовыми и остальными диапофизами возникает задолго до начала разрушения мышц и, соответственно, не может быть его следствием. Выдвинуто предположение, что причиной этого является несоответствие длин мышечных и невральных

сегментах тела личинок. Относительно причины разрушения именно крестцовых миомеров ранее было выдвинуто несколько гипотез, ни одна из которых не подтвердилась. При всем внимании к преобразованиям мускулатуры в крестцовом отделе, метаморфоз личинки никогда не рассматривался морфологами как возможная причина этих событий. Между тем, во время метаморфоза мускулатура головастика претерпевает значительные изменения .

мускулатуры, а с ней и длина септ, уменьшаются. Соответственно, уменьшается и длина «каркаса, на котором может собираться скелетогенная мезенхима, образующая зачаток диапофиза .

Разрушение самих мышечных волокон влияет на ширину и конфигурацию пространства, в котором скапливается скелетогенная мезенхима, а, следовательно, и на ширину и форму

онтогенеза. На протяжении большей части личиночного развития это пространство узкое; с началом разрушений мышечных волокон оно расширяется, но вскоре снова сужается за счет развитии вторичной мускулатуры .

Если основные этапы преобразования мышечной системы головастика проходят у всех исследованных Aпura практически синхронно, то время закладки диапофизов различается как у разных видов, так и в пределах одного позвоночника. Пространственно-временные различия в закладке отростков позвонков комбинируются с пространственно-временными изменениями их мышечного окружения. В результате на каждой стадии онтогенеза условия развития каждого конкретного диапофиза могут существенно отличаться от условий, в которых развивается соседний поперечный отросток. Это, в свою очередь отражается на дефинитивных различиях в размере и форме этих струкrур .

Факторы, обусловливающие различия в форме и величине разноименных поперечных отростков Aпura, у имеют примерно одинаковые значения во всех туловищных Caudata сегментах. Поэтому в ходе личиночного развития крестцовые поперечные отростки и крестцовые ребра хвостатых амфибий практически не отличаются от предкрестцовых по этим параметрам .

влияет оно и на процесс закладки оснований диапофнзов, который тоже идет в пространстве, свободном от мышц (между невральными дугами и миомерами). Однако в отсутствие тнроидных гормонов, т. е. в условиях сохранения целостности личиночной мускулатуры,

бесхвостых амфибий является ведущим морфогенетическим фактором, определяющим особенности роста поперечных отростков позвонков Aпura .

Размер и форма одноименных поперечных отростков варьируют у разных видов Aпura .

Особенно ярко выражена межвидовая изменчивость степени расширения крестцовых днапофнзов. Как было показано выше, состояние этого признака определяется шириной пространства, в котором развиваются последние. Ширина пространства зависит, в первую очередь, от времени закладки отростка относительно начала преобразований мышечной системы головастика. Если закладка н основная часть процесса охрящевення диапофнза совпадает по времени с разрушением мномеров, н днапофнз растет в пространстве, заполненном мезенхнмой, то формируется расширенная на дистальном конце струкrура (как, например, у Х. Но если закладка отростка н большая часть его развития проходят до /aevis) .

начала метаморфоза, т.е. в узком септальном пространстве, ограниченном мномерамн (как, например, у то формируется цилиндрический днапофнз .

R. temporaria), Относительная ширина пространства между невральной дугой и миомерами, в котором проходят начальные этапы роста диапофиза, у исследованных видов разная. Значение этого фактора модифицирует влияние фактора времени закладки днапофнза на условия, развития последнего. Так, у В. это пространство шнре, чем у н, несмотря на то, bomblna R. temporaria, что у этнх вндов крестцовые днапофнзы начинают охрящевевать на одной н той же стадии, у

позднее, чем у последнего. К этому времени уже начинается разрушение мускулатуры н дальнейшее развитие днапофнза проходит в относительно широком пространстве,

это время крестцовые отростки успевают значительно разрастись в ширину .

