WWW.LIT.I-DOCX.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - различные публикации
 

Pages:   || 2 |

«СИРОТИНА МАРИНА ВАЛЕРЬЕВНА ДЕРМАТОГЛИФИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ НОСОГУБНОГО ЗЕРКАЛА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА ...»

-- [ Страница 1 ] --

ГНУ КОСТРОМСКОЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ

СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

На правах рукописи

СИРОТИНА МАРИНА ВАЛЕРЬЕВНА

ДЕРМАТОГЛИФИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ НОСОГУБНОГО

ЗЕРКАЛА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА

06.02.07 – Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных Диссертация на соискание учёной степени доктора биологических наук

Научный консультант – доктор биологических наук Баранов А.В .

Кострома

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

История развития фенетических исследований

1.1 .

Дерматоглифические исследования

1.2 .

Строение кожи и развитие носогубного зеркала в процессе 1.3 .

эмбриогенеза

Методы изучения, классификации и особенности строения 1.4 .

дерматоглифов носогубного зеркала

Полиморфизм дерматоглифов различных пород 1.5 .

крупного рогатого скота

Окраска носогубного зеркала крупного рогатого скота

1.6 .

Симметрия и асимметрия строения носогубного зеркала

1.7 .

Использование дерматофенов для идентификации животных 1.8 .

и анализа родственной принадлежности

Дерматоглифический полиморфизм носогубного зеркала 1.9 .

крупного рогатого скота и хозяйственно полезные признаки................ 63

1.10. Костромская порода крупного рогатого скота и её совершенствование

1.11. Ярославская порода крупного рогатого скота

1.12. Красная горбатовская порода крупного рогатого скота

ГЛАВА II. Материалы и методы исследований Материал для исследований

2.1 .

Методика исследований

2.2 .

ГЛАВА III. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Совершенствование методики исследования дерматофенов 3.1 .

носогубного зеркала

3.1.1. Использование цифровой фототехники для определения и анализа дерматофенов носогубного зеркала

3.1.2. Количественная оценка плотности дерматоглифического узора (гребневого счёта)

3.1.3. Алгоритм определения типа узора дерматоглифа носогубного зеркала крупного рогатого скота

3.2. Полиморфизм дерматоглифов носогубного зеркала 3.2.1. Особенности дерматоглифической структуры носогубного зеркала крупного рогатого скота исследованных пород

3.2.2. Окраска носогубного зеркала коров исследованных пород

3.2.3. Дерматоглифический полиморфизм носогубного зеркала коров костромской породы разных линий и родственных групп

3.2.4. Оценка быков-производителей по дерматоглифической структуре носогубного зеркала их потомства

3.2.5. Особенности строения дерматоглифов носогубного зеркала коров ведущих семейств костромской породы крупного рогатого скота....... 155 3.2.6. Наследование дерматотипа и строения носогубного зеркала у коров костромской породы

3.3. Молочная продуктивность коров с разными дерматофенами носогубного зеркала

3.3.1. Молочная продуктивность и индекс гребневого счёта

3.3.2. Молочная продуктивность и тип структуры носогубного зеркала





3.3.3. Молочная продуктивность, тип структуры носогубного зеркала и индекс гребневого счёта

3.3.4. Молочная продуктивность коров с разными дерматотипами носогубного зеркала

3.3.5. Связь молочной продуктивности с типом дерматофена с учётом структуры носогубного зеркала и индекса гребневого счёта................. 193 3.3.6. Связь молочной продуктивности с разными сочетаниями признаков дерматофенов

3.3.7. Показатели продуктивности дочерей быков в связи с дерматофенами носогубного зеркала

3.3.8. Симметрия и ассимметрия строения носогубного зеркала

3.4. Воспроизводительная способность крупного рогатого скота с разными дерматофенами

Продолжительность хозяйственного использования и 3.5 .

дерматоглифический полиморфизм носогубного зеркала

Живая масса крупного рогатого скота с разными 3.6 .

дерматотипами носогубного зеркала

Особенности экстерьера коров костромской породы с разными 3.7 .

дерматотипами носогубного зеркала

Генетические особенности коров костромской породы с разными 3.8 .

дерматотипами носогубного зеркала

Особенности дерматоглифической структуры носогубного зеркала 3.9 .

коров, принадлежащих к разным фенотипическим группам................ 257

3.10. Мониторинг дерматоглифической структуры носогубного зеркала коров костромской породы

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ЭКОНОМИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ИССЛЕДОВАНИЯ

ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В современных условиях интенсификация селекционного процесса требует всё большего внедрения последних достижений наук биологического цикла для более полного познания биологических закономерностей функционирования организма сельскохозяйственных животных, связей между морфологическими чертами и физиологическими процессами. Целью селекции крупного рогатого скота является получение высокопродуктивных животных, приспособленных к эксплуатации в условиях промышленных технологий.

В селекции сельскохозяйственных животных неоценима роль генетических методов:

использование фонда эритроцитарных антигенов и полиморфных белков, ферментов крови и других биологических жидкостей, в последнее время стали использоваться и ДНК-маркеры, хотя эти исследования являются весьма трудоёмкими и высокозатратными. Аллели ЕАВ локуса групп крови в настоящее время применяются в селекции крупного рогатого скота при:

генетической паспортизации племенных животных и экспертизе их происхождения, изучении моно- и дизиготных близнецов и диагностике фримартинизма, определении генетического сходства и различий между породами и популяциями животных, оценке и создании заводских линий и типов скота, при подборе родительских пар, для анализа генетических процессов в популяциях, при оценке продуктивности и резистентности к заболеваниям. Но в последние годы иммуногенетические исследования стали значительно реже появляться в материалах научной печати, что обусловлено, видимо, рядом причин, среди которых выделяются сложность проведения исследований и весьма ощутимые материальные затраты .

Между тем в настоящее время в науке накоплен обширный материал по использованию методов фенетики и популяционной биологии для анализа состояния, родственных связей, путей филогенеза, перспектив развития природных популяций. Эти методы могут с успехом использоваться и в популяциях сельскохозяйственных животных для совершенствования селекционного процесса. В настоящее время у крупного рогатого скота выявлено более 40 фенов, но наиболее информативными из них являются дерматоглифы носогубного зеркала. В российской и зарубежной литературе существуют некоторые сведения по фенетике дерматоглифов носогубного зеркала крупного рогатого скота, хотя круг исследователей достаточно узок .

Изучение дерматоглифического полиморфизма крупного рогатого скота имеет большое как теоретическое, так и практическое значение. Установлена наследственная обусловленность количественных и качественных признаков дерматоглифов носогубного зеркала крупного рогатого скота и высокая корреляционная связь некоторых из них с хозяйственно важными показателями (A.S. Baranov, R. Graml, F. Pirchner et al., 1993; R. Graml, A.S. Baranov, J .

A.V. Yablokov, 1996). По Buchberger,1993; E. Parna, A.S. Baranov, дерматофенам носогубного зеркала становится возможным оценивать и прогнозировать развитие хозяйственных признаков каждой особи сразу после рождения. Устойчивая передача типов носогубного зеркала от родителей к потомкам позволяет использовать дерматоглифический полиморфизм при анализе линейного разведения и создании генетически консолидированных линий (А.Ю.Винокуров, 2002). Учёт и использование данных по полиморфизму дерматофенов носогубного зеркала в селекции крупного рогатого скота ведёт к повышению точности отбора, что позволяет значительно увеличить молочную продуктивность. По фенам носогубного зеркала можно идентифицировать животное и уточнить его происхождение. С помощью фенов можно оценить особенности эпигенеза групп особей, выявить изменчивость популяций на различных уровнях, восстановить их микрофилогенез, что обеспечит возможность эффективнее контролировать сохранение фенотипической и генетической структур популяций. Фенетические методы малозатратны и могут быть легко освоены зоотехниками-селекционерами .

Цель и задачи исследований. Целью работы явилось изучение дерматоглифического полиморфизма крупного рогатого скота и возможностей использования его в селекционном процессе .

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

изучить фенокомплексы дерматоглифов носогубного зеркала и выявить особенности дерматоглифического полиморфизма костромской, ярославской и красной горбатовской пород крупного рогатого скота;

усовершенствовать методику определения дерматотипов носогубного зеркала крупного рогатого скота;

проанализировать строение дерматоглифов носогубного зеркала животных разных генеалогических груп;

изучить закономерности наследования дерматотипов у родственных животных;

исследовать связь фенокомплексов носогубного зеркала с хозяйственнополезными признаками крупного рогатого скота;

выявить особенности генетической структуры по ЕАВ-локусу групп крови животных с разными дерматотипами носогубного зеркала;

изучить особенности дерматоглифической структуры носогубного зеркала у коров разных фенотипических групп;

оценить морфометрические показатели коров с разными дерматотипами носогубного зеркала;

провести мониторинг дерматоглифической структуры костромской породы .

Научная новизна исследований. Впервые были проведены комплексные исследования дерматофенов носогубного зеркала крупного рогатого скота костромской породы (Костромская область), изучены фенокомплексы носогубного зеркала коров ярославской (Ярославская область) и красной горбатовской (Владимирская область) пород. Выявлены породные особенности строения дерматоглифов, обнаружен новый комбинированный дерматотип носогубного зеркала «ветка-зернистый». Разработан алгоритм определения и компьютерная программа идентификации дерматотипов носогубного зеркала (CNChecker), усовершенствована методика исследования дерматоглифов. Впервые проведены исследования комплекса дерматоглифических показателей (дерматотип носогубного зеркала, тип структуры, гребневой счёт) в связи с молочной продуктивностью крупного рогатого скота. Изучен полиморфизм дерматоглифов носогубного зеркала в маточных семействах, особенности дерматоглифической структуры коров разных фенотипических групп. Впервые выявлены генетические особенности по ЕАВ-локусу групп крови животных с разными дерматотипами носогубного зеркала, прослежена связь влияния генотипа и дерматотипа животных на их продуктивность, изучены морфометрические характеристики коров разных дерматотипов .

Теоретическая и практическая значимость, реализация результатов исследований. Практическая значимость диссертационной работы состоит в использовании результатов исследований в селекционных программах совершенствования пород крупного рогатого скота. В работе показаны перспективы использования методов фенетики и популяционной биологии для совершенствования селекционного процесса, исследования дополняют теоретические знания по морфологическим параметрам костромской, ярославской и красной горбатовской пород крупного рогатого скота .

Результаты исследований вносят значительный вклад в фенетику дерматоглифов носогубного зеркала крупного рогатого скота, могут использоваться в качестстве дополнительных критериев при отборе и подборе в селекционной практике. Предложенные автором приёмы позволят повысить точность отбора животных в племенном животноводстве и повысить эффективность производства продукции .

Результаты исследований легли в основу разработки рекомендаций:

«Методические рекомендации по оценке дерматоглифов носогубного зеркала у крупного рогатого скота» (Кострома, 2007), «Методические рекомендации по оценке крупного рогатого скота методом морфологического типирования по комплексу количественных признаков» (Кострома, 2007), «Использование дерматофенов носогубного зеркала в селекции молочного скота» (Кострома, монографий «Полиморфизм дерматоглифов носогубного зеркала 2011), крупного рогатого скота» (Кострома, 2008) и «Фенетика носогубного зеркала крупного рогатого скота» (Кострома, 2009) .

Материалы исследований используются в учебном процессе Костромского государственного университета им. Н.А.Некрасова .

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на заседаниях учёного совета факультета естествознания Костромского государственного университета имени Н.А.Некрасова (2006;

2007; 2008), на ежегодных научно-практических конференциях профессорскопреподавательского состава и научных сотрудников Костромской государственной сельскохозяйственной академии: «Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе» (Кострома, 2007; 2008; 2009; 2010), научно-практических конференциях Костромского научно-исследовательского института сельского хозяйства: «Проблемы и перспективы развития отрасли кормопроизводства в Северо-Восточном регионе Европейской части России»

(Кострома, 2006), «Основы повышения эффективности сельскохозяйственного производства Евро-Северо-Востока России» (Кострома, 2008), Международном форуме по проблемам науки, техники и образования (Москва, 2005, 2006, 2007, 2008), научно-практической конференции: «Научное обеспечение стратегии адаптивной интенсификации АПК на Северо-Востоке Нечерноземной зоны Российской федерации» (Руэм, 2007), Международной научно-практической конференции: «Актуальные проблемы биологии воспроизводства животных» (Дубровицы – Быково, 2007), межрегиональной научно-практической конференции: «Поветлужье: проблемы, тенденции и перспективы социокультурного развития региона» (Шарья, 2008), Всероссийской научно-практической конференции: «Научное обеспечение животноводства и кормопроизводства» (Саранск, 2008), Научно-практической конференции: «Современные проблемы устойчивого конструирования агроландшафтов и ресурсосберегающие технологии в сельском хозяйстве Северо-Восточного региона европейской части России» (Пермь, 2008), Международной научно-практической конференции: «Вопросы дальнейшего развития регионов России в условиях мирового финансового кризиса» (Шарья, 2009), Научной сессии: «Научное обеспечение повышения эффективности отрасли животноводства в условиях Евро-Северо-Востока России» (Кострома, 2009), Международной научной конференции, посвящённой 110-летию А.А.Уранова: «Современные проблемы популяционной экологии, геоботаники, систематики и флористики» (Кострома, 2011), Международной научнопрактической конференции: «Проблемы сохранения биоразнообразия в животноводстве» (Кострома, 2011) .

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 56 научных работ, из них 19 в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ. Материалы исследований по теме диссертации изложены в сборниках научных трудов, журналах «Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук», «Зоотехния», «Молочное и мясное скотоводство», «Аграрная наука», «Вестник Костромского государственного университета им. Н.А.Некрасова», «Аграрная наука Евро-Северо-Востока»

(научный журнал Северо-Восточного регионального научного центра Россельхозакадемии), «Эффективное животноводство», «Достижения науки и техники АПК», монографиях «Полиморфизм дерматоглифов носогубного зеркала крупного рогатого скота», «Фенетика носогубного зеркала крупного рогатого скота» и рекомендациях .

Основные положения, выносимые на защиту .

совершенствование методики изучения дерматоглифов носогубного зеркала крупного рогатого скота;

специфика дерматоглифического полиморфизма носогубного зеркала костромской, ярославской и красной горбатовской пород крупного рогатого скота;

полиморфизм дерматоглифов носогубного зеркала в генеалогических группах;

связь фенокомплексов носогубного зеркала с хозяйственно-полезными признаками крупного рогатого скота и возможность использования их в селекции;

генетические особенности по ЕАВ-локусу групп крови животных с разными дерматотипами носогубного зеркала;

особенности дерматоглифической структуры коров разных фенотипических групп .

Структура и объём диссертации .

Диссертация изложена на 354 страницах компьютерного текста и состоит из введения и глав: обзор литературы, материалы и методы исследований, результаты собственных исследований, обсуждение результатов исследований, а также выводов и предложений, списка литературы.

Работа иллюстрирована 83 таблицами и 75 рисунками. Список литературы включает в себя 481 наименование, в том числе 108 на иностранных языках .

–  –  –

История развития фенетических исследований 1.1 .

Фенетика популяций возникла как междисциплинарное направление в популяционной биологии, сущностью которого являлось распространение генетических подходов и принципов на формы, собственно генетическое изучение которых, затруднено или невозможно (Яблоков А.В.,1987) .

Предметом фенетики, по определению А.В.Яблокова, является внутривидовая изменчивость, которая доводится до рассмотрения дискретных альтернативных признаков – фенов. Методы фенетики основаны на вычленении различных фенов, количественном и качественном их изучении .

Фенами называются «любые дискретные альтернативные вариации признаков и свойств особей, которые на всём имеющемся материале, обязательно многочисленном, далее неподразделимы без потери качества»

(А.В.Яблоков, 1987). По мнению Н.В.Тимофеева-Ресовского и А.В.Яблокова (1973), фены всегда отражают генетическую конституцию данной особи, а своей частотой генетическую структуру и пути эпигенеза популяции и других (как более, так и менее крупных) групп особей данного вида. Фены могут быть выделены по морфологическим, онтогенетическим, физиологическим, цитологическим, этологическим и другим признакам .

К выделению фенов, по сути, подошёл ещё в начале 19 века крупнейший английский селекционер и растениевод Т.Найт. На большом опытном материале он установил, что все различия между сортами и разными группами гибридов определяются разными комбинациями признаков, которые не подразделимы далее, эти признаки Т.Найт назвал элементарными .

Термины «фен» и «фенотип» были введены в науку в 1909 году В .

Йогансеном (W.Johannsen, 1913) вместе с понятиями «ген» и «генотип». Под феном Йогансен понимал элементарный генетически обусловленный признак, а под фенотипом – совокупность всех внешних и внутренних структур и функций организма, которая может быть описана и изучена морфологическими и физиологическими методами (Н.В.Тимофеев-Ресовский, А.В.Яблоков, 1973) .

Традиционно дискретные признаки фенотипа для характеристики отдельных групп особей использовали антропологи. Одним из первых «стихийных» фенетиков в палеоантропологии, обратившим внимание на вариации в строении черепа, был Д.Н.Анучин. В своей работе «О некоторых аномалиях человеческого черепа и преимущественно об их распространении по расам», которая вышла в свет в 1880 году, он указал на существенные различия между расами по частотам метопического шва, вариаций в области птериона и затылочной чешуи и предложил использовать эти признаки для антропологической характеристики рас (А.А.Мовсесян, 2006). В 1883 году М.Чемберлен (M.Chamberllan, 1883), изучив вариации шовных костей черепа человека, предложил учитывать их частоту как специфический популяционный признак, а в 1900 году появилась первая сводка антропологических данных по дискретным вариациям черепа. В 1900 году Ф.Рассел (F.Russel, 1900) использовал некоторые вариации в строении черепа для сравнительного изучения популяций американских индейцев. Этот подход использовался в последующих работах антропологов: Ле Дабля, Вуд-Джонсона, ЛоглиноБрозвелла, А. Берри, Р. Берри. Палеонтологи в 1912-1917 годах, в том числе и крупнейший американский палеонтолог Г.Ф.Осборн, начали использовать дискретные признаки (фены) для анализа ископаемого материала .

Теоретической основой фенетического подхода к изучению популяций является закон гомологических рядов наследственной изменчивости, сформулированный в 1920 году Н.И.Вавиловым. На большом материале Н.И.Вавилов показал, что генетически близкие формы характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости .

В 20-е годы прошлого века на семинарах Московской и Ленинградской школ генетики возникло понятие «фенофонд». «Фенофонд – это всё многообразие элементарных признаков (фенов) в пределах изучаемой совокупности особей» (Н.В.Тимофеев-Ресовский, А.В.Яблоков, 1973), то есть фенофондом является сумма фенов какой-либо совокупности особей .

Фенофонд внутривидовых группировок, а ими являются отдельные породы и популяции сельскохозяйственных животных, как правило, беднее видового (то есть в его составе меньше фенов). Существует понятие – показатель степени реализации фенофонда, которым является число обнаруженных в данный момент фенов, выраженное в процентах от максимального их числа, известного для данного вида. Степень реализации фенофонда в природных популяциях колеблется от 35 до 85%. Бытует мнение, что показатель степени реализации фенофонда может служить индикатором уровня благоприятности условий среды, и в наиболее благоприятных условиях среды показатель степени реализации фенофонда максимален .

В 1925 году опубликованы три статьи Н.В.Тимофеева-Ресовского о фенотипическом проявлении генотипа, которые явились теоретической основой для разработки концепции фена как признака-маркера генотипа .

В 1927 году А.С.Серебровский ввёл в науку понятие «генофонд» и «геногеография», которые положили начало разработке феногеографии .

А.С.Серебровский в 1939-1941 годах в филосовском анализе проблем эволюционной генетики в книге «Некоторые проблемы органической эволюции» (1973) рассматривал фены, как наследственно обусловленные признаки фенотипа. Он же использовал этот термин, рассматривая соотношение гена и признака в 1948 году в книге «Генетический анализ» .

В 50-е годы двадцатого века крупный шведский ботаник и генетик А.Густаффсон также активно употребляет понятие «фен». В этот же период английский генетик Е.Форд создаёт «экологическую генетику», которая оказалась важным шагом на пути проникновения генетического подхода в зоологию и ботанику, экологию и биогеографию. Развитие микроэволюционного учения сделало такое проникновение неизбежным (А.В.Яблоков, 1980). В конце 50-х годов школой крупного английского генетика Г.Грюнеберга было разработано учение об эпигенетическом полиморфизме, что сделало необходимым союз генетиков с полевыми популяционными биологами .

В 1963 году понятия «фенофонд» и «феногеография» были использованы на Всесоюзном совещании по микроэволюции в Свердловске. Но только в 1973 году в журнале «Природа» Н.В. Тимофеевым-Ресовским и А.В. Яблоковым была опубликована статья «Фены, фенетика и эволюционная биология» в которой была предложена формулировка предмета, целей и методов фенетики как нового направления, лежащего на стыке генетики, классической зоологии и ботаники. В этом же году в книге Н.В. Тимофеева-Ресовского «Очерк учения о популяции» появилась глава о фенетике популяций. С 1973 года в лаборатории постнатального онтогенеза Института биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН фенетика природных популяций разрабатывается как новое направление исследований .

В 1976 году в Саратовском университете состоялась Первая Всесоюзная конференция по фенетике популяций. В 1978 году в Брно (Чехословакия) проходит Первый Международный симпозиум по фенетике. В 1979 году в Москве в Институте биологии развития им. Н.К. Кольцова состоялось Второе Всесоюзное совещание по фенетике популяций .

В 1980 году в Москве выходит в свет книга А.В. Яблокова «Фенетика:

эволюция, популяция, признак», которая в 1982 году была переведена в Японии, а в 1986 году – в США .

В 1982 году опубликован сборник «Фенетика популяций», после чего материалы сообщений по фенетике популяций выходят каждые 2-3 года (1985;

1988; 1990 г.). В 1985 году состоялось Третье Всесоюзное совещание по фенетике популяций в Саратове. В этом же году вышла книга А.В. Яблокова, Н.И. Лариной «Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций», которая явилась первым учебным пособием по фенетике популяций. Фенетический подход при изучении популяций рассматривается А.В.Яблоковым в книге «Популяционная биология», вышедшей в 1987 году .

В 1990 году в городе Борке Ярославской области проходит Четвёртое Всесоюзное совещание по фенетике природных популяций. В 1997 году выходит сборник «Популяционная фенетика» .

В восьмидесятые годы двадцатого века и позже появляется масса работ по изучению фенов в природных популяциях (А.В.Яблоков, 1980;

Г.М.Вейнгер, Н.В.Дорошенко, 1984; Ф.Айала, Д.Кайгер. 1988; В.Н.Яковлев, А.В.Кожара, Ю.Г.Изюмов и др., 1988; Н.М.Зеленецкий, 1990; А.В.Шайкин, 1990; А.В.Ромашин, 1997; О.А.Устюжанина, 2002; В.В.Логинов, 2004) .

В мировой науке, по мнению А.Г. Васильева (2005), существовало, по крайней мере, три направления, которые могут быть отнесены к фенетике: 1) .

«Нумерическая»; 2). «Российская» и 3). «Английская» линии фенетики .

Нумерическая фенетика представляла собой прикладную область систематики. Данное направление фенетики возникло в шестидесятые годы двадцатого века и было связано с работами по нумерической или количественной таксономии, основные принципы и подходы которой были изложены в книге Р. Сокэла и Т. Снита «Принципы нумерической таксономии»

(1963). В подобных исследованиях большинство современных систематиков и эволюционистов используют термины «фенетика» и «фенетический анализ», под которыми обычно подразумевается морфометрическая характеристика того или иного таксона, часто основанная на методах многомерной статистики .

Несмотря на то, что в настоящее время систематика и филогенетика все шире используют методы молекулярной биологии, молекулярной генетики и цитогенетики, основными методами таксономического анализа остаются морфологические, опирающиеся на изучение фенотипического разнообразия и поиск фенотипических маркеров, наиболее устойчиво характеризующих данный таксон (А.Г.Васильев, 2005). Очевидно, что в современной эволюционной биологии и таксономии, морфологическим методам в сочетании с молекулярно-генетическими в ближайшем будущем будет принадлежать ведущая роль (S.F.Gilbert, J.M.Opitz, R.A.Raff, 1996; S.F.Gilbert, 2000;

B.K.Hall,2000) .

Аналогичное направление было сформировано и в российской науке .

Практически одновременно о сущности этого направления популяционных морфологических и морфофизиологических исследований написали в своих работах С.С. Шварц (1962; 1965; 1969) и А.В. Яблоков (1966; 1968). Позднее А.В. Яблоков назвал это направление популяционной морфологией, которая как составная часть вошла в сферу популяционно-биологических наук (А.В .

Яблоков, 1982; 1987) .

Российская фенетика или фенетика популяций – научное направление, лежащее в русле популяционной генетики, и связанное с распространением генетических подходов и принципов на виды, непосредственное генетическое изучение которых затруднено или невозможно (Н.В.Тимофеев-Ресовский и др., 1973). Отличительной чертой этой линии фенетики изначально было стремление использовать в качестве маркеров генотипического состава популяций элементарные дискретные вариации признаков – фены .

Подчёркивалось, что предметом изучения фенетики популяций является внутривидовая изменчивость, доводимая в конечном итоге до рассмотрения фенов, методы же заключались в выявлении и использовании фенов при изучении природных группировок, опираясь на качественный и количественный анализ их разнообразия, концентрации и динамики (А.В .

Яблоков, Н.И. Ларина, 1983; А.Г. Васильев, 2005) .

Английская ветвь фенетики – близка к российской фенетике, хотя в науке существует под названиями: «изучение неметрической изменчивости» (nonmetrical variation), «эпигенетический полиморфизм» (epigenetic polymorphism) и «эпигенетическая дивергенция» Английскими (epigenetic divergence) .

генетиками было проведено на мышах множество исследований дискретных вариаций, так называемых, неметрических пороговых признаков скелета (H .

Grneberg, 1950; A.G. Searle, 1954; M.C. Deal, H. Grneberg, A.G. Searle et al., В 1950 году Г.Грюнеберг описал на дискретных вариациях 1957) .

неметрических признаков скелета грызунов явление так называемой «квазинепрерывной» изменчивости. Им установлено, что все эти признаки имеют скрытую количественную природу варьирования, но проявляются не у всех особей, а лишь у тех, у которых размер закладки признака превышает пороговую величину. Проявившись в фенотипе, они варьируют как обычные количественные признаки. Г.Грюнеберг (1963) предположил, что мелкие дискретные вариации в строении скелета (minor variants) могут косвенно маркировать генетическую специфику популяций млекопитающих, так как их частоты коррелируют с крупными мутациями в разных линиях. Поэтому, сравнивая частоты встречаемости неметрических признаков, становится возможным косвенно оценить величину генетических различий между природными популяциями (А.Г.Васильев, 2005) .

Огромное значение для развития и популяризации английского направления фенетики имели работы английского зоолога Р.Берри и его коллег (R.J. Berry, 1963; 1964; 1968; 1969 a,b; 1973;1986; R.J. Berry A.G. Searle, 1963;

R.J. Berry, M.E. Jakobson, 1975; R.J. Berry, M.E. Jakobson, J.Peters, 1978). Ими изучались природные популяции различных видов млекопитающих с использованием неметрических признаков скелета. В 1963 году Р. Берри и А .

Сиэл предложили называть дискретное проявление признаков скелета «эпигенетическим полиморфизмом», опираясь на представления К.Уоддингтона об эпигенетическом ландшавте и эпигенотипе .

В связи с распространением методов электрофореза белков и развитием других методов молекулярной генетики в 70-е и 80-е годы двадцатого века, исследования неметрических признаков временно теряют свою привлекательность (V.Bauchau, 1988). Интересно, что в СССР именно на эти годы приходится время становления российской ветви фенетики. В конце же 80-х и начале 90-х годов прошлого века наблюдается новый всплеск исследований эпигенетического полиморфизма (T. Andersen, W. Wiid, 1982;

J.M. Cheverud, J.F. Buikstra, 1982; M.D. Sikorski, 1982; А.Г. Васильев, 1982; J .

Zima, 1989; F. Suchentrunk, 1993; J. Markowski, 1995; A.G. Vasilyev, I.A .

Английское Vasilyeva, 1995; J.P. De Sousa, J.A. Quartau, M.L. Mathias, 2002) .

направление фенетики начинает развиваться в разных странах мира:

Австралии, США, Италии, Польше, Австрии, Германии, России, Хорватии, Болгарии, Чехии. В это же время собираются европейские рабочие совещания генетиков и зоологов, где наряду с молекулярно-генетическими и электрофоретическими методами изучения природных популяций обсуждаются и методы с использованием неметрических признаков скелета .

Между английской и российской ветвями фенетики популяций есть много общего, что подчёркивалось А.В. Яблоковым и Н.И. Лариной (1985) .

Однако английский вариант фенетики рассматривается, главным образом, как один из прикладных методов генетики, разработанный для неметрических пороговых признаков скелета млекопитающих, включая человека. Для английской ветви фенетики характерно отчётливое понимание эпигенетической природы наблюдаемых различий в проявлении частот неметрических признаков, связь с эпигенетической концепцией Уоддингтона и представления о пороговой скрытой природе дискретных проявлений неметрических признаков .

В 2004 году А.В. Яблоковым совместно с В. Эвансом была предпринята попытка внедрения идей и некоторых методик российской фенетики в западную науку в виде монографии, изданной на английском языке (W. Evans, A. Yablokov, 2004) .

По мнению А.Г. Васильева (2005) в последние годы всё яснее становится, что фенетика основана на популяционном анализе процессов развития (эпигенеза) и является своеобразным «популяционным окном» в онтогенез и морфогенез (А.В. Яблоков, 1987; В.М. Захаров, 1987; М.М. Магомедмирзаев, 1990; А.Г. Васильев, 1988;1996). Впервые эта мысль была сформулирована А.В .

Яблоковым (1974) и развивалась в работах его учеников и последователей (В.М. Захаров, 1981; 1987; А.Г. Васильев, 1988;1990;1996; А.В. Кожара, 1987;

М.М. Магомедмирзаев, 1990) .

В конце 20 века возрос интерес к эволюционным аспектам эпигенетики (М.А. Шишкин, 1984, 1988; Л.В. Белоусов, 1987; P.T. Saunders, 1990; Д.Л .

Гродницкий, 2001; А.П. Расницын, 2002). Большое значение в этом отношении имеют теоретические работы М.А. Шишкина и П. Олберча, которые объединяют и развивают взгляды И.И. Шмальгаузена (1938; 1968; 1969; 1990) и К. Уоддингтона (1947;1970). Успехи молекулярной биологии в последние годы позволяют установить реальное существование предсказанных Уоддингтоном эпигенетических механизмов и их роль в регуляции процессов функционирования генома и морфогенеза (С.Ф. Гилберт, Д.Ф. Опиц, Р.А. Рэф, 1997; E. Zuckerkandl, 2002; Е. Яблонка, М.Дж. Лэмб, 2003; I. Salazar-Ciudad, J .

Jernvall, 2004) .

По мнению Б.В. Конюхова (1986): «Фенотип многоклеточного организма рассматривается сейчас не как мозаика признаков, контролируемых отдельными генами, а как общий продукт взаимодействия многих тысяч генов в онтогенезе. Следовательно, генотип развивающегося организма представляет собой эпигенетическую систему, или, как назвал его Уоддингтон, эпигенотип.»

Следует заметить, что ещё в 1966 году Н.В. Тимофеев-Ресовский и В.И. Иванов писали: «Сложность взаимоотношений между кодом наследственной информации, с одной стороны, и фенотипом – с другой, давно уже ясна генетикам. И лишь критики генетики, не имеющие к ней отношения, приписывают генетикам примитивные линейные схемы ген – признак. Генотип работает в онтогенезе не как сумма генов, определяющих соответственную сумму признаков, а как целостная система, в которой каждый ген ответственен за многие признаки, а каждый признак определяется многими генами» (Н.В .

Тимофеев-Ресовский, В.И. Иванов, 1966). А.Г. Васильев (2005) утверждает, что уже даже из этих высказываний становится ясно, что те альтернативные (дискретные) проявления изменчивости, которые на практике сравнительно легко обнаруживаются и называются фенами, в генетическом отношении должны быть далеко не элементарными. Довольно давно известно, что не сами гены взаимодействуют друг с другом, а их продукты (С. Оно, 1973; Б.В .

Конюхов, 1986; E. Zuckerkandl, 2002). Эти «надгенетические» взаимодействия продуктов работы генов собственно и называются эпигенетическими (А.Г.Васильев, 2005). Они и обеспечивают весь сложнейший процесс самосборки организма, то есть «развитие с новообразованием» или эпигенез, как его определил ещё Каспар Фридрих Вольф в 1764 году (К.Ф. Вольф, 1950) .

А.Г. Васильев (2005) считает фенетику популяционной дисциплиной, которая на популяционном (групповом) уровне позволяет изучать развитие (альтернативные пути развития) и даёт возможность сравнительно эпигенетического анализа не только популяций и внутривидовых таксонов, но и более высоких таксономических категорий в пространстве и историческом времени .

Ещё в 1973 году Н.В. Тимофеев-Ресовский и А.В. Яблоков утверждали, что с помощью фенов можно маркировать генотипическую структуру популяции. Но после появления последних работ по молекулярной биологии стало ясно, что прямой жёсткой связи между генами и признаками не существует даже на молекулярном уровне (E. Zuckerkandl, 2002; С.Г. ИнгеВечтомов, 2003; 2004), и, видимо, большинство фенов не могут считаться маркерами генотипического состава популяции как дискретные вариации фенотипа с моно- или олигогенной детерминацией. Однако фены представляют собой «маркеры» особенностей организации процесса развития «эпигенеза», то есть могут служить маркерами эпигенетической системы популяции (А.Г.Васильев, 2005). Поэтому принцип маркирования наследственно обусловленных (эпигенетических) различий разных популяций на основе сравнения частот фенов, предложенных Н.В. Тимофеевым-Ресовским, А.В .

Яблоковым, Н.В. Глотовым (1973) оказывается вполне современным и правильным .

В настоящее время фены можно определить как устойчивые состояния неметрических пороговых признаков, дискретное билатеральное проявление которых обусловлено переключениями развития, а частота их встречаемости маркирует разнообразие альтернативных путей развития, или эпигенетический ландшафт популяции .

По мнению А.Г. Васильева (2005), фены представляют собой результат дискретного осуществления в ходе развития последовательных или альтернативных шагов рекурсивных онтогенетических программ, лежащих в основе структурогенеза, и позволяют надёжно и устойчиво маркировать эпигенетическую специфику популяций и внутрипопуляционных групп .

Пошаговая реализация фенов как дискретных элементарных структур позволяет рассматривать их в качестве отдельных модулей структурогенеза (В.В. Корона, А.Г. Васильев, 2000), а также представлять в виде своеобразных морфогенетических квантов (М.М. Магомедмирзаев, 1990) .

А.Г. Васильев (2005, 2009) даёт следующее определение фенетике:

«Фенетика – популяционная дисциплина, которая изучает на групповом уровне внутрииндивидуальную изменчивость (феногенетическую изменчивость) и нацелена на сравнение биоразнообразия (альтернативных путей развития) популяций, а также внутривидовых и более высоких таксономических категорий в пространстве и историческом времени, опираясь на соотношение частот встречаемости фенов неметрических признаков и многомерную ординацию их индивидуальных композиций, которые визуализируют эпигенетические ландшафты сравниваемых групп» .

Прогноз дальнейшего развития комплекса научных направлений, связанных в своём историческом становлении с фенетикой, эпигенетикой и эволюционной теорией А.Г. Васильев (2005) представляет в виде гипотетической схемы (рис.1). Морфология как наука берёт начало ещё от пионерных работ Гёте (конец XVIII века) и Э. Геккеля (середина XIX века) .

Она сыграла большую роль в развитии сравнительной анатомии в учении о гомологиях и эволюционной биологии при рассмотрении изменчивости, а также была востребована фенетикой и мерономией, а в последние годы – кладистикой и филетикой. Морфологические исследования в настоящее время переживают возрождение, так как очевидно, что знание структуры ДНК даёт мало информации для понимания морфогенеза и его эволюции. Кладистика использует данные о молекулярной структуре белков и отдельных «технологически освоенных» генов для целей таксономии, что представляет собой первый редукционистский этап морфологического сравнения на уровне геномов. Этот этап исследований является важным и полезным, но геном, как Год Эволюционная Сравнительная Морфология теория Дарвина анатомия Рис.1. Хронологическая схема исторических связей научных направлений и теоретических концепций от их возникновения в XIX в. до начала XXI в. (по А.Г. Васильеву, 2005) (Штриховой линией помечены слабо прослеженные, но вероятные связи) утверждает А.Г. Васильев (2005), представляет собой «склад потенциальных возможностей», осуществление которых обеспечивает эпигенетическая система или эпигеном, а поскольку структурное сходство геномов часто не связано с его эпигенетическими регуляторными настройками, то и точность таких таксономических и филогенетических оценок невелика. Поэтому в ближайшее время можно ожидать некоторого снижения интереса к молекулярногенетическим методам таксономии и повышение значимости мерономии и морфологических методов. Мерономия – научная дисциплина, основанная на гомологизации частей целого организма, центральным объектом которой является понятие мерон – класс частей организма, и которая нацелена на сравнительное изучение многообразия строения организмов и их частей .

Создателем мерономии, как научного направления, явился палеонтолог С.В.Мейен (С.В. Мейен, 1978; 1988) .

А.Г. Васильев (2005) отмечает, что Эрнст Геккель, определяя введённое им понятие экологии, подчеркнул, что – это «изучение всего комплекса взаимоотношений, определённых Дарвином как условия борьбы за существование», поэтому может быть прослежена связь от эволюционно нацеленной геккелевской экологии через отдельные блоки неодарвинизма, популяционной биологии и эволюционной экологии С.С. Шварца (1980) к филоценогенетике, возникшей благодаря работам С.М. Разумовского (1999) и В.В. Жерихина (2003). Далее эта линия ведёт к экологической и филоценогенетической компонентам будущей общей теории эволюции (ОТЭ), контуры которой ещё только намечаются .

На рубеже XIX-XX веков возникла механика развития, которая послужила основой для становления, с одной стороны генетики, а с другой – экспериментальной эмбриологии и биологии развития. В первой половине ХХ века генетика и эмбриология рассматривались как конкурирующие области при объяснении процессов индивидуального развития и эволюции. Это привело к формальной победе взглядов Т.Х.Моргана на гены, как на дискретные единицы наследственной информации, локализованные в хромосомах, над идеей морфогенетического поля Т.Бовери, А.Г.Гурвича, П.Вейса, К.М.Чайлда и других эмбриологов-экспериментаторов. Следует заметить, что в дальнейшем морфогенетические поля были вновь переоткрыты в связи с исследованиями в области молекулярной биологии и эпигеномики в конце ХХ – начале XXI века .

Это вылилось в попытку осуществить новый синтез эволюционной биологии, биологии развития и эпигеномики, который был обозначен как Evo-Devo (от Evolution & Development, или Эволюция и Развитие). Оказалось, что для дальнейшего развития эволюционной теории необходимы как обе ранее конкурировавшие области: генетика развития и биология развития, так и объединившая их эпигеномика .

А.Г.Васильев (2005) отмечает, что эволюционная теория сегодня переживает серьёзный кризис, который связан с тем, что новые открытия в молекулярной биологии, иммунологии, эволюционной биологии развития и палеоэкологии не успевают отслеживаться и адекватно осмысливаться современниками при отсутствии опоры на обрушившиеся здание СТЭ (синтетической теории эволюции). Хотя вовремя возникшая эпигенетическая теория эволюции Олберча-Шишкина, которая продолжает линию УоддингтонаШмальгаузена, вполне может заменить прежнюю платформу СТЭ и быть объединяющим учением для конструктивных блоков дарвинизма, номогенеза, ламаркизма и многих других эволюционных теорий. Будущая общая теория эволюции должна содержать экологическую, филоценогенетическую, эпигеномную, морфогенетическую, популяционно-эпигенетическую, популяционно-мерономическую, синергетическую, филетическую и эволюционно-развитийную (Evo-Devo) компоненты. Фенетика, которая возникла на основе популяционно-генетических и других популяционнобиологических направлений, порождённых неодарвинизмом, опираясь на эпигенетическую теорию эволюции, популяционную мерономию, идеи эволюционной экологии и филоценогенетики, должна успешно преодолеть кризис, возникший при разрушении СТЭ, и будет способствовать возрождению морфологии, а также пониманию её особой роли в биологическом естествознании и будущей общей теории эволюции (ОТЭ) .

А.Г.Васильев (2005) считает, что именно фенетические исследования, начало которым положено пионерными работами Б.Л. Астаурова, Н.В.Тимофеева-Ресовского, А .

В. Яблокова, Н.В. Глотова, Н.И. Лариной, а также их английских коллег Г. Грюнеберга, М.С. Грюэла и Р. Берри, опираясь на эпигенетические представления, позволят эволюционной теории решать важные для человечества прикладные задачи, например оценки реальности надвигающегося глобального биоценотического кризиса и эпигенетических механизмов его осуществления. Причём, скорость таких эпигенетических перестроек может быть весьма высокой, и при потере биоценотического контроля над популяциями, способными успешно осваивать ресурсы антропогенно трансформированной среды (включая введённые в культуру виды), характерные времена формообразования могут приблизиться к масштабу исторического времени и измеряться в сотнях, а не в сотнях тысяч лет .

Методы фенетики в изучении сельскохозяйственных животных пока используются мало. Тем не менее, у крупного рогатого скота в настоящее время выделено более 40 фенов. Среди них: дерматоглифы носогубного зеркала, вибриссы, форма завитков волос на некоторых частях тела, форма копытец, рогов, ноздрей, ушей, вымени, молочных колодцев, масть, форма и расположение отметин на туловище, конечностях, голове, хвосте, форма строения жевательных поверхностей коренных зубов скота и другие. (Д.Т .

Винничук, А.Л. Трофименко, 1986; А.Л. Трофименко, 1989, 1991; D.T .

Vinnichuk, A.L. Trofimenko, 1995) .

Ю.А. Столповский (1996; 1997) изучал частоты встречаемости разных морфологических фенотипов у коров серой украинской породы (чёрных и белых «очков», масти животных, чёлки между рогами, наличия ремня на хребте, чёрной каймы на ушах). И.И. Касумов и А.К. Кадиев (1998) приводят данные по встречаемости фенов у красной степной породы в Дагестане (белые отметины на лбу, груди, брюхе, вымени; тёмная окраска груди, головы, конечностей, ушей, окраска рогов). В.А. Тайшин, Л.В. Шипицина и Н.А .