Для Anura, как и для всех современных амфибий, характерно наличие одного крестцового

число позвонков, образующих его. Например, существуют по крайней мере три варианта описания крестца Н. Часть исследователей считает, что столь большая площадь boettgeri .

крестцовых крыльев формируется за счет объединения поперечных отростков нескольких

других исследованных Aпura. Поэтому состояние этого признака у данного вида, скорее всего, не стоит рассматривать как примитивное или продвинутое относительно известных вариантов строения крестца .

нормальному строению крестцово-уростильного комплекса, удалось выявить устойчивые сочетания признаков, подтверждающие этот вывод и часть сделаннных ранее. Например, при

различиям в условиях формирования крестцово-уростильного сочленения также помогают понять причины межвидовых различий в тенденциях индивидуальной изменчивости крестца

объединяющей таз с крестцом .

Роль ilium в развитии крестца неоднократно обсуждалась морфологами (Dragomirova, 1935; Hodler, 1949Ь;. Коваленка, 1985; Kovaleпko, Kovaleпko, 1996 и др.). Полученные мною данные показали, что само по себе наличие или отсутствие i/ium не может влиять на такие признаки крестцового диапофиза, как ширина его основания и длина самого отростка .

диапофизов подтверждает это предположение .

Из приведенных данных легко сделать заключение, что положение брюшной полости и наклон ее задней стенки определяет степень продвижения дистального конца ilium относительно крестца. Это, в свою очередь, определяет состояния основных признаков крестцово-тазового сочленения .

определяет ширину основания развивающегося на этих волокнах диапофиза;

б) относительна.я ширина пространства между невральной дугой и миомерами в период закладки и начального роста диапофиза;

в) количественное соотношение личиночных и взрослых мышечных трубочек в миомерах, прилегающих к септе, которое отражается на степени разрушения последних во время метаморфоза;

г) время закладки поперечного отростка относительно начала метаморфоза мышечной системы головастика;

топографии и времени возникновения мышц крестцово-уростильной области .

Формирование того или иного типа крестцово-тазового сочленения у бесхвостых 6 .

амфибий зависит от положения дистального конца подвздошного отростка таза относительно крестцового позвонка. Последнее, в свою очередь, определяется положением брюшной полости личинки относительно осевого комплекса .

Список работ, опубликованных по теме диссертации в изданиях, рекомендованныхВАК

1. Kovalenko Е. Е" Kovalenko Ju.I" 1996. Certain pelvic and sacral anomalies in Anura // Russ .

J. Herpetol. У. 3. № 2. Р. 172-177 .

2. Коваленко Е. Е " Кружкова Ю.И" 2000а. Аномалии задних конечностей у лабораторной шпорцевой лягушки Xenopus /aevis (Anura, Pipidae). 1. Феномен массовых аномалий // Вестн .

СПбГУ. Сер. 3. Вып. 1. № 3. С. 3-21 .

3. Коваленко Е. Е" Кружкова Ю. И" 20006. Аномалии задних конечностей у лабораторной шпорцевой лягушки Xenopus /aevis (Anura, Pipidae). 2. Коррелятивные изменения таза н задннх конечностей// Вестн. СПбГУ. Сер. 3. Вып. 3. № 19. С. 9-24 .

4. Коваленко Е. Е" Кружкова Ю.И" 2001. Аномалии задних конечностей у лабораторной шпорцевой лягушки Xenopus laevis (Anura, Pipidae). 3. Характеристики спектра изменчивости и параметры, влияющие на них// Вести. СПбГУ. Сер. 3. Вып. 1. № 3. С. 3-17 .

5. Кружкова Ю. И" 2006. Преобразование личиночной мускулатуры и формирование крестца у Anura 11 Зоол. Журн. Т. 85. № 8. С. 959-970 .

6. Kovalenko Е. Е. апd Kruzhkova Yu. \" 2006. Тhе structure of postcraпial skeleton in Xenop11s laevis (Anura: Pipidae) at underdevelopment ofpelvic girdle // Russ. J. Herpetol. У. 13. №

3. Р. 181-186 .

Список работ, опубликованных по теме диссертации в других изданиях