Руднева описывают цветовой полиморфизм секрета кожных желёз в популяциях чёрно-пёстрого и красно-пёстрого скота Бурятии и выявляют связи частоты цветовых морф с мастью животных, породой и содержанием жира в молоке (В.А. Тайшин, Л.В. Шипицина, Н.А. Руднева, 1990) .

Дерматоглифические исследования 1.2 .

В фенетических исследованиях млекопитающих большое место уделяется изучению дерматоглифической структуры поверхности голых участков кожи .

Широко изучены папиллярные узоры поверхности рук и стопы у человека и других приматов, что широко применяется в криминалистике, медицинской диагностике и антропологии (А.В. Яблоков,1966; Г.Л. Хить, 1983, 1988;

Р.Чакраборти, К.Ч. Малхотра, И. Татена, 1982, Е.А. Кощеева, 2008). Ряд публикаций посвящён паппилярным узорам на хвосте цепкохвостых обезьян, кожным узорам на ластах тюленей (Г.А. Нестеров, 1981; 1985; 1988) .

Дерматоглифические исследования широко используются в человеческом обществе. Впервые неизменность, индивидуальную специфичность и классифицируемость узоров на пальцах, как основные позиции дерматоглифики обосновал Ф. Гальтон (F. Galton, 1892). Им были предложены классификация пальцевых узоров по трём типам (дуги, петли и завитки) и принцип оценки пальцевого гребневого счёта, до сих пор используемые в дерматоглифической диагностике. Классификация узоров в модификации Е.Генри (E. Henry, 1905) широко используется до сих пор. Ф. Гальтону принадлежит и выделение такого существенного признака, как трирадиус (место схождения трёх разнонаправленных гребешков в рисунке узора), напомнившего исследователю букву греческого алфавита дельту .

В криминалистике дерматоглифы используются для идентификации преступников. Прежде всего, это пальцевые дерматоглифы, хотя, например, в Индии для идентификации преступников используются также и отпечатки губ (В.В. Яровенко, 1996; К.Н. Бадиков, 2002; Л.Ю. Шпак, 2003) .

Кожа тесно связана с нервной системой. В процессе эмбриогенеза кожа и нервная система развиваются из одного и того же эмбрионального листка – эктодермы. Поскольку кожа непосредственно соприкасается с внешней средой, именно на ней впервые возникли у древних многоклеточных сенсорные и нервные структуры. У позвоночных нервные ткани превратились в отдельную систему органов, переместившуюся с поверхности вглубь тела, но кожа продолжает вмещать в себя множество сенсорных структур. В связи с вышесказанным, дерматоглифические данные используются для изучения мозга и прогнозирования умственных способностей человека (В. Брагинский, 2000; В.Г. Солониченко, Н.Н. Богданов, 2002), одарённости в том или ином виде спорта (Ж.Ф. Фильо, 1997; Т.М. Никитина, 1998; Т.Ф. Абрамова, 2003;

В.А. Бузмаков, 2004), склонности к противоправным действиям, психологической устойчивости (И. Мастыкина, 2001). Дерматоглифы находят применение в антропологии, где дерматоглифические исследования являются одним из основных инструментов изучения межпопуляционной, межэтнической и расовой дифференциации, и успешно используются при поиске глубинных расогенетических связей (И.А. Голубева, 2004; Х.А. Ганиев, 2004; Н.А. Суворова, 2005; А.А. Мовсесян, 2006). Но наиболее активно изучение маркирующих способностей пальцевой дерматоглифики представлено в медицинской отрасли, где в настоящее время признаки дерматоглифов используются в качестве маркеров прогноза течения врождённых и ряда психосоматических заболеваний .

В настоящее время выявлены характерологические особенности дерматоглифов при многих наследственных заболеваниях, дополняющие диагностические критерии, а в отдельных случаях указывающие на механизмы патогенеза. В большой мере это, как и следовало ожидать, относится к наследственным поражениям центральной нервной системы (И.С. Гусева, Н.С .

Казей, 1974; И.С. Гусева, 1982; В.А. Мглинец, 1991; В.Г. Солониченко, Н.Н .

Богданов, 2002). Кожный рельеф в таких случаях, несмотря на ряд специфических черт, маркирующих различный поведенческий фенотип, отличается общим свойством – это высокая встречаемость дуговых узоров и низкий суммарный гребневой счёт при триплоидии, трисомии 8 мозаицизма, тетрасомии 9, полисомии Х, синдромов ХХУ; ХУУ, Рубинштейна-Тейби, Патау, Эдварса и других. Множественные врождённые пороки развития, такие, как расщепление губы и нёба, тугоухость дерматоглифически проявляются сходным образом (Т.Ф. Абрамова, 2003). Изменение дерматоглифического узора наблюдается у людей с синдромом Дауна (Ф. Айала, Д. Кайгер, 1988) .

Одним из интересных и перспективных направлений является изучение дерматоглифического полиморфизма у крупного рогатого скота. Носогубное зеркало крупного рогатого скота – модифицированный участок кожи. Его рисунок строго индивидуален и представлен эпидермальными образованиями, куда входят кровеносные капилляры и нервные окончания. Нервные окончания обеспечивают животным восприятие консистенции и формы предмета, а также их осязательные функции. Формирование кожных узоров носогубного зеркала заканчивается к пятому месяцу эмбриогенеза и в дальнейшем общая картина узора остаётся постоянной. Изменяется лишь плотность линий на единицу поверхности .

Первые упоминания об узорах носогубного зеркала приводятся в греческой и арабской литературе 17 века (Д.Т. Винничук, 1976). С 1920 по 1937 годы вышел ряд работ по исследованию узоров носогубного зеркала в Австрии, Англии, Германии и Японии. В России в то же время исследования проводил С .

Г. Давыдов (1929; 1930; 1936). В настоящее время известны работы А.Л .

Трофименко (1974; 1986; 1987; 1988; 1989; 1991), А.Л. Трофименко, А.А .

Фокиной (1973), А.Л. Трофименко, Г.С. Шарапы (1974), А.Л. Трофимеко, Л.М .

Романова (1974), А.Л. Трофименко, А.С. Баранова, А.В. Яблокова (1989), А.С .

Баранова, А.В. Яблокова, В.П. Еремчука (1988), А.Л. Трофименко, Д.Т .

Винничука (1990), Ю.В. Аржанковой (2001; 2002; 2004; 2008; 2009; 2010), А.Ю. Винокурова (2002), В.Ю. Козловского (2004), Ю.М. Малофеева, С.П .

Ермаковой, П.Б. Шестуна (2005, а; 2005, б), Л.Ю. Овчинниковой (2008). За рубежом учёные также проводят исследования дерматоглифического полиморфизма носогубного зеркала (S.N. Pandey, 1979; 1985; A. Kimura, K .

Itaya, T. Watanabe, 2004; S. Mishra, O.S. Tomer, E. Kalm, 1995; 1996; 1997 a, b;

1998; 2006; N.P. Singh, A.M. Patel, 2006; B. Barry, U. Gonzales Barron, K .

McDonnel et al., 2007; U. Gonzales Barron, F. Butler, K. McDonnell et al., 2009) .

В настоящее время установлена наследственная обусловленность признаков дерматоглифов носогубного зеркала крупного рогатого скота и их корреляционные связи с хозяйственно важными показателями (A.S. Baranov, R. Graml, F. Pirchner et al., 1993; R. Graml, A.S. Baranov, J. Buchberger, 1993; E. Parna, A.S. Baranov, A.V. Yablokov, 1996; S. Mishra, O.S. Tomer, E .

Kalm, 1997, a). С помощью дерматоглифов носогубного зеркала можно уточнить происхождение животного и идентифицировать его в стаде. По дерматофенам носогубного зеркала возможно оценивать и прогнозировать развитие хозяйственных признаков каждой особи сразу после рождения. С помощью дерматофенов носогубного зеркала можно прослеживать связи между отдельными породами и внутрипородными структурными единицами .

По частотам дерматофенов можно оценивать особенности структуры эпигенетической системы популяции и проводить мониторинг, не прибегая к дорогостоящим молекулярным методам .

Строение кожи и развитие носогубного зеркала 1.3 .

в процессе эмбриогенеза Формируясь в процессе филогенеза, кожа носогубного зеркала крупного рогатого скота тесно связана с рядом выполняемых действий, а именно хватательных, мимических, осязательных, рекогносцировочных и других. К наиболее важным функциям носогубного зеркала относятся рецепторная, которая обеспечивают избирательность в приёме корма и терморегуляционная .

Кожа носогубного зеркала относительно толстая. По данным Б.П.Шевченко (1988) у симментальского скота кожа носогубного зеркала имеет толщину до 2,2 см. В строении кожи выделяют два основных слоя: эпидермис – поверхностный слой кожи, которым она контактирует с окружающей средой и дерму. Эпидермис образуют 5 клеточных слоёв: базальный, слой шиповатых клеток, зернистый, блестящий и роговой. Базальный слой представлен одним рядом палисадно расположенных призматических клеток с ядром, ориентированным перпендикулярно базальной мембране (А.А. Браун, 1983) .

Базальный слой выполняет камбиальную функцию за счёт размножения стволовых клеток, входящих в его состав. Между клетками эпителия – эпидермоцитами залегают отростчатые пигментные клетки – меланоциты, вырабатывающие и накапливающие пигменты. Они обусловливают цвет кожи и выполняют функцию защиты от избытка ультрафиолетовых лучей (В.Ф.Вракин, М.В.Сидорова, 1991). Защитные свойства эпидермиса определяются толщиной и состоянием его рогового слоя. Эпидермис пополняется за счёт клеток, поступающих из нижележащих слоёв, которые по мере выдвижения на поверхность кожи подвергаются ороговению. Ороговение происходит из-за затруднения питания и изменения веществ в клетках, по мере их удаления от базальной мембраны. При этом в клетках накапливаются кератиноидные белки, гранулы которых заметны в верхних рядах эпидермоцитов шиповатого слоя. В клетках зернистого слоя гранулы кератогиалина заполняют всю цитоплазму и клетки уплощаются. В процессе гибели клетки зёрна кератогиалина сливаются и подвергаются химическим превращениям – образуется элеидин, заполняющий, плоские широкие клетки блестящего слоя, этот процесс сопровождается потерей воды. Зрелый элеидин превращается в кератин – белок, богатый серой и очень устойчивый к различным воздействиям. К этому времени клетки отмирают и имеют вид роговых чешуек. Чешуйки содержат кератин, пузырьки воздуха, между ними встречаются нейтральные жиры. При нарушении связи между клетками чешуйки слущиваются. Роговой слой состоит из многих рядов чешуек и на носогубном зеркале он значительно утолщён по сравнению с другими участками кожи. Толщина эпидермиса в целом значительна и составляет от 75 до 135 мкм, что связано с периодическим трением и давлением со стороны кормовых масс (Ю.П. Бычков, 1990) .

Дерма – собственно кожа – подстилает эпидермис, отграничена от него базальной мембраной, образована соединительной тканью и состоит из сосочкового и сетчатого слоёв. В дерме находятся клетки, соединительнотканные волокна и бесструктурное межклеточное вещество. В дерме проходят кровеносные и лимфатические сосуды, а также нервы .

Верхний сосочковый слой дермы образуют высокие выпячивания (сосочки), которым соответствуют углубления, лежащего на них эпидермиса. Эти сосочки получили название эпидермальных, и могут достигать по высоте до 108 мкм, по толщине у основания 9 мкм, у вершины 2 мкм. Для сосочкового слоя характерно то, что он состоит из рыхлой соединительной ткани с большим количеством разнообразных клеточных элементов (фибробласты, фиброциты, гистиоциты, лаброциты, пигментные клетки и другие), кровеносных, лимфатических капилляров, нервов и нервных окончаний .

Сетчатый слой дермы образует, в основном, плотная соединительная ткань, с преобладанием коллагеновых волокон, собранных в пучки различной формы, гораздо меньше здесь содержится эластических волокон. Среди соединительнотканных белков сетчатого слоя 98% приходится на коллаген .

Cущественным различием между сосочковым и сетчатым слоями является относительное содержание в них капилляров. В сосочковом слое содержится значительно больше кровеносных сосудов и капилляров. Одни капилляры направлены к самым вершинам сосочков, образуя петлистую систему, другие располагаются на границе с сетчатым слоем .

В сетчатом слое располагаются магистральные кровеносные сосуды и пакеты желёз. Железы являются серозными (C. Cotea, M. Mandeal, 1986), либо серо-мукозными (K.H. Wrobel, E. Lindren, 1972) и выделяют секрет (составляющий у взрослых животных 180 мг/ 20 см2/ 5 мин), который поддерживает поверхность носогубного зеркала здоровых животных всегда во влажном состоянии, у больного же животного она может трескаться и иссушаться (P.-L. Toutain, L. Bueno, J.-P. Magnol, 1973; И.В. Хрусталёва, Н.В .

Михайлова, Я.И. Шнейберг и др., 2000) .

Выводные протоки потовых желёз расширяются в бокаловидные, испещрённые лагуны (в них скапливается жидкость), которая высвобождается при мышечном сокращении или прикосновении, повышая при этом чувствительность рецепторов (А.Л. Трофименко, А.А. Фокина, 1973) .

Верхние губные артерии образуют сосудистую сеть носогубного зеркала .

Артерии дихотомически распадаются на большое число преартериол диаметром 0,4–0,6 мм, идущих параллельно друг другу и анастомозирующих между собой, в результате чего в основе кожи носогубного зеркала образуется преартериолярная сеть с петлями ромбовидной формы. В ячеях этих петель размещаются выводные протоки желёз. От преартериол отходят артериолы диаметром 32–67 мкм, которые образуют подсосочковые сети и сети вокруг концевых отделов трубчато-альвеолярных желёз. Метаартериолы, идущие от артериол, образуют капиллярные сети вокруг альвеол (Б.П. Шевченко.1974, 1988, В.В. Дегтярёв, 1995) .

Топография венозной сети имеет отношение к детерминированию рельефа поверхности носогубного зеркала, то есть имеет прямую связь с количеством борозд. Достоверно установлено, что под каждой бороздой в составе сетчатого слоя дермы располагается крупная вена с периметром по адвентиции от 80 до 135 мкм. Система «борозда эпидермиса – вена» связана с процессами терморегуляции, имеющими прямое отношение к приёму корма и воды (Ю.П. Бычков, 1990) .

Рельеф наружной поверхности носогубного зеркала представлен системой макроскопических гребешков (валиков) или полигональных полей, разделённых бороздами, в центре таких полей располагаются протоки желёз. В участках борозд толщина эпителия и строение эпидермальных сосочков дермы аналогичны с таковыми в гребнях (Ю.П. Бычков, 1990) .

Прогрессивная эволюция носогубного зеркала шла путём развития гребешкового слоя и нервных окончаний. Дерматоглиф становится сложным и характерным образованием из складок разной формы и размеров (А.Л.Трофименко, 1986). В процессе эмбриогенеза носогубной дерматоглиф формируется в общем потоке тканевой и органной дифференцировки. В начале плодного периода происходит гребнеобразовательный процесс .

Дифференцировка дерматоглифа начинается у шестинедельного зародыша и заканчивается к концу второго месяца, в этот же период появляются кровеносные сосуды глубокой сети кожи. К концу десятой недели нервные волокна врастают в поверхностные слои. По окончании третьего месяца, когда передний край носогубной части уже хорошо сформирован, появляются и мелкие волярные возвышения, которые в течение четвёртого месяца формируют своеобразный узор. В период четвёртого месяца эмбриогенеза идёт интенсивное образование бугристой кожи, созревание эпидермиса и дермы. В это же время повышается митотическая активность герминативного слоя эпидермиса. В возрасте от четырёх месяцев и до рождения дерматоглиф созревает как тактильный орган: интенсивно развиваются и насыщают поверхностные слои кожи нервные окончания, формируется роговой слой. К моменту рождения телёнка гребешковая кожа носогубной части готова к тактильным восприятиям (А.Л. Трофименко, 1989, 1991) .

1.4. Методы изучения, классификации и особенности строения дерматоглифов носогубного зеркала Для изучения носогубного зеркала крупного рогатого скота издавна используются различные методы. Так, во Франции применялся пластический метод, который заключался в изготовлении воскового слепка носогубного зеркала с последующей его фотографией (Ch.F. Collison, 1923). В начале двадцатого века слепки изготавливались из гипса, желатина, гончарной глины (H. Boehme, 1909). В разное время отпечатки дерматоглифов получали, используя копировальную бумагу, бумагу, с нанесённой на неё сажей, штемпельную краску и чернила (G. Littwitz, 1924; W. Hering, 1930;

W.E.Petersen, 1922; А.Ю. Винокуров, 2002, Л.Ю. Овчинникова, 2008). Эрнст использовал раствор гипосульфита, которым увлажняли нососогубное зеркало .

По мере высыхания к зеркалу прикладывался лист фотографической бумаги, затем бумага выставлялась на свет и после потемнения фиксировалась (Ernst, 1933) .

Но наиболее удобным методом изучения дерматоглифов крупного рогатого скота является фотографирование носогубного зеркала. В настоящее время исследование дерматоглифов чаще всего происходит на основе анализа их фотографий (S.N. Pandey, 1985; А.Л. Трофименко, 1991; R. Graml, A.S.Baranov, J. Buchberger, 1993; Ю.В.Аржанкова, 2002; Ю.М. Малофеев, С.П.Ермакова, П.Б. Шестун, 2005; М.В. Сиротина 2006; 2007; 2008 а, б, в, г, д, е; 2009; А.В. Баранов, М.В. Сиротина, Л.В. Мурадова, 2007 а, б; 2008 а, в, г, д;

2009; М.В. Сиротина, А.В. Баранов, Л.В. Мурадова 2007, 2008; B. Barry, U .

Gonzales Barron, K. McDonnel et al., 2007). Ирландскими учёными были проведены исследования по сравнению эффективности применения метода получения отпечатков носогубного зеркала с использованием цифровых фотографий, где было выявлено несомненное преимущество цифровых методов (B.Barry, U.Gonzales Barron, K.McDonnel et al., 2007) .

Еще в двадцатые годы прошлого века учёными предлагались методы классификации дерматоглифического рисунка носогубного зеркала .

Так, G. Littwitz (1924) выделяет четыре типа дерматоглифов:

Е. Центральный жёлоб чётко выражен, от него отходят папиллярные 1 .

линии направо параллельно;

I. Центральный жёлоб чётко выражен, от него отходят папиллярные 2 .

линии налево параллельно;

О. Центральный жёлоб прерывистый, папиллярные линии 3 .

точкообразные;

U. Центральный жёлоб не выражен, папиллярные линии располагаются в 4 .

форме куста по отношению друг к другу .

W.E. Petersen (1922) выделяет три типа дерматоглифов:

Прямые линии идут по обе стороны от центральной под углом 45 о и 1 .

образуют вытянутые фигуры;

Нижние линии отходят от центральной точки нижней части рисунка и 2 .

разветвляются, образуя беспорядочные фигуры, в то время как верхние линии идут более или менее горизонтально;

Нижние линии отходят от центральной точки нижней части рисунка, не 3 .

разветвляются и образуют достаточно вытянутые фигуры .

W.Hering (1930) предлагает другую классификацию:

Беспорядочный тип (U) – форма, ширина и длина отдельных фигур 1 .

различна, не образуют системы;

Клиновидный тип (V) – более или менее прямые линии, исходящие из 2 .

одной точки, центральный жёлоб отсутствует;

Желобообразный тип (R) центральный жёлоб делит носогубное зеркало 3 .

на две половины, от него отходят более или менее чёткие борозды .

Сходную классификацию использует А.К. Кадиев (1974), заменяя термин «беспорядочный» на «мозаичный» .

S.N. Pandey (1984) выделил в качестве основных структур носогубного зеркала овалы, борозды и валики. Используя графический метод на основе общей картины носогубного зеркала и метод треугольника (математические вычисления), он со 100-процентной точностью идентифицирует животных (S.N. Pandey, 1979,1984,1985) .

А.Л.

Трофименко (1989) использовал следующую классификацию дерматоглифов:

Тип «колосок» – расположение папиллярных валиков в виде 1 .

зерновок в колосьях злаковых. Линии центральной части узора сосредоточены у вертикальной оси, проведённой условно через середину его плоскости. Они имеют форму петель, полосок, эллипсоидов;

Тип «ветка» – чётко просматривается вертикальная борозда (жёлоб) 2 .

или ствол, от которого влево или вправо на разной высоте отходят отдельные или сдвоенные линии – ветви;

Тип «крона» характеризуется тем, что поток линий исходит под 3 .

разными углами из одной точки – нижнего края верхней губы. Валики располагаются радиально;

Тип «зернистый» представлен множеством рассеянных по всей 4 .

поверхности носогубного зеркала округлых кожных валиков, имеющих вид бородавок. Шипообразная поверхность образуется как мелкими, так и сравнительно крупными валиками;

Тип «параллель» представляет собой узор, в котором папиллярные 5 .

линии значительной длины и располагаются почти параллельно вертикальной оси носогубного зеркала;

Представители «комбинированного» типа («комби») сочетают в 6 .

себе все вышеперечисленные типы .

Среди комбинированных типов А.Л. Трофименко выделяет: «веткакрона», «колосок-крона», «неупорядоченный» .

Дерматоглиф «ветка-крона» характеризуется укороченной вертикальной бороздой и радиальным направлением ветвей от верхней его точки. У животных с типом дерматоглифа «колосок-крона» валики представлены в основном длинными и широкими слабо извитыми полосками, которые в отличие от типа крона выходят не из одной точки над верхней губой, а в нижней четверти носогубного зеркала образуют ветвление, схожее с колоском .

Для типа «неупорядоченный» характерно то, что валики и борозды не образуют какого-либо закономерного рисунка .

Ю.В.Аржанкова (2002) упоминает ещё тип дерматоглифа «колосокзерно» («колосок-зернистый»). У представителей этого типа в нижней трети носогубного зеркала вдоль вертикальной оси папиллярные валики располагаются в виде зерновок в колосьях злаковых и имеют форму коротких и длинных полосок, эллипсов. Верхние две трети носогубного зеркала представлены рассеянными по всей его поверхности округлыми и овальными кожными валиками, имеющими вид бородавок .

А.Л.

Трофименко (1991) описывает особенности гистоархитектоники дерматоглифов:

– толщина носогубной кожи колеблется с возрастом. У симментальской породы от 4065 мкм у телят при рождении до 10720 мкм у взрослых;

– наименьшую толщину гребневого эпидермиса имеет кожа с зернистым рельефом, что определяет тем самым её наибольшую эластичность;

– в основе строения дермы дерматоглифов «комби», «ветка», «колосок», «крона», «зерно» лежит большей частью соединительная ткань, в разной степени насыщенная межклеточным веществом;

– сетчатый слой дермы представлен в основном горизонтально волокнистым типом связи с преобладанием решетчатого расположения коллагеновых волокон только в дерматоглифах «ветка» и «крона»;

– сосочковый слой у дерматоглифов «ветка» и «зерно» образован преимущественно рыхлой соединительной тканью. Сетчатый слой у них включает в себя те же структуры, что и у типов «комби», «крона» и «колосок», но с гораздо большей концентрацией коллагеновых волокон, которые собраны в пучки различной формы;

– соединительнотканные образования достигают у представителей дерматоглифов «ветка» в высоту до 108 мкм и в толщину 9 мкм у основания и 2 мкм у вершины;

– в дерматоглифах типа «ветка» и «зерно» наблюдаются прерывистые эпидермальные сосочки, утратившие связь с дермой;

– «зернистый» тип дерматоглифа характеризуется изобилием капилляров;

– в дерматоглифах типа «ветка» через эпидермис, тесно соприкасаясь друг с другом, одновременно входит больше всего (от 3 до 6) протоков различных серозных желёз носогубного участка кожи;

– по данным кластерного анализа отмечается гистологическое сходство дерматоглифов «ветка» и «комби», «колосок» и «крона»;

– под вертикальной бороздой (жёлобом) в поверхностном слое дермы проходит самая крупная вена с периметром по адвентиции от 80 до 135 мкм .

По данным Ю.П. Бычкова (1990) количество эпидермальных сосочков на 1 см поперечного среза кожи колеблется в узоре «крона» от 59 до 43, в «ветке»

от 60 до 48, «комбинированном» от 60 до 45 и не коррелирует с количеством борозд, образующих узоры носогубного зеркала .

С помощью автоматизированных средств А.Л. Трофименко (1991) установлено, что среди визуально классифицируемых типов, только в двух из них «крона» и «колосок» спектральный анализ их мощности подтверждает наличие нескольких подклассов. Дерматоглифы «крона» и «ветка»

классифицируются как возможные представители одного исходного типа – «колосок» .

Кроме идентификации дерматотипов носогубного зеркала, исследование дерматоглифов ведётся и по другим параметрам. Это форма валиков, рыхлость или плотность структуры носогубного зеркала, симметрия или асимметрия рисунка, гребневой счёт дерматоглифа .

Валики могут различаться по форме, положению, комбинациям и вместе составляют серию плоскостных изображений. Так, А.Л. Трофименко (1988) среди валиков выделяет круги, эллипсы, полоски, треугольники, гладкие многоугольники. Фенотипы носогубного зеркала классифицируются на общие (групповые) и частные (индивидуальные). К общим фенотипам относят: тип дерматоглифа носогубного зеркала, характер потока папиллярных борозд, тип валиков, симметричность – асимметричность левосторонних элементов правосторонним. К частным относят особенности топографии валиков, гребневой счёт (Ю.В. Аржанкова, 2002) .

А.Л. Трофименко (1988) оценивал гребневой счёт на двух отрезках – вертикальном и горизонтальном, проходящих через центр носогубного зеркала .

Индекс гребневого счёта при этом представлял собой сумму количества валиков (гребней) на этих отрезках .

А.Ю. Винокуров (2002) предложил производить подсчёт количества гребней на двух отрезках, проведённых вертикально через левую и правую половину дерматоглифа на расстоянии 1 см от центра рисунка и на трёх отрезках, проведённых горизонтально: через центр рисунка и через верхнюю и нижнюю половины дерматоглифа на равном расстоянии. Это возможно сделать, имея на руках отпечаток носогубного зеркала, выполненный с помощью штемпельной краски (А.Ю. Винокуров, 2002) или аналоговую фотографию. Средний гребневой счёт определялся по формуле S=(AB+CD+EF+IJ):2 (А.Ю. Винокуров, 2002) .

Возможно позиционное кодирование отдельных дерматофенов, когда каждый фен занимает строго определённое место. При этом, соблюдая последовательность описания элементов дерматофена, выделяют индивидуальные комплексы. Позиционное, буквенное, числовое и любые другие виды кодирования требуют строго определённой записи дерматофенов каждого животного (Ю.В. Аржанкова, 2002). Так, Ю.В. Аржанковой (2002,

2008) предлагается в качестве кодирующего символа взять одну либо две начальные буквы признака дерматофена. При этом структурные элементы того или иного признака обозначены его начальными буквами в индексе. Например:

тип дерматоглифа «крона» – ТДкр; тип структуры плотная – ТСп; положение складок симметричное – Пс .

Для описания фенофондов животных и фенотипической структуры популяций достаточно часто используются лепестковые диаграммы (А.Л.Трофименко, 1989, Ю.А. Столповский, 1996, А.Ю. Винокуров, 2002, Ю.В.Аржанкова 2002). На такой диаграмме можно показать частоту встречаемости каждого дерматотипа, типа структуры, направленности борозд, формы валиков, дать дерматоглифическую характеристику отдельной генеалогической группы, либо стада, либо породы в целом .

1.5. Полиморфизм дерматоглифов различных пород крупного рогатого скота Совокупности дерматофенов различных пород отражают сложившиеся в процессе эволюции генные комплексы и пути эпигенеза популяций .

Межпородные отличия по дерматофенам носогубного зеркала отображают, в том числе, и генетический полиморфизм пород крупного рогатого скота .

Проанализировав частоту дерматотипов у 14 пород крупного рогатого скота различных хозяйств Украины, А.Л.

Трофименко (1987,1991) делает следующие выводы:

– дерматоглиф характеризует любую породу определённой частотой своего проявления;

– частота встречаемости различных дерматоглифов в каждой породе достоверно колеблется от 0,2 до 61%;

– во всех породах преимущественное распространение имеет тип «ветка» и лишь только в одной – «крона»;

– на втором месте по распространению дерматотип «колосок», далее идёт «крона». Тип «зерно» и «комбинированный» встречаются с частотой до 15%;

– наибольшее содержание типов дерматоглифов «ветка» отмечалось у айширской породы, «крона» – у кианской, «колосок» – у лебединской, «зерно»

– у голштинской;

– минимально содержание во всех породах типа дерматоглифа «параллель»;

– большинство импортных пород на Украине (абердин-ангусская, айширская и кианская) и несколько отечественных пород (серая украинская, пинцгау и лебединская) не имеют «комбинированных» типов дерматоглифов, что свидетельствует об уровне их наивысшей отселекционированности;

– сравнительно неглубокие, короткие борозды, симметрично расположенные на поверхности кожи носогубного зеркала характерны только трём породам:

монбельярдской, голштинской и англерской;

– к «породным» фенам можно отнести: линейные размеры вертикального жёлоба, дискретность пигментации, варианты эллипсоидных и полосковидных валиков и варианты валиков типа «луч»;

– в каждой из исследованных пород преобладают свои дерматоглифические потоки, по которым обнаруживаются большие породные совпадения: у симментальской породы, голштинской, шароле, кианской, пинцгау – это потоки в узорах типа «луч». Представители же, сходные по круговым потокам, чаще встречаются в породах: чёрно-пёстрая, серая украинская, монбельярдская, айширская и лебединская;

– фенетические породные границы дерматотипов наиболее выражены у симментальской, чёрно-пёстрой, красной степной и голштинской пород .

Носогубное зеркало серой украинской породы имеет глубокие борозды между валиками, поверхностный рельеф неровный, валики имеют разную высоту, часто сливаются в каскады, не симметричные друг другу (О.Л. Трофименко, 1988) .

Г.С. Лозовая, Ю.В. Аржанкова (2001) изучили дерматоглифы носогубного зеркала у полновозрастных коров племенного ядра чёрно-пёстрой породы различного происхождения. Ими выявлено, что у молочных коров эстонской селекции имеется 17% животных с типом узора «колосок», 31% – «ветка», 18% – «крона», 11% – «зерно», 23% – «комби». Среди коров голландской селекции выделено 54% животных с дерматотипом «ветка», 30% – «крона» и по 8% – «комби» и «колосок» .

В среднем по чёрно-пёстрой породе выявлено 37% коров с узором «ветка», 19% – «крона», 14% – «колосок», 20% – «комби», 10% – «зерно» .

А.Ю. Винокуров (2002), исследуя в двух хозяйствах дерматофены носогубного зеркала коров голштинской породы, отмечает, что наибольшее распространение имеют животные с дерматотипом «колосок» (37,50% и 45,95 %). На втором месте по втречаемости находятся коровы с дерматотипом «крона» (25,00% и 20,72%), на третьем – ветка (20,00% и 13,51%). Наиболее редко встречаются животные с дерматотипами «зернистый» и «параллель» .

Ю.В. Аржанкова (2002) изучала дерматоглифическую структуру у красной эстонской, чёрно-пёстрой и айширской пород. Ю.В.

Аржанковой выделены следующие закономерности:

– преимущественное положение в структуре пород (за исключением айширской) имеет дерматотип «ветка», наименьшая частота встречаемости характерна для «зернистого» рисунка;

– в айширской породе частота встречаемости животных с дерматотипом «зерно» составляет 50%, что предположительно является породной особенностью;

– красная эстонская порода отличается относительно высокой встречаемостью коров с дерматотипом «комби» (27,8%). В айширской и чёрно-пёстрой породах он встречается с частотой 7–18%;

– встречаемость особей с фенотипом «крона» у чёрно-пёстрых коров 27,4%, у красной эстонской породы – 7,4%. У животных айширской породы данный дерматофен не обнаружен. Ю.В.Аржанковой произведён сравнительный анализ элементов дерматофенов у животных исследованных пород: формы валиков, плотности и рыхлости, симметричности и асимметричности рисунка, направления борозд, окраски носогубного зеркала .

В.Ю. Козловский (2004) исследуя первотёлок чёрно-пёстрой породы, выделяет пять дерматотипов: «крона», «ветка», «колосок», «зерно», «комби» .

Самая большая встречаемость отмечена у животных с дерматотипом носогубного зеркала «крона», на втором месте – с дерматотипом «ветка» .

Наиболее редко встречаются коровы с дерматотипами «зерно» и «комби» .

Ю.М. Малофеев, С.П. Ермакова, П.Б. Шестун (2005) изучили особенности дерматоглифов носогубного зеркала маралов, обитающих в республике Алтай. Этими же авторами было проанализировано строение дерматоглифов у 46 коров чёрно-пёстрой породы в стадах учхоза «Пригородное» АГАУ (Ю.М. Малофеев, С.П. Ермакова, П.Б. Шестун, 2005) .

П.Е.

Алексеева (2006), исследуя носогубное зеркало якутского скота, отмечает, что у якутского скота дифференцировано пять дерматотипов:

«ветка», «колосок», «крона», «зернистый», «комби». Наибольшая частота встречаемости отмечается у коров с дерматотипом «комби», что говорит о низкой отселекционированности животных. Низкая частота наблюдалась по типу «зернистый». Для якутского скота характерны потоки типа «луч» .

Ш. Мишра, О.С. Томер, Е. Кальм (2006) проанализировали особенности строения дерматоглифов носогубного зеркала чёрно-пёстрого, красно-пёстрого скота и местных индийских пород (S. Mishra, O.S. Tomer, E. Kalm, 1996; 2006) .

Н.П. Сингхом и А.М. Пателом (2006) была исследована дерматоглифическая структура носогубного зеркала буйволов (Индия) и показана применимость её характеристик в прогнозировании возрастных и производственных показателей (N.P. Singh, A.M. Patel, 2006) .

Л.Ю. Овчинниковой (2007, 2008) были изучены дерматоглифы у 147 коров голландской и у 122 коров голштинской селекции чёрно-пёстрого скота Урала, выявлено восемь дерматотипов носогубного зеркала. Отмечается, что большинство коров стада имеют дерматоглифы «крона» (26,4%); «колосок»

(21,2%), «ветка» (14,1%) и «зернистый» (13,4%) .

1.6. Окраска носогубного зеркала крупного рогатого скота

В природных популяциях животных выделяется большое количество фенов, связанных с окраской. К ним относятся: пятна с резкими границами, пятна расплывчатые, пятна с цветной границей, пятна мелкие и крупные, округлые и угловатые, пятна сложной формы (крестообразные, сердцеобразные, лирообразные, звёздочки, кольца, розетки), окраска головы (черноголовые, белоголовые, «барсучий тип» – светлый верх, тёмный низ или тёмный верх – светлый низ). Известна порода овец, у которых два последних типа окраски у родителей при скрещивании дают черноголовое потомство (А.В.Яблоков, Н.И. Ларина, 1985). Существует окрас морды в виде маски («очков»), по разному могут быть окрашены уши, отмечается наличие тёмных или белых пятен на щеках, «звёздочка» на лбу, поседение волос до наступления зрелости и тому подобное .

Разные породы крупного рогатого скота имеют неодинаковую (специфическую) окраску носогубного зеркала. Ещё в I веке до нашей эры Варрон, описывая идеальную римскую корову, отмечал в качестве желательного тёмный цвет носогубного зеркала (Д.Р. Кэмпбелл, Р.Т. Маршалл, 1980) .

В начале ХХ века J. Gowen (1918) показал, что тёмноокрашенное носогубное зеркало доминирует над светлоокрашенным, эта закономерность подтверждается и в целом для масти (Басам М. Ксейби, 1988). Нетипичные варианты окраски животных могут быть связаны с цитологическими нарушениями и заболеваниями животных или предрасположенностью к ним .

Так, А.К. Канапин (1989) отмечает семейственную транслокацию робертсоновского типа с участием 1-й и 29-й хромосом у животных алатаусской породы с несвойственной им светло-серой мастью. У овец романовской породы выявлена связь между наличием «пежин» («галстука») и подверженностью бронхопневмонии (А.И. Жигачев, 2001). При однородном подборе родительских пар по серой окраске, у каракульских овец возможно появление альбиноидов, для которых наряду с другими признаками, характерно частичное или полное отсутствие пигмента носогубного зеркала. У таких животных обнаруживается летальный ген в гомозиготном состоянии, приводящий к гибели в течение первых 3–6 месяцев после рождения (Э.А. АтаКурбанов, 1991) .

В селекции коров гернзейской породы предпочтение отдаётся животным с жёлтым, а не дымчатым или чёрным носогубным зеркалом. На острове Гернси при бонитировке большое внимание уделяется пигментации кожи скота .

Из десяти баллов, отдаваемых за общий вид, два балла предназначены для золотистого цвета кожи. Жёлто-белая масть является важным фактором, определяющим допуск животных на выставку. На Королевской гернзейской выставке это объясняется тем, что такое требование выдвигается, вследствие существования связи между пигментацией кожи и желательным золотистым цветом молока коров гернзейской породы. Цвет молока обусловлен содержанием каротина, и среди туристов оно идёт по очень высоким ценам (Д.Р. Кэмпбелл, Р.Т. Маршалл, 1980) .

В ряде публикаций авторы утверждают, что пигментация, как носогубного зеркала, так и туловища крупного рогатого скота в целом не связана с продуктивностью (А.Е. Болгов, 1989; Н.Г. Дмитриев, 1982). Это подтверждается и данными в оленеводстве (Г.Я. Брызгалов, 1986) и коневодстве (Б.М. Гопка, 1974). Взаимосвязь обнаруживается только в отдельных случаях. Так, у животных голштино-фризской породы, чёрнопёстрые коровы имеют более высокие удои по сравнению с белыми в потомстве быка Карнэйшен Продьюсер (G. Maoli, 1956) .

Тёмная окраска носогубного зеркала отмечается у животных лебединской, бестужевской, тагильской пород, породы обрак (А.Ф. Кузнецов, И.Д. Алемайкин, Г.М. Андреев и др., 2007; Н.М. Костомахин, 2007). У коров кианской породы носогубное зеркало чёрное. Коровы красной горбатовской породы, пород шароле и салерс имеют светлое носогубное зеркало. Розовая окраска носогубного зеркала характерна для животных герефордской и казахской белоголовой пород. У айширского скота носогубное зеркало тёмносвинцовое или розовое (Н.Г. Дмитриев, 1982), у красного молочного скота – тёмно- и светло-серое (И.М. Касумов, А.К. Кадиев, 1998; Л. Пешук, 1999). У чистопородных животных симментальской породы носогубное зеркало светлорозовое. У большинства животных бурой швицкой породы носогубное зеркало имеет тёмно-свинцовый цвет (Н.М. Костомахин, 2007). У животных красной эстонской породы, как отмечает Ю.Ф. Бондарев (1950), окраска носогубного зеркала может быть темной (серой или чёрной) – у 60-65% животных, светлой (розовой) у 30% коров и мраморной (светло- и тёмно-мраморной) – у 5-10% животных. При этом автор считает, что она не связана с окраской внешнего покрова животных, и не является специфическим породным признаком, так как встречаются стада с преобладанием разных окрасов .

У животных ярославской и бурой швицкой пород преобладает тёмное носогубное зеркало (П.Ф. Ярославцев, 1980; Ю.А. Столповский, 1996; Д.Р .

Кэмпбелл, Р.Т. Маршалл, 1980). Для бурой швицкой породы нежелательными считаются розовая окраска носогубного зеркала и светлые полоски по бокам морды (Д.Р. Кэмпбелл, Р.Т. Маршалл, 1980), хотя другие исследователи считают светлое окаймление носогубного зеркала характерным признаком бурой швицкой породы (Н.И. Стрекозов, В.К. Чернушенко, В.И. Цысь, 1997) .

Тёмное носовое зеркало со светлым кольцом волос вокруг него является характерным для животных джерсейской породы .

S. Berge (1961), исследовав молочный скот Норвегии, пришёл к выводу, что светлое окаймление носогубного зеркала наследуется как доминантный признак, но у белоголовых и чёрных животных такое кольцо отсутствует (S .

Berge, 1961). Светлоокрашенное кольцо вокруг тёмного носогубного зеркала встречается у 96,4% коров серой украинской породы (Ю.А. Столповский, 1996). Предполагается, что этот признак говорит о наличии в генотипе этой породы генов дикого тура. Ю.А. Столповский считает, что возможно, такое кольцо встречается у всех животных, но выделить данный признак у животных, имеющих светло-серую и белую окраску головы достаточно трудно .

1.7. Симметрия и асимметрия строения носогубного зеркала

Проблема симметрии или асимметрии биологических объектов является одной из фундаментальных в современной биологии. При этом, анализ данного вопроса в биологической литературе ведётся в различных направлениях – от оценки философского значения биологической симметрии (В.С. Готт, Т.А .

Хоменко, 1974; А.И. Никонов, 1977; С.В. Петухов, 1981) и рассмотрения её как общебиологического явления (Г.Ф. Гаузе, 1940, В.Н. Беклемишев, 1964) до изучения конкретных проявлений симметрии и асимметрии у различных организмов (Э.А. Гилева, Н.Л. Косарева, 1984; C.K. Govind, 1984; А.Т .

Чубинишвили, 1998; Д.Б. Гелашвили, В.Н. Якимов, В.В. Логинов и др., 2004) .

Симметричным считается объект, который состоит из частей равных относительно какого-либо признака. Наиболее широко распространённой является билатеральная (зеркальная) симметрия, характерная для большинства активно передвигающихся животных и ряда прикреплённых форм. Однако, в природе чаще всего встречаются лишь приблизительно симметричные объекты, причём, отклонения от билатеральной симметрии могут быть как направленными, так и случайными. По классификации Ван Валена (L. Van

Valen, 1962) асимметрию можно подразделить на три типа:

1).Направленная асимметрия, охватывающая круг явлений, когда в норме какая-то структура развита на одной определённой стороне больше, чем на другой;

2).Антисимметрия, характеризуемая, большим развитием структуры, то на одной, то на другой стороне тела, что соответствует отрицательной связи между сторонами;

3).Флуктуирующая асимметрия, являющаяся результатом неспособности организмов развиваться по точно определённым путям, которая может быть определена по нормальному распределению относительно нуля различий между сторонами, взятых со знаком .

Итак, флуктуирующая асимметрия представляет собой незначительные и случайные (ненаправленные) отклонения от строгой билатеральной симметрии биообъектов (В.М. Захаров, 1987).

Величину флуктуирующей асимметрии связывают со стабильностью развития, как организма, так и популяции в целом:

чем выше стабильность развития, тем ниже асимметрия. В ряде работ было показано, что высокая стабильность развития (низкая асимметрия) характерна для гетерозигот, по сравнению, с гомозиготами (J.C. King, 1961; L. Leamy, 1984;

M.M. Ferguson, 1986; В.М. Захаров, 1987), величина флуктуирующей асимметрии зависит от средовых воздействий (H.H. Smookler, K.N. Goebel, M.I .

Siegel et al., 1973; M.I. Siegel, W.J. Doyle, С. Kelley, 1977; W.J. Doyle, С. Kelley, M.I. Siegel, 1977), более высокий уровень асимметрии характерен для медленно растущих индивидуумов (Г.И. Рубан, В.М. Захаров, 1984). Флуктуирующая асимметрия может использоваться: для определения оптимальных условий развития, для характеристики общей сбалансированности, коадаптированности генома по уровню стабильности развития, для характеристики состояния природных популяций с точки зрения стабильности развития, для решения ряда практических задач в области охраны природы, медицины и сельского хозяйства (В.М. Захаров, 1987; 2001; В.М. Захаров, А.С. Баранов, В.И. Борисов и др., 2000; В.М. Захаров, А.Т. Чубинишвили, С.Г. Дмитриев и др., 2000; В.М .

Захаров, А.Т. Чубинишвили, 2001; Д.Б. Гелашвили, Е.В. Чупрунов, А.А .

Радаев, 2001; Д.Б. Гелашвили, А.Н. Краснов, В.В. Логинов и др., 2001; О.А .

Устюжанина, 2002; Д.Е. Гавриков, 2007) .

Чтобы дать подробную характеристику носогубного зеркала можно брать сочетание фенов правой и левой части. Совпадение фенов правой и левой части характеризует гомофенность индивидуума, а несовпадение – гетерофенность дерматоглифов животных. Как правило, симметрия встречается реже, чем асимметрия, но биологическая природа асимметричности рисунка ещё не ясна, и можно только предполагать, что какие-то внутриутробные влияния вызывают отклонения от симметричной закладки (А.Л. Трофименко, А.А. Фокина, 1973, А.Л. Трофименко, 1974) .

Симметрия и асимметрия рисунка также имеют породную специфичность. Наиболее распространёнными симметричные узоры являются у симментальского скота (14,6%). У животных чёрно-пёстрой породы – 6,6%, абердин-ангусской породы – 4,3%, кианской – 1,6%. Асимметричные узоры во всех типах встречаются чаще, что указывает на определённые биологические особенности строения левой и правой частей дерматоглифа (A.S. Baranov, R.Graml, F. Pirchner, D.O. Schmid, 1993) .

1.8. Использование дерматофенов для идентификации животных и анализа родственной принадлежности В популяционной биологии для идентификации животных методы фенетики используются довольно широко. Так, например, по сочетанию и форме отдельных пятен на голове, горле и брюхе можно различать отдельных ласок (А.В. Яблоков, 1987), гиен различают по форме и расположению пятен на шкуре (Н.И. Ларина, 1978), жирафов – по неповторимости рисунка на шее (Э.А. Ата-Курбанов, 1980), тигров – по отпечаткам лап, львов – по расположению вибрисс на морде (А.В. Яблоков, 1987), каракульских овец – по рисунку твёрдого нёба (Э.А. Ата-Курбанов, И.Б. Ата-Курбанов, 1975; Э.А. АтаКурбанов, 1978, 1980). В конце 70-х годов двадцатого века П. и Д.Скоттами на юго-западе Англии был изучен рисунок клюва малого лебедя и составлен альбом-определитель, позволяющий индивидуально различать около полутора тысяч лебедей, собирающихся в этом районе на зимовку. А.С. Соколов (1990) для идентификации особей гадюки обыкновенной использовал количество, размеры, форму и расположение мелких щитков в пилеусе. На Третьем Всесоюзном Совещании по Фенетике природных популяций (1988) было отмечено, что на первое место среди теоретических задач фенетики популяций выходят задачи развития подходов, позволяющих надёжно идентифицировать любую особь в любой группе живых организмов, на основании фенетических данных определять родство особей внутри популяции, состояние той или иной популяции, восстанавливать микрофилогенез популяций, групп популяций и вида в целом .

Проблема надёжной идентификации животных является одной из наиболее важных в современной селекционно-племенной работе (И.М.Дунин,1998; 2006). Одним из основных показателей, P. Dziuk, характеризующих уровень селекционно-племенной работы, является доля так называемого подконтрольного поголовья, то есть части популяции, в которой каждое животное однозначно идентифицируется и каждое событие в жизни особи регистрируется официально признанной племенной организацией .

Например, в Швеции подконтрольное поголовье в процентном соотношении ко всей популяции молочного скота увеличилось с 47% (1969 год) до 75% (1992 год) (И.М. Дунин, С.Н. Харитонов, А.Т. Сперанский и др., 1997) .

В России современные методы определения племенной ценности животных используются недостаточно, поэтому на международном уровне зачастую наш племенной материал племенным не считают, хотя необходимость применения надёжной идентификации широко обсуждается (П.Н. Прохоренко, Ю.В. Бойков, 1998; И.М. Дунин, 1998; В.В. Лабинов; Т.И. Крикун. 2000). В племенных хозяйствах Московской, Воронежской областей, Красноярского края разработана система идентификации племенных животных, которая заключается в присвоении уникального идентификационного номера каждому племенному животному региональной государственной племенной службой .

Идентификационный номер представляет собой двенадцатиразрядный код, содержащий код страны согласно кодификации ISO, код региона согласно официальной кодификации субъектов России, индивидуальный восьмиразрядный номер животного (Д. Казарбин, В. Дупак, 2000) .

Чрезвычайно важными являются генетическая идентификация и экспертиза происхождения племенных животных. Еще в 1979 году по Министерству сельского хозяйства СССР был издан приказ №211 «О необходимости иммуногенетического контроля при постановке быков на племпредприятия» и в 1982 году приказ № 287, запрещающий продажу племенного скота, не проверенного по группам крови на достоверность происхождения. Статья 19 Федерального закона «О племенном животноводстве» (10.01.2003 г.) предусматривает обязательную генетическую экспертизу племенной продукции. В статье 22 отмечается, что племенное животное может использоваться в целях воспроизводства породы только в случае, если животное подвергнуто мечению или обозначено каким-либо иным способом, позволяющим точно идентифицировать это животное. Генетическая идентификация животных является надёжным, но достаточно дорогостоящим и небыстрым методом идентифицирования .

Особую роль идентификация животных играет в обеспечении качества и безопасности пищевых продуктов в мясной промышленности. Идентификация сельскохозяйственных животных даёт возможность проследить происхождение того или иного продукта и снизить риск заражения человека рядом опасных заболеваний .

В целях идентификации крупного рогатого скота традиционно используется биркование животных и нанесение татуировок. За рубежом также используются штрих-кодированные пластиковые или металлические ушные метки, радиочастотная идентификация (чипирование), идентификация по сосудам сетчатки глаз и радужной оболочке, идентификация по дерматоглифам носогубного зеркала .

Биркование животных является одним из наименее надёжных методов идентификации, так как бирки достаточно часто теряются, номера на них постепенно стираются и их тяжело читать, метод является довольно болезненным для животного, нередко вызывает осложнения и чувствителен к фальсификации (D.S. Edwards, M. Johnston, 1999; D.S. Edwards, M. Johnston, D.U. Pfeiffer, 2001; J. Verkaik, 2001; G.T. Fosgate, A.A. Adesiyun, D.W. Hird, 2006) .

Нанесение татуировок также весьма болезненный метод, кроме того, идентификационный номер на ухе животного очень сложно прочитать, со временем татуировка блекнет и стирается (U. Gonzales-Barron, F. Butler, K. Mc Donnel et al., 2009) .

Метод радиочастотной идентификации был разработан британскими учёными и, как многие научные разработки, сначала использовался в военной промышленности для идентификации «своих» военных самолётов во время второй мировой войны. Впервые технология по электронной идентификации животных была разработана компанией «Texas Instruments» по заказу Голландии в 1989 г. С тех пор, по некоторым оценкам, было чипировано 20 миллионов голов скота. Аналитик агентства IDTechEx в исследовании заявляет, что доля рынка радиочастотной индикации, приходящаяся на идентификацию животных, значительно вырастет, и в 2014 году применение электронных меток животным достигнет 600 миллионов в год (W.J. Eradus, M.B. Jansen, 1999;

Fallon, Rogers, 2001, Н.Г. Букаров, С.Ф. Силкина, 2008; Н.Г. Букаров, С.Ф .

Силкина, Ю.В. Аржанкова, 2009) .

Радиочастотная идентификация подразумевает наличие внутренних (микрочип) и внешних устройств (сканер). При этом внешнее устройство может быть выведено из строя или украдено. Известны случаи смерти телят после введения «болюсов» в желудок, причинение при этом ущерба пищеводу, также сложен и поиск этих устройств на бойнях (R.J. Fallon, 2001) .

В последние годы появилось много работ, посвящённых идентификации животных, в частности овец, по радужной оболочке и сосудам сетчатой Рис.2. Сканирование сетчатки глаз (по U. Gonzales-Barron, G. Corkery, B. Barry et al. 2008) оболочки глаза (M. Suzaki, 2001; C. Musgrave, J.L. Cambier, 2002; Moss et al., 2004; U. Gonzales-Barron, G. Corkery, B. Barry et al., 2008; B. Barry, G. Corkery, U. Gonzales-Barron et al., 2008; U. Gonzales-Barron, F. Butler, K. Mc Donnel et al .

2009). Метод подразумевает использование довольно сложного специального оборудования (U. Gonzales-Barron, F. Butler, K. McDonnel et al. 2009) (рис.2) .

В связи с разработкой новых способов идентификации людей по наиболее характерным опорным точкам лица (K. Delac, M. Grgic, 2007; K. Delac, M .

Grgic, S. Grgic 2007), некоторыми авторами предлагается использовать аналогичные методы и для животных. На рисунке 3 приведены фотографии двух овец, выполненные в течение четырёх недель. Как отмечают авторы, степень «узнаваемости», т.е. идентификации животных с помощью этого метода достигает 96% (U. Gonzales-Barron, F. Butler, K. McDonnel et al. 2009) .

Рис.3. Фотографии двух овец, выполненные за четырёхнедельный период (по U. Gonzales-Barron, F. Butler, K. McDonnel et al. 2009) Из признаков экстерьера у крупного рогатого скота для идентификации животных наиболее удобно использовать дерматоглифы носогубного зеркала .

С этой целью они уже используются в Новой Зеландии (S.N. Pandey, 1979), в Индии (S. Mishra, O.S. Tomer, E. Kalm, 1995; N.P. Singh, A.M. Patel, 2006), в Японии (A. Kimura, K. Itaya, T. Watanabe, 2004), в Ирландии (B. Barry, U .

Gonzales-Barron K. McDonnel et al. 2007; 2009). В штате Индиана для розыска похищенных коров криминалистами используется метод носовых отпечатков .

В полицейском управлении штата создана картотека, которая в считанные минуты позволяет установить истинного хозяина животного (В коровах наша сила. – 2008. – http://elly17.narod.ru/da/cows.html) .

Согласно исследованиям многих авторов, рисунок носогубного зеркала является постоянным и не изменяется в течение всей жизни животного (W.E .

Petersen, 1922; С.Г. Давыдов, 1929; S.N. Pandey, 1979) .

G. Littwitz (1924) проводил исследования влияния различных факторов на тип дерматоглифа (забой, варка, замачивание, ограниченное время исследования) и не обнаружил изменений ни в одном из случаев .

Поверхность носогубного зеркала достигает окончательных размеров в 2–2,5 года, составляя 350–400см2 и увеличиваясь до этого возраста в 6–7 раз .

При этом возрастные изменения касаются только количественных, а не качественных параметров. Типы рисунков сохраняются неизменными в онтогенезе молочных коров и быков-производителей. Новые дерматоглифы в онтогенезе не образуются, как и не модифицируются существующие .

Феноизменения имеют место только как следствие разрывов, порезов, ожогов или других действий, повреждающих носогубную область кожи (А.Л .

Трофименко, 1989; А.Л. Трофименко, 1991) .

По мнению многих авторов (W.E. Petersen, 1922; W. Hering, 1930), не существует двух абсолютно одинаковых рисунков носогубного зеркала .

Некоторые отличия дерматоглифов носогубного зеркала имеются даже у однояйцовых близнецов (в отличие от кожных узоров на кончиках пальцев и ладонях человека) (C. Kronacher, 1930, 1932; E. Brnnng, W. Eldtomta, J. Pendel et al., 1958; А.Л. Трофименко, 1974; В.И. Говалло, 1984). Тем не менее, значительно большее сходство в строении дерматоглифов носогубного зеркала наблюдается у монозиготных близнецов, по сравнению с дизиготными, что является основанием для использования дерматоглифов как критерия установления монозиготности близнецов (A. Schott, 1960; H.V. Winzenried, 1961). Но при этом нужно учитывать, что сходство или отличие рисунка носогубного зеркала не может являться основным критерием для определения однояйцовости, и только совместно с другими показателями (прежде всего, группами крови) можно доказать их однородную наследственность (A. Schott, 1960; Э.А. Ата-Курбанов, 1980) .

А.Л. Трофименко (1991) была установлена взаимосвязь полового диморфизма с дерматоглифами носогубного зеркала. При визуальной экспертизе половой принадлежности животного по носогубному зеркалу учитывалось наличие зернистости верхней губы, длинных вибрисс, рыхлого смыкания валиков и зёрен, а также глубокой вертикальной борозды. По этим признакам особь относили к мужскому полу. При отсутствии зернистости верхней губы, коротких вибриссах, при плотном типе смыкания валиков и зёрен, при отсутствии глубокой вертикальной борозды и пигментации валиков

– к женскому полу. Анализ элементов строения дерматоглифа выявил, что среди быков и коров встречаются особи, несущие признаки противоположного пола, то есть в стаде есть «феминизированные» быки и «маскулизированные»

коровы. Доля таких особей в разных породах и стадах различна (А.Л .

Трофименко, А.С. Баранов, А.В. Яблоков и др., 1989; А.Л. Трофименко, 1991;

А.С. Баранов, А.В. Яблоков, В.П. Еремчук, 1999). Исследования, проведённые на экспериментальном стаде чёрно-пёстрой породы, показали, что «маскулизированные» коровы отличались более высокими темпами роста от других коров (известно, что быки набирают массу быстрее коров) .

В природных популяциях с помощью методов фенетики стало возможным выявлять родственные отношения между особями и группами особей, выделять семьи и демы. Так, использование фенетического подхода при изучении А.В. Яблоковым строения кисти белух, стало основой первой в мире работы по китообразным, показавшей семейный характер организации стад дельфинов (А.В. Яблоков, 1980). По концентрации фенов черепа различаются родственные группы рыжих полёвок, живущие в сплошном лесу на расстоянии в несколько десятков метров друг от друга. Н.И. Ларина по фенокомплексам зубной системы выделила семьи у желтогорлых мышей в окрестностях Дилижана (Армения). П. и Д. Скоттами в Слибридже (Англия) по окраске и рисункам клюва обнаружено не менее семи родственных групп малых лебедей .

А.С. Барановым по сорока фенам окраски прыткой ящерицы на Западном Алтае выделены родственные группы и демы .

В популяциях сельскохозяйственных животных нам обычно известно происхождение и родственные связи животных, но, тем не менее, исследования дерматоглифического полиморфизма носогубного зеркала у родственных и неродственных животных представляют собой большой интерес .

А.Л.Трофименко (1991) отмечает, что разнообразие дерматоглифов у близких родственников: мать – дочь, сестра – сестра, отец – сын, брат – брат характеризуется минимальным «рассеиванием» таких фенов, как «круги» и «эллипсы». Среднее количество всех выделенных фенов в пределах симментальской породы составляет 185,3±5,7, а у родственников (мать – дочь) и (сестра – сестра) 162,2±4,67 .

При сравнениях разнополых родственников (отец – дочь, мать – сын, брат

– сестра, внук – внучка) выявлено, что общими для этих пар являются только отдельные зоны в дерматоглифах и только единичные дерматофены. У полусестёр по отцу установлена идентичность с родителями по форме, размерам и топографии отдельных дерматофенов носогубного зеркала. При сравнении сходства дерматоглифов у внучек по отцам установлено, что глифика носогубного зеркала совпадает или имеет локальное сходство с предком только по единичным фенам, как правило, таких фенов бывает не больше трёх из двадцати шести .

Фенотипическая корреляция между родственниками (родители – дети, братья – сёстры – внуки) по параметрам гребневого счёта колеблется в разных сравниваемых парах от 0,023 до 0,512 .

При сравнении братьев и сестёр наблюдается преобладание асимметричной архитектоники узора и глубоких борозд у представителей мужского пола (А.Л. Трофименко, 1991) .

Совпадение по «колосковым» дерматоглифам у отцов и сыновей наблюдается в 92,6% случаев, а по «ветвистым» - в 80,8% (А.Л. Трофименко, Г.С. Шарапа, 1974) .

Факториальное влияние разнообразия генотипов отцов и матерей на формообразование фенотипического разнообразия дерматоглифов колеблется в пределах от 0,220 до 0,357 .

А.Ю. Винокуров (2002), анализируя дерматоглифический полиморфизм дочерей отдельных быков-производителей, делает вывод, что большинство быков-производителей препотентно передают потомству особенности дерматоглифов носогубного зеркала .

Ю.В. Аржанкова (2002; 2010) в результате изучения дерматоглифов у близких родственников (сестра – сестра по отцу, сестра – сестра по матери, мать – дочь) выявляет сходство фенотипов по размеру и форме валиков, по направлению борозд. Отмечена тождественность в окраске носогубного зеркала и близлежащей области, конфигурации депигментированных зон. Часто наследуются положение складок и извитость борозд. Видимо, для родственников характерно наличие одинаковых генных комплексов, обеспечивающих появление тех или иных фенотипов. Ю.В. Аржанкова отмечает, что, как правило, потомок наследует не тип носогубного зеркала в целом, а некоторые фенотипы от каждого из родителей. Совокупность этих признаков и образует папиллярный узор носогубного зеркала. В отдельных случаях проявляется преимущественно фенотип отца или матери. В этом случае выявляется не только сходство отдельных зон, но и тип дерматоглифа носогубного зеркала, пигментация его поверхности .

Меньшее сходство выявляется при сравнении более дальних родственников («внучка – внучка» по деду). Между ними наблюдается сходство только по отдельным фенам: совпадение потоков валиков, направление их, форма валиков отдельных зон носогубного зеркала .

В литературе высказывается мнение, что дерматоглифические узоры находятся под сильным генным контролем, но до сих пор не предложено какойлибо простой схемы их наследования. Исследования Геринга (W.Hering, 1930) по генетике узоров не позволили установить признаки доминантности. Анализ зачастую усложняет отсутствие данных по дерматоглифам быковпроизводителей .

Рядом исследователей изучалась дерматоглифическая структура различных генеалогических групп крупного рогатого скота (A.L. Trofimenko, А.Ю. Винокуровым (2002) G.S. Sharapa, 1974; A.L. Trofimenko, 1988) .

проведён анализ дерматоглифической структуры линий голштино-фризской породы в двух хозяйствах. В результате исследований выявлено, что между изученными линиями имеются существенные различия по частоте встречаемости дерматофенов. Также автор отмечает, что частоты определённых дерматофенов в одних и тех же линиях в учхозе УГСХА и ПСК «Красная звезда» также значительно различаются. Так у коров линии Вис Бек Айдиала 1013415 (ВБА) в учхозе УГСХА отмечена наиболее высокая встречаемость дерматотипов «ветка» и «ветка-крона» и особенно высокая, по сравнению с другими линиями, частота неупорядоченных рисунков. В то же время у коров этой линии отмечается значительно более низкая, чем у других линий, частота дерматотипов «крона». Дерматотипы «зернистый» и «параллель» в данной линии вообще не встречаются. В стаде ПСК «Красная звезда» данных особенностей у коров линии ВБА не отмечается, а неупорядоченные дерматоглифы отсутствуют. Характерной особенностью коров линии ВБА в этом хозяйстве является высокая встречаемость дерматотипа «зернистый» .

Характерной особенностью линии Силинг Трайджун Рокита 252803 (СТР) в обоих хозяйствах является высокая встречаемость дерматотипа «колосок» .

Коровы линии Монтвик Чифштейна 95679 (МЧ) в стаде учхоза УГСХА характеризуются пониженной встречаемостью дерматоглифов типа «ветка» и повышенной типа «крона». Частота дерматотипа «ветка-крона» у коров этой линии очень низка. В стаде ПСК «Красная звезда» коровы данной линии также характеризуются повышенной встречаемостью дерматотипа «крона» .

Следовательно, данную особенность следует считать маркерным признаком линии МЧ. Характерной особенностью коров данной линии в ПСК «Красная звезда» является также повышенная частота неупорядоченных типов дерматоглифа носогубного зеркала .

Популяция учхоза УГСХА Дерматоглифическое сходство 0,91 0,92 0,93 0,94 0,95 0,96 0,97 0,98 СТР МЧ РС ВБА

–  –  –

СТР МЧ РС ВБА

–  –  –

Особенностью коров линии Рефлекшн Соверинга 198998 (РС) учхоза УГСХА является одинаковая частота встречаемости дерматотипов «ветка» и «крона», и наиболее высокая среди изученных линий частота дерматотипов «зернистый». Дерматоглифы типа «параллель» у коров этой линии не встречаются. В ПСК «Красная звезда» у коров этой линии отмечена высокая частота встречаемости дерматотипа «ветка» .

А.Ю. Винокуровым (2002) были построены дендрограммы дерматоглифического сходства линий в изучаемых хозяйствах, которые оказались довольно сходными между собой (рис.4) .

Так, в обоих хозяйствах наибольшее сходство между собой имеют линии Вис Бек Айдиала 1013415 (ВБА) и Рефлекшн Соверинга 198998 (РС). Наибольшее отличие от кластера, образованного этими двумя линиями, обнаруживает линия Силинг Трайджун Рокита 252803 (СТР). Однако, если в учхозе УГСХА линия СТР образует кластер с линией Монвик Чифштейна 95679 (МЧ) (таким образом, наблюдаются два удалённых друг от друга кластера: ВБА-РС и МЧСТР), то в ПСК «Красная звезда» линия СТР является обособленной от всех других линий .

Генетическое сходство 0,87 0,88 0,89 0,90 0,91 0,92 0,93 СТР МЧ РС ВБА Рис.5. Дендрограмма генетического сходства линий в ПСК «Красная Звезда» по антигенам крови. (По А.Ю. Винокурову 2002 г.) А.Ю. Винокуров (2002) отмечает, что обращает на себя внимание практически полное совпадение дендрограмм, полученных в стаде ПСК «Красная звезда» в результате кластеризации показателей дерматоглифического (рис.4) и иммуногенетического (рис.5) сходства. Эти данные свидетельствуют о сопоставимости данных, полученных методами иммуногенетического и дерматоглифического анализа, несмотря на то, что данные эти получены на разных уровнях (соответственно биохимическом и морфологическом) .

Ю.В. Аржанкова (2002), анализируя полиморфизм дерматоглифов носогубного зеркала коров чёрно-пёстрой породы, принадлежащих к разным линиям, отмечает, что можно выявить ряд закономерностей в распределении дерматофенов по линиям. Так, наибольшее количество коров с типом «колосок» обнаружено в линии Вис Бэк Айдиал 933122, типом «зерно» – в линии Бонтьес Адема 24974. Сильная извитость борозд преобладает только у коров из линии Вис Бэк Айдиал 933122, остальные линии характеризуются слабой извитостью борозд. В линии Аннас Адема 30587 отмечена высокая частота встречаемости симметричного рисунка (более 60%), в других линиях отмечается асимметричность. Тёмное носогубное зеркало в большей степени характерно для линий Аннас Адема 30587 и Бонтьес Адема 24974 (70–77%) .

Л.Ю. Овчинниковой (2008) также изучена встречаемость дерматотипов носогубного зеркала у коров чёрно-пёстрой породы ПЗ учхоза ТГСХА, принадлежащих к разным линиям. В результате исследований выявлено, что у коров линии Вис Айдиал 933122 наблюдается наиболее высокая, по сравнению с животными других линий встречаемость дерматоглифов типа «зернистый»

(24,0%) и «ветка-крона» (14,0%), у Рефлекшн Соверинг 198998 – «крона»

(34,2%), Монтвик Чифтейн 95679 – «крона» (26,9%) и колосок (26,9%), Силинг Трайджун Рокита 252803 – «крона» (37,5%). Для коров линии Аннас Адема 30587 и Посейдона 239 в качестве маркерных Л.Ю. Овчинникова выделяет дерматотипы «крона» (29,0 и 21,5%) и «колосок» (25,0 и 21,5%), а для животных линии Франса 107 – дерматотип «ветка» (66,6%) .

1.9. Дерматоглифический полиморфизм носогубного зеркала крупного рогатого скота и хозяйственно-полезные признаки Существует множество исследований разных авторов, посвящённых использованию различных характеристик и показателей кожи крупного рогатого скота в селекции по молочной продуктивности, при этом учёные часто приходили к противоположным выводам .

Так, К.И. Клюшкин (1956) выявил положительную корреляцию жирномолочности и наивысшего удоя с количеством сальных желёз и их размерами. К аналогичным результатам пришёл в 1987 году М.С.Хачатрян, а Л.Д. Гергель (1973) отмечал отрицательную корреляцию между размерами сальных желёз и содержанием жира в молоке. Несколько позже Т.Ж.Читчян (1987) утверждал, что жирномолочность коров не связана или связана в малой степени с количеством сальных желёз .

Л.Д. Гергель (1973) также сообщает о положительной корреляции между молочной продуктивностью и диаметром потовых желёз кожи, М.С.Хачатрян (1987) между молочной продуктивностью и количеством потовых желёз, И.Я.Шихов (1979) между молочной продуктивностью и содержанием ДНК в ядрах клеток потовых желёз .

А.К. Кадиев (1973,1974, б) выявил отрицательную корреляцию между толщиной кожи и содержанием жира в молоке. М.С. Хачатрян (1985) и отмечают, что эпидермис лучше развит у B.R.Benjamin (1991) высокопродуктивных коров, а пилярный и сетчатый слои – у животных с меньшей продуктивностью. Т.Х. Икрамов (1964) установил, что густота, длина и вес волосяного покрова являются наименьшими у высокоудойных коров и наибольшими у низкоудойных .

В.А. Тайшин, Л.В. Шипицина, Н.А. Руднева (1990) находят связь цвета секрета кожных желёз с содержанием жира в молоке. Г.В. Цапенко (1959) выявляет высокую корреляцию толщины ушной раковины с удоем коров .

Исследование дерматофенов носогубного зеркала позволяет с большей достоверностью выявить связи между строением дерматоглифов и хозяйственно-полезными показателями. В Австралии в число признаков при бонитировке включается и ширина носогубного зеркала (Г.П. Легошин, Ю.М.Агаев, А.В. Черекаев, 1999), считается, что этот признак связан со способностью животных быстро поедать траву на пастбище. А в «Правилах оценки телосложения дочерей быков-производителей молочно-мясных пород», введённых в действие в 1996 году, среди множества признаков по оценке экстерьера указывается, что носогубное зеркало должно быть широким (Н.И.Стрекозов, Г.Н. Крылова, 1997) .

Каждый валик носогубного зеркала иннервируется нервным окончанием, что очевидно, предполагает более высокую чувствительность носогубного зеркала и избирательность к кормам у животных, в дерматоглифическом рисунке которых присутствует большее количество мелких валиков. Под каждой бороздой в составе сетчатого слоя дермы располагается крупная вена, и топография сосудистой сети имеет прямую связь с количеством борозд. Это связано также с процессами терморегуляции, имеющими непосредственное отношение к приёму корма и воды .

Есть мнение, что казеиновые локусы сцеплены с генами, влияющими на строение дерматоглифа (R. Graml, A.S. Baranov, J. Buchberger, F. Pirchner, 1993) .

А.Л. Трофименко (1987,1991) отмечает: у представителей молочных коров с дерматоглифами «ветка» выявлена наибольшая вариация удоев (7139±240 кг). В выборках коров, имевших крупные валики в рисунках носогубного зеркала, изменчивость удоев за высшую лактацию находилась в пределах 4200–5572 кг. У животных с мелкими валиками удои составляли 6123–7139 кг. Преобладание в узорах мелких валиков сопряжено с большей изменчивостью удоев. Наибольший удой за высшую лактацию отмечался у коров с рисунком «ветка» (7139±240,0 кг) и «крона» (6123±124,7 кг) (А.Л .

Трофименко, 1987). Наивысшую продуктивность имеют коровы с типом дерматоглифа «ветка» (5077 кг молока, 3,8% жира) (Д. Вiнничук, П. Мережко, О.Трофименко, 1977; Д.Т. Вiнничук, О.Л. Трофименко, 1994). Коровы с дерматотипами «крона», «колосок», «комби» характеризуются более низкими удоями (4098 – 4811 кг молока, 3,60 – 3,66% жира) .

Животные с различными типами дерматоглифа носогубного зеркала могут иметь разную плотность узоров. На узорах, насыщенных мелкими линиями количество сосочков больше, следовательно, больше нервных окончаний по сравнению с ненасыщенными узорами. Поэтому сенсорная чувствительность на участке носогубного зеркала у таких коров выше, что немаловажно для лучшей избирательности животными кормов. Вследствие этого коровы с рыхлыми и плотными узорами имеют неодинаковую молочную продуктивность. Обнаружена взаимосвязь: плотные узоры – выше удой, рыхлые узоры – ниже удой (А.Л. Трофименко, 1987) .

В случаях, когда статистически достоверные различия по продуктивности между группами животных с различными дерматотипами отсутствуют, причинами этого, как предполагают А.Л. Трофименко, Д.Т. Винничук и

С.Г.Яковлев (1990), является то, что:

– в разные группы, сформированные по признаку дерматоглифов, попали родственные по отцу животные;

– в каждой группе представлены потомки многих производителей, что в какойто степени может характеризовать среднюю продуктивность, присущую данной выборке животных;

– типы кожных изображений носогубных зеркал представляют собой сложные полифены, которые способны изменяться из поколения в поколение, отражая комбинативную изменчивость наследственных комплексов, детерминирующих каждый полифен в отдельности .

В конце девяностых годов двадцатого века проводились исследования связи строения носогубного зеркала и молочной продуктивности у эстонского (E. Pаrna, A.S. Baranov, A.S. Yablokov, 1996) и индийского скота (S. Mishra, O.S.Tomer, E. Kalm, 1997) .

А.Ю. Винокуров (2002), исследуя дерматоглифический полиморфизм коров голштинской породы, отмечает, что в одном из изученных хозяйств (учхоз УГСХА) наибольшим удоем по первой лактации и в среднем по лактациям характеризуются коровы, имеющие «неупорядоченный» тип носогубного зеркала, в другом хозяйстве (молочный комплекс ПСК «Красная Звезда») - с типом дерматоглифа «ветка-крона». Наименьшим удоем, как по первой лактации, так и в среднем по лактациям в учхозе УГСХА характеризуются коровы, имеющие редкий тип носогубного зеркала «параллель». В молочном комплексе ПСК «Красная Звезда» наименьшими удоями характеризуются коровы, имеющие дерматотипы «крона» и «неупорядоченный» .

В учхозе УГСХА наибольшей жирномолочностью по первой лактации характеризуются коровы с дерматотипом «зернистый», а в среднем по лактациям – с дерматотипом «параллель». Наименьшей жирномолочностью по первой лактации отличаются коровы с «неупорядоченным» дерматоглифом, а в среднем по лактациям – имеющие тип носогубного зеркала «ветка-крона» .

Наибольшее количество молочного жира в удое, как за первую, так и в среднем по лактациям имели коровы с «неупорядоченным» дерматоглифом, наименьшее – с дерматотипом «параллель» .

В стаде молочного комплекса «Красная Звезда» наибольшая жирномолочность по первой лактации отмечена у коров с дерматотипом «ветка-крона», в среднем по лактациям – с дерматотипом «неупорядоченный», наименее жирномолочными оказались соответственно, коровы, имеющие дерматотипы «ветка» и «параллель». Наибольшее количество молочного жира обнаружено у коров с дерматотипом «ветка-крона», наименьшее –с дерматотипом «крона» .

А.В. Винокуров (2002) делает вывод, что дерматотип «ветка-крона»

является маркером повышенной молочной продуктивности, а дерматотип «крона» – маркером пониженной молочной продуктивности. Во многих случаях, по мнению А.В. Винокурова, неоднозначный характер связи между дерматоглифическим полиморфизмом и хозяйственно-полезными признаками даёт повод полагать, что связи эти следует искать не только на уровне целого дерматоглифа, но и в особенностях строения его отдельных участков. В связи с этим автор помощью корреляционного анализа рассматривает связи между показателями гребневого счёта, отражающими плотность узоров в разных частях носогубного зеркала, и хозяйственно-полезными признаками. На основании исследований А.В. Винокуров (2002) утверждает:

– коровы, имеющие более плотный узор в верхней части дерматоглифа, отличаются пониженной жирномолочностью;

– более крупные животные характеризуются меньшей плотностью дерматоглифического узора;

– коровы с рыхлым узором имеют более высокую молочную продуктивность;

– коровы с рыхлым узором обладают меньшей жирномолочностью .

Ю.В. Аржанкова (2001, 2002) отмечает, что в стадах чёрно-пёстрого скота учхоза «Удрайское» и АОЗТ «Великолукское» наивысшая молочная продуктивность отмечается у животных с дерматотипом «ветка». Несколько менее желательным, но также прогнозирующим высокую молочную продуктивность узором, является дерматотип «крона». Коровы с дерматотипами «зерно», «колосок» и «комби» характеризуются меньшей молочной продуктивностью. Подобные закономерности в проявлении молочной продуктивности сохраняются на протяжении ряда лактаций .

Коровы с рыхлой структурой дерматоглифа носогубного зеркала по удою превосходят животных с плотной структурой дерматоглифа .

В.Ю. Козловский (2004) пришёл к аналогичным выводам, изучая животных тех же хозяйств. Самая высокая продуктивность в учхозе «Удрайское» отмечена у коров с типом дерматоглифа «ветка», самая низкая – «зерно». Животные с дерматотипами «крона» и «ветка» превышают по удою коров с дерматотипом «зерно» на 830,0–890,1 кг, также превышают удои животных с дерматотипами «комби» и «колос». Содержание жира в молоке наиболее высоко у первотёлок с типом «ветка». Животные с дерматотипами «крона» и «ветка» превосходят коров с другими дерматотипами и по содержанию белка в молоке. В АОЗТ «Великолукское» первотёлки с типами «крона» и «ветка» превосходили животных с другими типами носогубного рисунка как по удою (+ 312,6–501,8 кг), так и по содержанию жира в молоке (+11,3–20,0 кг). В отличие от учхоза «Удрайское» в АОЗТ «Великолукское»

наиболее высокой продуктивностью обладали первотёлки с типом «крона», а наиболее низкой с типом «комби». В.Ю. Козловский (2004) даёт характеристику лактационной кривой в связи с дерматотипами носогубного зеркала по показателям коэффициента полноценности лактации и коэффициента равномерности удоя. При этом В.Ю. Козловский отмечает, что в учхозе «Удрайское» животные с дерматотипами «крона» и «ветка» достоверно превосходили сверстниц с типом «зерно» как по величине коэффициента полноценности лактации (+11,6–11,7), так и по величине коэффициента равномерности удоя (+34,1–36,7). В АОЗТ «Великолукское» первотёлки с типом носогубного зеркала «крона» и «ветка» имели заметное превосходство по исследуемым признакам над первотёлками с комбинированным типом .

Исследуя продуктивность дочерей быков-производителей в связи с типом носогубного рисунка, В.Ю. Козловский сообщает, что среди дочерей одних производителей наиболее высокопродуктивны животные с типом носогубного зеркала «ветка», а среди других – с типом «крона», связывая это с типом носогубного зеркала самого быка-производителя и его препотентностью в передаче потомству продуктивных качеств .

Изучая дерматоглифы носогубного зеркала коров чёрно-пёстрой породы учхоза «Пригородное» Алтайского госагроуниверситета, Ю.М. Малофеев, С.П.Ермакова, П.Б. Шестун (2005) отмечают, что животные с типом дерматоглифа «крона» и «зерно» («зернистый») отличаются наивысшей молочной продуктивностью. Так, удой от коровы по кличке «Золотуха» (тип дерматоглифа «крона») во вторую лактацию составил 5886 кг при содержании жира в молоке 4,03%. Удой от коровы по кличке «Яранга» (тип дерматоглифа «зерно») во вторую лактацию был равен 5124 кг (жирность молока 4,02%) .

Коровы с дерматотипами «колосок» и «комби» характеризуются меньшими показателями удоя за 305 дней лактации. Например, удой от коровы «Шолоха»

(тип дерматоглифа «колосок») составил во вторую лактацию 4135 кг, а от коровы «Череда» (тип дерматоглифа «комби») – 4449 кг .

Л.Ю.

Овчинникова (2008) исследуя дерматоглифы носогубного зеркала у коров голландской и голштинской селекции чёрно-пёстрой породы, делает следующие выводы:

– среди коров-первотёлок голштинской популяции наибольшими удоями отличались животные, имеющие дерматотип «крона» и «ветка-крона». Их удой составил 6288 кг и 6268 кг, что на 273–1013 кг (4,5–19,2%) выше удоя сверстниц с другими типами носогубного зеркала;

– менее продуктивными были сверстницы с дерматотипом «неупорядоченный»

– 5275 кг (Р0,01);

– среди коров голландской селекции наибольшая молочность была у животных с дерматотипом «зернистый» – 6032 кг, что на 670-889 кг (Р0,05–0,01) выше, чем у сверстниц с другими дерматотипами .

А.В.Винокуровым (2002) проанализированы показатели воспроизводительной способности коров голштинской породы в зависимости от дерматотипа носогубного зеркала. Им были выделены следующие закономерности: в стаде учхоза УГСХА наибольшим количеством осеменений на одно плодотворное характеризуются коровы, имеющие дерматотип «колосок, наименьшим – «параллель». Коровы с типом носогубного зеркала «параллель» характеризуются наибольшим возрастом первого отёла, в то время как у коров, имеющих «неупорядоченный» дерматотип, возраст первого отёла оказался наименьшим. В то же время, коровы с «неупорядоченным»

дерматотипом характеризуются наибольшей продолжительностью сервис- и межотельного периодов. Наименьшие сервис- и межотельный периоды имели коровы с типом дерматоглифа «параллель». Наибольшей продолжительностью сухостойного периода отличались животные с дерматотипом «колосок», наименьшим – «зернистый» .

В стаде молочного комплекса ПСК «Красная Звезда» наибольший возраст первого отёла отмечен у коров с дерматотипами «неупорядоченный» и «параллель», наименьший – с типом дерматоглифа «крона». Наибольшую продолжительность сервис-периода имели коровы с дерматотипом «веткакрона», наименьшую – с дерматотипом «крона». Наиболее продолжительным сухостойным периодом характеризуются коровы, имеющие дерматотип «параллель», наименее продолжительным – дерматотип «ветка». Наиболее длинный межотельный период отмечен у коров с типом дерматоглифа «веткакрона», наименьший – с дерматотипом «крона». Интегральный показатель воспроизводства – индекс плодовитости – наилучшим оказалеся у животных с дерматотипом «крона», наихудшим – с дерматотипом «неупорядоченный» .

На основании исследований А.В. Винокуров (2002) утверждает, что маркером повышенной воспроизводительной способности является дерматотип «крона», а пониженной воспроизводительной способности – дерматотип «ветка-крона» .

А.Л. Трофименко (1974, 1991) были проведены исследования показателей спермопродукции быков-производителей с разными дерматотипами носогубного зеркала. А.Л. Трофимеко утверждает, что быки 2–3-летнего возраста с узором типа «колосок» в среднем за год имеют наибольшие показатели объёма эякулятов. Быки-производители с дерматотипом «колосок»

имели превосходство и за весь период использования (+773 млрд. спермиев) и дали дополнительно 25766 стандартизированных спермодоз .

Оплодотворяемость от быков с типом носогубного зеркала колосок достигала 78% и была наибольшей. Исследования спермопродукции быковпроизводителей симментальской породы, достигших 6-летнего (и старше) возраста свидетельствуют о том, что те из них, которые имели тип дерматоглифа «колосок» и «крона» за весь период их использования дали дополнительно продукции на 25766 руб .

Исследовав живую массу коров голштинской породы в зависимости от дерматотипа носогубного зеркала, А.В. Винокуров (2002) отмечает, что в стаде учхоза УГСХА наибольшей живой массой как по первой лактации, так и в среднем по лактациям, отличались животные с дерматотипом «параллель», наименьшей – с дерматотипом «зернистый». В стаде молочного комплекса ПСК «Красная Звезда» наибольшей живой массой по первой лактации и в среднем по лактациям обладают животные с дерматотипом «крона», наименьшей – коровы с дерматотипами «неупорядоченный» и «зернистый» .

Ю.В. Аржанкова (2002), проанализировав живую массу коров чёрнопёстрой породы с разными дерматотипами, отмечает, что в учхозе «Удрайское»

по первой лактации наибольшую живую массу имеют животные с дерматотипом «колосок», в это же время, по третьей и старше лактациям они имеют наименьшую живую массу. Ю.В. Аржанкова предполагает, что для животных с дерматотипом «колосок» характерны большая масса при рождении, интенсивный рост в период выращивания и быстрое снижение его темпов после 2,5 лет жизни. В некоторой степени это подтверждается данными А.Л.Трофименко (1990), который констатирует, что тёлки с дерматотипом «колосок» рождаются значительно крупнее животных других типов (Р0,05), однако, это превосходство с возрастом не сохраняется .

По всем лактациям самой высокой живой массой в учхозе «Удрайское»

отличаются животные с дерматотипом «ветка». Исключение составляет лишь группа коров с дерматотипом «колосок» по первой лактации. Живая масса животных с дерматотипом «крона» по первой лактации является наименьшей (409 кг в сравнении с 413–453), но по третьей она приближается к живой массе коров с дерматотипом «ветка» .

Ю.В. Аржанкова (2002; 2009) отмечает, что характеристика животных разных типов дерматоглифа по живой массе в АОЗТ «Великолукское»

практически не выявила каких-либо отличий. Стадо однородно и животные разных дерматотипов очень схожи по весу. Ю.В. Аржанкова связывает это с недостаточно точным учётом живой массы в данном хозяйстве, так как величины в большой степени стандартизированы и соответствуют приблизительной массе коровы каждого возраста, но при этом большую живую массу имеют животные с дерматотипом «зерно» («зернистый») .

Ю.В. Аржанковой (2004) изучена продолжительность использования коров чёрно-пёстрой породы с различными дерматоглифическими характеристиками носогубного зеркала. Ю.В. Аржанкова отмечает, что хотя наибольшей молочной продуктивностью отличаются животные с дерматотипом «ветка» (коровы с дерматотипом «крона» на втором месте по молочной продуктивности), животные с дерматотипом «ветка» чаще выбывают по разным причинам. Ю.В. Аржанкова считает, что такой результат объясняется тем, что интенсивный раздой первотёлок ведёт к сокращению продолжительности их хозяйственного использования. У высокопродуктивных коров, согласно многочисленным исследованиям, чаще встречаются нарушения воспроизводительной функции и обмена веществ, заболевания молочной железы. Поэтому, коровы с дерматотипом «крона» являются, по-видимому, наиболее перспективными с точки зрения оптимального соотношения «молочная продуктивность – продолжительность хозяйственного использования». Кроме того, Ю.В. Аржанкова отмечает, что в группах коров более старшего возраста, растёт частота встречаемости животных с плотной структурой, что объясняется большим выбытием коров с дерматотипом «ветка», чаще обладающих рыхлой структурой дерматоглифа .

Таким образом, использование данных о строении дерматоглифов носогубного зеркала у крупного рогатого скота позволяет идентифицировать животное в стаде, уточнить его происхождение, прогнозировать молочную продуктивность и другие хозяйственно-полезные признаки молодняка в раннем возрасте .

1.10. Костромская порода крупного рогатого скота и её совершенствование Костромская порода была выведена путём скрещивания местного скота со швицкой и альгаузской породами и длительной селекции в помесных стадах .

Местный скот бывшего Костромского и Нерехтского уездов Костромской губернии происходил от трёх породных групп – ярославского, мисковского скота, который был родственен айширской или вильстермаршской породам и бабаевского скота (А.А. Ильинский, 1985) .

По данным С.И.Штеймана (1950), Е.Ф. Лискуна (1951), В.А. Шаумяна (1960), А.А. Ильинского (1985), впервые на территорию Костромского уезда бурый скот был завезён в 70-х годах ХIХ века. Это был альгаузский скот светло-серой и светло-бурой масти, обладающий хорошими признаками молочности. В стаде Николо-Бабаевского хозяйства альгаузский скот скрещивался с местным скотом, и помеси под названием «бабаевский скот», отличающиеся высокой молочностью, распространялись в крестьянские хозяйства соседних населённых пунктов. Так как численность бабаевского скота была невелика, то разводить его всё время «в себе» было невозможно изза опасности близкого родства спариваемых животных. Поэтому в целях освежения крови в последние годы XIX и в начале ХХ века начался завоз быков швицкой породы. С 1904 по 1912 годы швицко-бабаевскую группу скота разводили «в себе», а с 1912 года возобновился завоз швицких быков .

Значительная часть швицко-альгаузских помесей бабаевского скота была сосредоточена в совхозе «Караваево», организованном в 1920 году. Сначала это стадо разводилось «в себе», а в 1925-1926 годах были завезены швицкие быки из стада Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева .

Совхоз «Караваево» стал центром работы по улучшению местного скота, а позднее и по созданию новой отечественной породы. Большой вклад в совершенствование стада и создание новой породы внесли главный зоотехник совхоза С.И. Штейман, зоотехник-селекционер А.Д. Митропольская, директор совхоза В.А. Шаумян и большой коллектив животноводов .

Параллельно с совхозом «Караваево» создание новой породы велось в колхозах с племенными фермами «12-й Октябрь», «Дружба», «Родина», «Пятилетка», «Новый путь» и в 1944 году была утверждена новая выдающаяся молочно-мясная порода крупного рогатого скота. На момент утверждения породы насчитывалось около 18 тысяч голов породного скота .

Оценивая костромскую породу, Е.Ф. Лискун (1951) писал, что по величине продуктивности, качеству продукции, энергии роста, плодовитости, здоровью, крепости конституции, а также по стойкости передачи признаков потомству она превосходит все породы молочного скота зарубежных стран на тот период (в том числе альгаузскую и швицкую, участвующих в её образовании) .

Н.А. Горский (1950) даёт следующее описание животных костромской породы: у коров костромской породы несколько удлинена лицевая часть; лоб у них довольно узкий с вдавленностью по средней линии. Разрез глаз овальный .

Глаза крупные с чёрными ресницами и розоватыми веками. На чёрном носовом зеркале у многих животных имеется розовый треугольник. Затылочный гребень хорошо выражен, с некоторой вдавленностью посередине; чёлка рыжая или сероватая. Лицевая часть широкая. Рога средней длины и толщины, светлосерые, с чёрными концами, направлены в стороны, вперёд и слегка вверх или вниз .

Шея средней длины, хорошо омускуленная, с наличием большого числа мелких складок, с лёгкими вырезами около головы и плеч. Грудная клетка длинная, глубокая, средней ширины, с косо поставленными рёбрами. Холка длинная и широкая, несколько приподнятая над линией спины .

Спина и поясница широкие, с сильной крепкой мускулатурой. Задняя треть несколько приподнята в крестцовой кости, длинная, нередко спадающая к корню хвоста и в седалищных буграх. Мускулатура зада хорошая. Окорок длинный массивный, спускающийся почти до скакательного сустава. Задние конечности крепкие, несколько отвесно поставленные, особенно у быков. Вымя большой вместимости, не всегда правильных форм. Кожа довольно толстая, свободно оттягиваемая, покрытая сравнительно лёгкой густой шерстью. Костяк крепкий и объёмистый. Мускулатура хорошая. Животные крепкой конституции .

В результате укрепления кормовой базы и улучшения кормления животных при одновременном хорошем выращивании и тщательном отборе ремонтных коров в 30-х годах двадцатого века продуктивность стада совхоза «Караваево» быстро поднималась, и одновременно росло поголовье. В 1933 году от 141 коровы совхоза было получено по 2290 кг молока, а в 1935 году 191 корова в среднем давала по 3668 кг молока. В следующие два года удой возрастал более чем на 1000 кг молока ежегодно и поднялся в 1936 году до 4746 кг, в 1937 году – до 5818 кг. В 1938 году удой на корову составил уже 6143 кг, а в предвоенный 1940 год стадо совхоза «Караваево» стало рекордным .

Удой на фуражную корову достиг 6310 кг молока (А.А. Ильинский, 1985). В 1951 году в среднем от каждой из 248 коров получили по 6406 кг молока с 3,73% жира. Уровень молочной продуктивности возрастал и на фермах колхозов зоны госплемрассадника .

В период формирования породы в «Караваево» был применён новый метод выращивания молодняка в неотапливаемых помещениях, что способствовало получению выносливых, с повышенным уровнем обмена веществ животных, с высокой и рекордной молочной продуктивностью. Так, В.А. Шаумяном (1960) отмечалась более высокая живая масса у тёлок, выращенных в зимний период, по сравнению с тёлками, рождёнными летом .

Превосходство по удою за первую лактацию составило 7,5%, за вторую – 11,6%, за третью – 7,9% .

Костромская порода зарекомендовала себя как хорошо адаптирующаяся при внедрении интенсивных технологий производства молока. Так в конце 70-х годов прошлого века стадо племзавода «Караваево» было переведено на новую технологию с двухцикличным распорядком дня. Дойка коров осуществлялась в 5 и 17 часов. В эти годы удой на корову в среднем по стаду находился на уровне 4500 кг молока, что по тем временам было достаточно высоким показателем. Отдельные коровы даже при таких жёстких условиях эксплуатации давали за лактацию свыше 10000 кг молока: Ленивка – 10756, Шашка – 10284, Легендарная – 10045, Аронка – 10016 кг (В.Матрос, В.Смирнова, Б.Шалугин, 2004) .

Ценным качеством породы является высокое содержание белка в молоке коров (3,60 – 3,75%). Молоко коров костромской породы обладает высокой сыропригодностью. Содержание казеиновых фракций, от которых зависит выход сыра и кисломолочных продуктов, составляет 92% от массовой доли казеина молока .

Отличительной особенностью костромской породы является невосприимчивость к различным заболеваниям, в том числе и к наиболее опасному – лейкозу. Животные костромской породы, обладая крепкой конституцией и резистентностью к различным заболеваниям, способны к длительной эксплуатации. Восемь коров караваевского стада имели пожизненную продуктивность более 100 тыс. кг молока: Краса 10 (13-120247Опытница 67 (13-116765-3,40); Свободная 18 (12-110546-3,90) и т.д .

В стаде племзавода «Караваево» были получены и выращены выдающиеся животные, которые стали родоначальниками линий и семейств костромской породы, оказавших влияние на формирование генеалогической структуры породы и её совершенствование. В стаде выявлены животные с удоем свыше 10 тысяч кг молока за 300 дней лактации. Эти коровы интенсивно использовались в селекционной работе, их потомство составляло основу создания племенного стада в Костромской, Ивановской, Владимирской областях, Белоруссии. Значительный массив породы возник в Татарской и Марийской АССР .

Высокая молочная продуктивность коров костромской породы способствовала быстрому её распространению в нашей стране и за рубежом .

Большое количество скота костромской породы вывозилось в Закавказье и, по данным Н.К. Гоцеридзе (1972), эти животные участвовали в создании кавказской бурой породы. Костромская порода интенсивно использовалась и на последнем этапе создания алатаусской породы (А.З. Квитко, 1972) .

Племенные быки костромской породы были завезены в хозяйства Смоленской, Тульской, Горьковской областей. Костромская порода использовалась при улучшении венгерского пёстрого скота (А.А. Ильинский, 1985). В результате скрещивания были получены коровы-рекордистки с удоем более 10 тысяч кг молока за лактацию .

По данным Н.Г. Дмитриева (1978) костромскую породу разводили в Индии, Китае, Монголии, Белоруссии, Венгрии, Северной Корее .

Одним из основных породообразующих факторов при формировании костромского скота явилось выведение в племхозе «Караваево» семейств высокопродуктивных коров (В.Г. Потепалова, 1983), оказавших огромное влияние на образование заводских линий и породы в целом .

Генеалогическая структура костромской породы начала складываться с выведения семейств коров Беляны, Послушницы 1, Симпатии, Кометы, Бурёнки 80 и других, от которых были образованы линии Прута ИШ-54, Шанго ИШ-57, Вапулы КТКС-16 и Артиста ИШ-55 (А.С. Всяких, 1981). Причём Артисту ИШ-55 и его внуку Силачу КТКС-84 через маточное поголовье родственны все родоначальники линий костромского скота кроме Богатыря ГПК-1990 и Приза КТКС-74 (А.Н. Ермилов, 2003) .

По сообщению А.А. Ильинского (1985), в результате инвентаризации генеалогической структуры породы, проведённой в 60-х годах, к заводским отнесены линии Богатыря ГПК-1990, Салата КТКС-83 и Каро КТКС-101; к генеалогическим линиям – линии Силача КТКС-84, Сурового КТКС-87, Вулкана КТКС-99 и Приза КТКС-74. В течение 1967-1968 гг. апробируются и утверждаются линии Пика КТКС-253, Ладка КТКС-253, Бархата ВДКС-6, Курса ИКС-161, Ограда ВДКС-24, Ника ИКС-154, а также родственные группы Банана КТКС-333 и Клевера ИКС-196. В 1976 году апробируется линия Модного КТКС-630 (А.А. Ильинский, И.П. Примакин, 1982, А.В. Баранов, О.С.Егоров, Т.А. Зеленова и др., 1989) .

Порода создавалась и до начала 70-х годов совершенствовалась как молочно-мясная (А.С. Всяких, 1986; А.А. Ильинский, Р.Г. Глущенко, 1979). В этой связи в ней выделяют три внутрипородных типа: молочный, молочномясной и мясо-молочный (З.В. Пахтусова, Г.Н. Тараканова, 1990; Е.Я.Лебедько, 1990). Доминирующее положение занимают животные второго типа (А.В.Баранов, В.В. Валяженков, О.С. Егоров, 1993; А.В. Баранов, Н.С.Баранова, 1999; А.В. Баранов, Н.С. Баранова, Г.Н. Тараканова и др., 2000) .

В различные периоды предпринимались попытки улучшить племенные и продуктивные качества костромской породы (Н.Г. Дмитриев, 1991; В.А.Князев, А.А. Поздняков, 1990). С целью повышения жирномолочности в 50–60 гг. в ряде хозяйств на костромских коровах были использованы производители, в различной степени кровные по джерсейской породе. Основной целью этой работы было выведение жирномолочных линий (Н.Н. Грищенко, В.А. Шаумян, Л.Н. Красильникова, 1964). Исследования показали, что максимальный эффект был получен от полукровных животных, однако по мере снижения у помесей доли крови джерсеев уменьшалась и эффективность этого варианта скрещивания. В это же время в некоторых племхозах на костромском маточном поголовье использовались швицкие быки австрийской и венгерской селекции (А.Т. Сперанский, А.А. Немцов, Р.Г. Глущенко, 1986). Но из-за существенного снижения у потомства содержания жира в молоке это не получило дальнейшего развития .

В конце 60-х годов в нашей стране начинается работа по преобразованию костромской породы из комбинированной в специализированную молочную (А.П. Солдатов, В.А. Иванов, Р.М. Кертиев и др., 1984; Н.Г. Дмитриев, 1991;

Л.К. Эрнст, Н.Г. Дмитриев, И.А. Паронян,1994) посредством целенаправленной селекции и активного использования производителей бурой швицкой породы зарубежной, главным образом, американской селекции (А.А. Ильинский, Р.Г.Глущенко, 1979) .

Результаты данного скрещивания привели к существенному улучшению племенных и продуктивных качеств костромского скота. Первым, важнейшим итогом этой работы, явилось выведение нового заводского типа в костромской породе «Караваевский КК-1», зарегистрированного Министерством сельского хозяйства и продовольствия Российской Федерации 25 мая 1994 года (№ 119) (А.В. Баранов, В.Г. Потепалова, А.А. Коршунова и др., 1995). В хозяйствах, на базе которых был утверждён новый заводской молочный тип скота, удой на корову за наивысшую лактацию составил 6008 кг молока при содержании жира в молоке – 4,08%, белка – 3,64%; живая масса – 615 кг, интенсивность молокоотдачи – 1,6 кг/мин. Использование быков швицкой породы оказало положительное влияние на морфофункциональные свойства вымени коров нового типа, среди которых чашеобразную форму вымени имели 73,5%, округлую – 26,5%; 71% коров имеют индекс вымени более 40% (В. Матрос, В.Смирнова, Б. Шалугин, 2004) .

Выбранный путь совершенствования костромской породы был своевременным и правильным, о чём говорят показатели продуктивности коров племзавода «Караваево». Так, по данным отчёта по бонитировке за 2003 год, удой полновозрастных коров составил 7488 кг молока при содержании жира в молоке – 4,18%. В стаде насчитывалось 192 коровы с удоем свыше 8000 кг молока за 305 дней лактации .

Наряду с молочной продуктивностью животные костромской породы обладают высокими мясными качествами. Живая масса коров костромской породы возрастала из года в год. Если полновозрастные коровы 3-х отёлов и старше в 1932 году весили в среднем 417 кг, то в 1935 они достигли 537 кг, в 1938 – 615 кг, а в 1954 – 633 кг (В.Ф. Позднякова, 2005) .

По мнению многих исследователей, костромская порода обладает хорошими мясными качествами, высокой оплатой корма при откорме и нагуле .

К.В. Петрова (1988) отмечает, что при интенсивном выращивании по показателям мясной продуктивности она приближается к специализированным мясным породам. Мясную продуктивность костромского скота изучали С.И.Штейман (1950), Б.Д. Атнабаев (1965), Н.Ф. Ростовцев (1969), К.В. Петрова (1972; 1988; 1995; 1998), А.С. Всяких (1989), В.Ф. Позднякова (2000, 2005) и другие .

В последние годы в хозяйствах, занимающихся совершенствованием породы за счёт использования в качестве улучшающей быков швицкой породы американской селекции, идёт накопление животных с кровностью по улучшающей породе 3/4 и 5/8 с дальнейшим разведением «в себе». На базе швицизированных животных сформированы и постоянно совершенствуются 4 родственные группы: Мастера 106902, Меридиана 90827, Концентрата 106157 и Хилла 78059. Кроме того, продолжается работа с чистопородными линиями костромской породы: Каро КТКС-101 (включая Курса ИКС-161), Ладка КТКССалата КТКС-83 (Силача КТКС-84) и резервной группы (Пика КТКС-419, Банана КТКС-333, Бархата ВДКС-6) .

По данным ФГНУ ВНИИплем (2007) молочная продуктивность коров костромской породы за 305 дней лактации составляет: удой – 6210 кг при содержании жира в молоке – 4,18% и белковомолочности – 3,46%. Средний возраст животных составляет 3,2 отёла, живая масса коров – 552 кг, продолжительность сервис – периода 136 дней (Ю. Саморуков, Т. Калязина, Н.Марзанов, 2009) .

Коровы костромской породы способны сохранять высокую продуктивность в течение длительного времени. Так, от коровы Суданка 2081 за 305 дней последней законченной девятой лактации получили 8948 кг молока, а пожизненная продуктивность составила 73577 кг молока (А.В. Баранов, Т.А.Мошихина, 2008). В стаде ОАО «Племзавод «Караваево» отдельные коровы находились до девятнадцати – двадцатидвухлетнего возраста, их пожизненный удой составлял 100–120 тыс. кг молока. Так, от коровы Красы за весь период её использования получено 120247 кг молока, или 5050 кг молочного жира; от коровы Опытницы – 116765 кг молока, или 3970 кг молочного жира. Рекордистками костромской породы являются коровы Послушница II и Гроза, от которых за 300 дней лактации надоено свыше 14 тыс. кг молока (Послушница II – 14115 кг при 3,9% жира, Гроза – 14203 кг при жирномолочности 3,7%), а от коровы Камсы за пятую лактацию – 12005 кг молока при 4,1 % жира .

Достигнутые показатели молочной продуктивности коров в ОАО «Племзавод «Караваево» говорят о том, что генетический потенциал породы ещё далеко не исчерпан. Костромская порода ещё молодая, пластичная, обладающая исключительно высокими продуктивными качествами, приспособленная к интенсивным технологиям и её генетический потенциал может быть широко использован в совершенствовании отечественных бурых пород скота .

1.11. Ярославская порода крупного рогатого скота Ярославская порода была создана в 19 веке на территории бывшей Ярославской губернии путем обособления и длительного улучшения “в себе” местного отродья северного великорусского скота при систематическом отборе, подборе, улучшении кормления и содержания. Ярославские коровы в большинстве своём имеют чёрную масть, с белой окраской головы, брюха и нижней части конечностей, белым концом хвоста и с черной окраской (“очками”) вокруг глаз. Реже встречаются животные с красной, сплошной чёрной, красно-пестрой и чёрно-пестрой окраской .

Животные ярославской породы имеют угловатые формы телосложения, развитую среднюю часть туловища. Голова легкая, сухая, с длинной лицевой частью, относительно узким междурожьем. Рога средней толщины и длины, светлые, с темными концами, лёгкие, наиболее часто направленные в стороны, вперёд и вверх. Шея тонкая, средней длины, с мелкими складками кожи. Подгрудок небольшой, холка острая, спина прямая, широкая, плоская и прямая поясница, круп почти квадратный, но обычно несколько опущенный. Средняя часть туловища растянута, живот объемистый. Кожа на туловище эластичная, тонкая, легко оттягивающаяся. Хвост длинный и тонкий с пышной кистью волос. Ноги средней высоты или низкие, костяк обычно тонкий. Вымя хорошо развитое, соски цилиндрические, передние широко расставленные, задние иногда сближенные, часто встречаются рудиментарные соски. Кожа на вымени тонкая, покрыта мягким редким волосом, сзади имеются значительные складки — запас вымени .

Основные промеры статей экстерьера взрослых коров ярославской породы (см): высота в холке 127—129, глубина груди 68—70, обхват груди 183—186, косая длина туловища 155—157, обхват пясти 17,8 .

Живая масса телят при рождении составляет 28—32 кг, при интенсивном выращивании телки к 6-месячному возрасту достигают 170—180 кг. Живая масса быков трех лет и старше находится в пределах 804—844 кг, максимальная составляет 960 кг. Средняя живая масса взрослых коров 483 кг, а лучшие животные имеют массу 649 кг. В племенных хозяйствах живая масса коров достигает 500—580 кг, быков 700—800 кг .

Скот ярославской породы характеризуется высокой молочностью и жирномолочностью так, к началу 1941 г. в Ярославской области насчитывалось более 20 коров-рекордисток с удоем от 6 тыс. до 11,7 тыс. кг молока. Например, корова Золотая дала за 4 лактацию 9267 кг молока жирностью 4,15%, а её пожизненный удой составил около 80 тыс. кг, от коровы Марты по 5 лактации получено 11690 кг молока. Максимальный суточный удой отмечен у коровы Вены — 82 кг молока, за 300 дней лактации её удой составил 8438 кг молока жирностью 4,0% .

В настоящее время поголовье племенных коров в породе составляет около 8 тыс. голов, средняя молочная продуктивность полновозрастных животных – 4893 кг молока, максимальная — 7823 кг. Содержание жира в молоке — 4,37%, максимальное — 5,0%, содержание белка в молоке достигает 3,5—3,6%. Лучшими стадами ярославского скота являются племзавод “Горшиха” Ярославской области и племзавод “Светоч” Ивановской области. В наиболее благоприятные по кормовым условиям годы удой здесь достигал 4700—5000 кг молока жирностью от 4,2 до 4,7% .

Рекордисткой породы по молочному жиру является корова Нектаринка 19713, давшая за 5-ю лактацию 9282 кг молока с 4,78% жира, или 443,6 кг молочного жира. В число лучших входят коровы: Гать 21949— 4-8048—5,06;

Вежливая 21400—4—7559—4,57; Булочка 21134-2-7556—4,73; Гордыня 21844—2— 7944—4,40 и другие .

Ценным качеством ярославского скота является способность сохранять высокую продуктивность на протяжении большого числа лактаций так, средний удой 76 коров за 9 лактации составил 5042 кг молока с 4,24% жира .

Ранее в стадах встречались животные, имевшие 15—17 высокоудойных лактаций, в последние годы — с 11-ю лактациями. Наиболее молочными являются коровы узкотелого нежного плотного и узкотелого нежного рыхлого типов, самыми скороспелыми — широкотелого нежного плотного типа .

Структуру породы составляют 16 линий и 2 родственные группы .

Наиболее ценными качествами ярославской породы являются высокая жирномолочность, резистентность к туберкулезу, бруцеллезу, инфекционному маститу и лейкозу, высокая отзывчивость на улучшение условий кормления и содержания. Скот ярославской породы разводят в Ярославской, Ивановской, Костромской, Вологодской и Калининской областях .

В 80 - х годах XX столетия начато скрещивание коров ярославской породы с быками голштино-фризской породы. Результаты этого скрещивания показали, что при оптимальных условиях кормления и содержания помесные коровы имеют значительно более высокую молочность, чем животные исходной породы, так, полученные помесные коровы превышают удой чистопородных ярославских сверстниц по первой лактации на 560 кг молока, по третьей и старше — на 704 кг. Племенные работы были направлены на повышение молочности коров, а также на улучшение формы вымени и исправление экстерьерных недостатков. В результате на основе простого воспроизводительного скрещивания в период с 1979 по 1998 годы, был выведен новый тип ярославского скота «Михайловский». Животные этого типа обильномолочны, технологичны, обладают высокой энергией роста, скороспелы (от голштинской породы), приспособлены к местным условиям, имеют высокую питательную ценность молока, резистентны к заболеваниям и имеют хорошие показатели по продуктивному долголетию (от ярославской породы) .

1.12. Красная горбатовская порода крупного рогатого скота Порода создана в начале 19 века путем преобразовательного скрещивания местного приокского скота, который представлял собой улучшенное отродье великорусского скота, с тирольским в бывшем Горбатовском уезде Нижегородской губернии, а позднее она распространилась в пойме реки Оки во Владимирской, Ивановской областях и Чувашии .

Красный горбатовский скот хорошо приспособлен к местным условиям, обладает высокой физиологической адаптивностью и повышенным неспецифическим иммунитетом, что отражается в показателях лизоцимной активности крови (18,5%). Животные красной горбатовской породы высоко устойчивы к лейкозу, туберкулезу и бруцеллезу .

Животные красной горбатовской породы обладают крепкой конституцией, хорошо сложены, при небольшой высоте имеют удлиненное туловище. Голова сравнительно короткая, шея средней длины, широкая, грудь глубокая и широкая. Линия спины ровная, поясница широкая, зад слегка приподнятый, широкий, не крышеобразный. Хвост высоко поставленный, длинный. Вымя средней величины, доли развиты равномерно .

Костяк легкий и крепкий, копытный рог прочный. Масть красная с различными оттенками, встречаются животные с белыми отметинами на вымени и животе. Носовое зеркало обычно светлоокрашенное, розовое, рога белые с темными концами .

Средняя живая масса полновозрастных коров составляет 476 кг. Средняя масса коров АОЗТ ПХ «Богородский» – 492 кг, а самые крупные коровы достигают массы 600 кг. Быки-производители, принадлежащие племпредприятиям, имеют высокую живую массу во все возрастные периоды: в 3—4 года — 752 кг, старше 4-х — 830 кг, самые крупные — 970 кг. Промеры полновозрастных коров (см) составляют: высота в холке 122, глубина груди 68,0, косая длина туловища 152,5, обхват груди за лопатками 182, обхват пясти 17,7 .

Молочная продуктивность коров первого отела – 3009 кг молока жирностью 4,28%, третьего отела и старше – 4003 кг молока жирностью 4,22%. Рекордисткой по удою и количеству молочного жира является корова Кама ГП–7469 из племхоза «Богородский», так за 4-ю лактацию от нее получили 7211 кг молока, содержащего 4,20% жира, или 303 кг молочного жира. От коровы Чародейки 191 за 4-ю лактацию получено 7899 кг молока с 4,0% жира, 316 кг молочного жира. От коровы Ленты 8822 за 305 дней 4 лактации получено 10218 кг молока с 4,2% жира. Корова Балерина за 16 лактаций дала 68546 кг молока жирностью 3,83%. По жирности молока порода занимает одно из первых мест среди отечественного скота .

Содержание жира в молоке составляет 4,0—4,2%, белка — 3,3—3,8%, сухого вещества — 12,9%. Лучшие животные дают молоко с 5—6% жира, причём хорошие удои сочетаются с высокой жирномолочностью .

Для породы характерны неплохие мясные качества – откармливаемый скот быстро жиреет. От нормально упитанных коров можно получить убойный выход 55% и более, от бычков — 62,7% .

В 1964 году удельный вес красной горбатовской породы в Нижегородской области составлял 31,1%. По данным бонитировки за 2001 г. красная горбатовская порода занимала 2 % от общего поголовья крупного рогатого скота Нижегородской области. Общее поголовье породы составляло 2500 коров: из них 1500 голов находились в 6 хозяйствах Нижегородской и 1000 голов – в одном хозяйстве Владимирской области (О.В. Руденко, 2010) .

Сокращение численности поголовья этой породы связано с тем, что в 1976 г .

она была исключена из плана породного районирования, как в Нижегородской, так и во Владимирской областях. Чистопородное разведение красного горбатовского скота сохраняется только в двух племенных хозяйствах – АОЗТ ПХ «Богородский» Нижегородской области, который является местом выведения красной горбатовской породы, и племзаводе «Зимёнки»

Владимирской области .

В настоящее время порода представлена 12 генеалогическими линиями .

Шесть из них сформировались путем чистопородного разведения: это линии Малыша, Лебедя, Каркаса, Голиафа, Вожака и Авиатора; четыре линии появились в результате прилития крови англерской породы: Цирруса, Фрема, Уферзее и Банко; две – в результате прилития крови красной датской: Килбо и Раймо (О.В.Руденко, 2010) .

В процессе реализации программы по сохранению генофонда красной горбатовской породы предусматривается использование чистопородных производителей или производителей с высокой кровностью по красной горбатовской породе. В результате этого будет происходить постепенная замена англерских линий красными горбатовскими и выравнивание генеалогической структуры внутри породы. В настоящее время большинство производителей красной горбатовской породы являются чистопородными, и имеют высокие показатели живой массы. Средняя продуктивность матерей 5651 кг молока с жирностью 4,25 %, от производителей заготовлено 124455 спермодоз, общий запас семени составил 158955 доз (О.В. Руденко, 2010) .

Таким образом, в литературном обзоре нами освещены разные аспекты изучаемой проблемы: что представляет собой сравнительно молодая наука – фенетика, как используются методы фенетики в изучении природных популяций, каким образом можно использовать (и используются) фены для изучения популяций сельскохозяйственных животных, почему при исследовании фенов крупного рогатого скота предпочтение отдаётся дерматоглифам носогубного зеркала. Изучение фенов сельскохозяйственных животных представляет собой нетрадиционное, но перспективное направление науки, а дерматоглифы носогубного зеркала являются одним из наиболее информативных фенокомплексов у крупного рогатого скота. Фены являются маркерами путей эпигенеза и процессов экспрессии генов в онтогенезе особи .

Именно по ним, как по отпечаткам пальцев человека, можно судить и о родственных связях, и о функциональных возможностях организма, вследствие чего можно использовать эту информацию в качестве дополнительных критериев при отборе и подборе .

–  –  –

Исследования проводились на базе ОАО «Минское» и ОАО «Племзавод «Караваево» Костромской области, ОАО «Михайловское» Ярославской области и ОАО ПЗ «Зимёнки» Владимирской области .

ОАО «Минское» и ОАО «Племзавод «Караваево» находятся в Костромском районе Костромской области, недалеко от областного центра, расположенного в 372 км к северо-востоку от Москвы на Костромской низменности. Климат умеренно-континентальный, средняя годовая температура воздуха колеблется в пределах +2 – 3о С, средняя температура января –12–13о С, июля +18–20о С. Осадков за год выпадает в пределах 520–570 мм, а за период вегетации 300–330 мм. Общий рельеф территории пологоволнистый с овражно-балочной системой. Грунтовые воды залегают на глубине 8–10 м, и лишь в пониженных элементах рельефа вблизи рек уровень грунтовых вод поднимается до двух метров. Почвы в основном дерновоподзолистые со среднекислой реакцией среды .

ОАО «Племзавод «Караваево» расположен в посёлке «Караваево» вблизи города Костромы. Земельная площадь хозяйства составляет 4368 га, поголовье крупного рогатого скота на протяжении десяти лет составляет 2400 голов, в том числе 800 коров. Средний годовой удой от коровы перешагнул семитысячный рубеж .

Так, средний удой от одной коровы в 2006 году составил 7317 кг молока при содержании жира 3,91% и белка 3,49% (А.В. Баранов, Т.А. Мошихина, 2008). Четвёртая часть поголовья стада имеют удои 8–9 тыс. кг за лактацию, а наличие в стаде коров с рекордной продуктивностью (10–11 тыс. и даже 12 тыс .

кг молока) свидетельствует о высоком генетическом потенциале скота костромской породы .

От коровы Тюль 1235 по первой лактации в 2006 году получили 11283 кг молока с содержанием жира 3,8% и белка 3,4%. От коровы Барменша 8597 по четвёртой лактации надоили 12326 кг молока с содержанием жира 3,61% и белка 3,36%. От коровы Доставка 6992 по пятой лактации получили 11291 кг молока с содержанием жира 3,8%, белка 3,45%. В среднем за пять лактаций от неё получили 9524 кг молока с содержанием жира 3,88% и белка 3,32% .

По данным ФГНУ ВНИИплем, удой полновозрастных животных ОАО «Племзавод «Караваево» в 2007 году составил 7923 кг при содержании жира 4,12%. Удой коров-первотёлок превышает 6500 кг, жирность молока 4,19% .

Скот ОАО «Племзавод «Караваево» отличается не только высокой молочной продуктивностью, но и соответствующим типом телосложения .

ОАО «Минское» расположено в семнадцати километрах юго-восточнее города Костромы вдоль берега реки Волги. Общая земельная площадь хозяйства составляет 3065 га, в том числе сенокосы 24 га, культурные пастбища 172 га .

В 2008 году в стаде ОАО «Минское» пробонитировано 1074 головы, в том числе 550 коров, тёлок всех возрастов – 524 головы (тёлки до года – 195 голов). К классу элита-рекорд относится 92% животных стада, 7,7% – к классу элита и 0,3% – животные первого класса. Средний возраст животных составляет 3,57 отёлов, средняя продуктивность стада 4491 кг молока при содержании жира в молоке 4,07%, средняя продуктивность племядра – 4863 кг молока при жирномолочности 4,04%. Продолжительность сервис-периода в 2008 году составила 78 дней, продолжительность сухостойного периода –94 дня. Лучшими животными в стаде являются: Машина 1677 – 7 – 8017 кг – 3,6%

– линия Ладка КТКС–253; Мурочка 2140 – 6 – 7498 кг – 3,91% – группа Мастера 106902; Факельная 1508 – 7 – 7418 кг – 3,82% – линия Ладка КТКС– 253; Легенда 2341 – 6 – 7296 кг – 3,75% – линия Ладка КТКС–253; Норка 3819 – 4 – 7077 кг – 4,03% – группа Мастера 106902; Дойка 1995 – 6 – 7066 кг – 3,82%

– линия Ладка КТКС–253; Красная 4354 – 3 – 6840 кг – 4,05% – линия Ладка КТКС–253; Заинька 2155 – 7 – 6822 кг – 3,77% – группа Батлера 107506 .

В 2008 году в ОАО «Минское» было реализовано 109 голов племенного молодняка, в том числе 30 голов бычков и 79 голов нетелей .

ОАО «Михайловское» является правопреемником СПК ОПХ «Михайловское», которое организованно в 1960 году на базе подсобного хозяйства Ярославского шинного завода и двух мелких колхозов .

Земли хозяйства расположены в центральной части Ярославского района северо-восточнее города Ярославля. ОАО «Михайловское» граничит на западе с землями совхоза «Ярославка», на севере – колхоза «Горшиха», востоке – ЗАО «Левцовский» и колхоза «Прогресс», южная часть примыкает к городской черте города Ярославля. Центральная усадьба ОАО «Михайловское»

расположена в поселке Кузнечиха, находящегося в 12 км от города Ярославля .

Почвы в хозяйстве в основном дерново-подзолистые нормального увлажнения. По механическому составу легкосуглинистые почвы занимают 60%, среднесуглинистые – 18% и супесчаные – 22%, мощность гумусового горизонта – 22–28 см, содержание гумуса на суглинистых почвах – 2–4%, на супесчаных – 1,5–2%. Рельеф землепользования ОАО «Михайловское»

представляет собой слабо-волнистую равнину, на территории хозяйства преобладают очень пологие склоны различной экспозиции. Естественная гидрографическая сеть на территории землепользования представлена множеством ручьёв, некоторые из которых в летнее время пересыхают .

Климат в зоне расположения ОАО «Михайловское» характеризуется умеренно-тёплым и влажным летом и умеренно-холодной зимой, ясно выраженными сезонами весны и осени. Средняя месячная температура самого тёплого месяца – июля составляет +17,5 С, наиболее холодного – января –12 С, среднегодовое количество осадков – 600 мм. Наибольшее количество приходится на летний период. В отношении обеспечиваемости теплом территория хозяйства относится к полосе среднеранних культур умеренного пояса, по обеспеченности влагой – к влажной зоне. По этой причине в хозяйстве проводилась сеть осушительных (мелиоративных) работ .

ОАО «Михайловское» специализируется на производстве молока, мяса крупного рогатого скота, разведении крупного рогатого скота на племенные цели. В растениеводстве – выращиванием картофеля, производством семян зерновых культур и многолетних трав высших репродукций. Ежегодно производится до 5 570 тонн молока, из них около 4 500 тонн – на продажу .

Основной покупатель молока ОАО «Данон Индустрия». Все молоко реализуется Европейским и высшим сортом (http://www.agromih.ru/proizvodstvo/zhivotnovodcheskiy_kompleks/zhivotnie/) .

Удой коров «Михайловского» типа по полновозрастной лактации составляет 6000–7000 кг молока при содержании жира 4,4–4,5%, содержании белка 3,3– 3,4%, от коров-рекордисток получают свыше 10000 кг молока за лактацию .

ОАО ПЗ «Зимёнки» находится в Муромском районе Владимирской области, расположенной в центре Европейской части России на юге ВолжскоОкского междуречья, в координатах 553945 северной широты и 414845восточной долготы. Климат умеренно-континентальный, продолжительность периода со среднесуточной температурой ниже 0 С – 137 дней, среднегодовая температура – 5С. Средняя температура января –13 С, июля +19 С. Средняя толщина снежного покрова 40 мм, среднегодовое количество осадков – 420–740 мм, продолжительность вегетационного периода

– 160–180 дней. Земельная площадь хозяйства около 7 000 га, почвы суглинистого, супесчаного и песчаного типов .

ОАО ПЗ «Зимёнки» является генофондным хозяйством по разведению и выращиванию скота красной горбатовской породы. По данным бонитировки 2009 года из 871 головы крупного рогатого скота хозяйства к классу элитарекорд относятся 506 голов, элита – 291 голова, 74 головы оцениваются первым классом. Средний возраст коров составляет 2,2 отёла.

В хозяйстве содержатся:

ремонтных тёлок 10–11 месяцев – 35 голов, 12–18 месяцев – 77 голов, более 18 месяцев –139 голов. Средний удой за 305 дней лактации составляет 3331 кг, жирномолочность 4,16%, количество молочного жира – 138,6 кг. Средний удой первотёлок составил 2834 кг, жирномолочность – 4,21%, количество молочного жира – 119,3 кг, при живой массе 388 кг, по третьей лактации – 3556 кг, 4,14% и 147,2 кг соответственно, при живой массе 449 кг. Продолжительность сервиспериода равна 122 дням, сухостойного периода – 72 дням. Молочная продуктивность трёх коров в хозяйстве составляет 6500–7000 кг молока за лактацию, 24 коровы имеют удой свыше 5000 кг, жирномолочность 490 голов превышает 4%. За 2009 год в ОАО ПЗ «Зимёнки» выбыло 184 коровы, средний возраст выбытия составляет 5 отёлов .

2.2. Методы исследований Исследования дерматоглифического полиморфизма носогубного зеркала проводились в стадах ОАО «Минское» и ОАО «Племенной завод «Караваево»

Костромской области, ОАО «Михайловское» Ярославской области и ОАО ПЗ «Зимёнки» Владимирской области. Было исследовано 1905 животных костромской породы крупного рогатого скота (из них 1082 коровы, 654 тёлки и 169 бычков), 376 коров ярославской и 239 коров красной горбатовской породы .

Съёмка дерматоглифов носогубного зеркала производилась цифровой фотокамерой Soni с расстояния 50 см, после чего собранная база заносилась в компьютер Pentium 4 для последующего анализа и обработки. Резервные копии записывались на лазерные диски для хранения информации. Исследования проводились по схеме, указанной на рисунке 6 .

Каждый снимок носогубного зеркала анализировался по следующим параметрам: тип дерматоглифа (дерматотип), плотность структуры дерматоглифа, направление борозд, симметричность рисунка, извитость борозд, форма валиков, окраска носогубного зеркала, высчитывался индекс гребневого счёта. Сочетания указанных показателей образуют фенокомплексы дерматоглифов носогубного зеркала .

Классификация дерматотипов носогубного зеркала производилась по методике, использованной А.Л.Трофименко (1973), учитывающей расположение кожных валиков и борозд на поверхности носогубного зеркала .

Нами были выявлены следующие дерматотипы носогубного зеркала:

Продолжительность с хозяйственно полезными признаками

–  –  –

Тип «ветка-крона». Вертикальная борозда укорочена, не более одной четверти высоты носогубного зеркала. От верхней точки укороченной борозды радиально расходятся борозды – ветви .

Тип «неупорядоченный». Валики и борозды располагаются беспорядочно, не попадая под описание ни одного из вышеуказанных типов .

Нами был выделен ранее не описанный дерматотип «ветка-зернистый», характеризующийся следующими признаками:

Тип «ветка-зернистый». Вертикальная борозда укорочена, не более одной четверти высоты носогубного зеркала. Над укороченной вертикальной бороздой располагаются округлые кожные валики, имеющие вид бородавок или многоугольников .

Валики, образующие узор дерматоглифа носогубного зеркала подразделяли по форме на: длинные и короткие полоски, эллипсы, многоугольники, лепестки .

А Б Рис.7. Плотная (А) и Рыхлая (Б) структура дерматоглифа Выделена рыхлая и плотная структуры дерматоглифа носогубного зеркала (рис.7). Плотная структура определяется плотным смыканием папиллярных валиков, валики чаще мелкие в виде длинных и коротких полосок, отсутствуют широкие борозды. У животных с рыхлой структурой носогубного зеркала валики находятся на расстоянии друг от друга, они обычно более крупные, в узоре присутствуют широкие борозды, сложные структуры типа «лепестков» .

По признаку извитости узоры делятся на слабо и сильно извитые. Слабо извитые характеризуются длинными, довольно прямыми линиями. Сильно извитые имеют многократно изогнутые борозды .

В зависимости от направленности борозд можно выделить 3 типа (Ю.В.Аржанкова, 2002):

– В большей степени вверх. Линии приближены к вертикальной оси. Их окончания почти перпендикулярны верхней губе. Валики чаще вытянутые. В типах «колосок» и «ветка» борозды отходят от центрального ствола под небольшим острым углом .

– К периферии. Борозды стремятся к горизонтальной оси, их концевые отделы почти параллельны верхней губе. Вверх они отклоняются лишь в центральной части рисунка, образуют дугу и направляются к боковой поверхности зеркала (тип «крона»). В типе «ветка» борозды отходят от центрального ствола под прямым углом. В отдельных случаях линии заканчиваются небольшой дугой с отклонением вниз .

– В равной степени. Промежуточная форма. Она характеризуется радиальным направлением папиллярных линий. Последние стремятся к условной биссектрисе угла. В центральной части рисунка они, как правило, направляются вверх с отклонением в стороны и заканчиваются у ноздрей животного (типы «ветка» и «колосок»). В типе «крона» подобное направление борозд обусловливает появление в верхней части узора клинообразного, направленного вниз выступа со слабо выраженной кожной глификой .

В типе «зернистый» о направленности и извитости борозд судить сложно, так как валики здесь довольно однообразны и отсутствуют выраженные длинные линии. Поэтому эти характеристики не учитываются при оценке данного дерматоглифа .

Узоры дерматоглифов могут быть симметричными и асимметричными, относительно вертикальной оси, проведённой условно через центр носогубного зеркала (рис.8) .

Индекс гребневого счёта представляет собой сумму количества валиков на вертикальном и горизонтальном отрезках, проходящих через центр дерматоглифа (А.Л. Трофименко,1988), либо полусумму количества валиков на четырёх отрезках, проходящих перпендикулярно друг другу через дерматоглиф (А.Ю. Винокуров, 2002). Средний гребневой счёт определялся по формуле S=(AB+CD+EF+IJ):2 (А.Ю. Винокуров, 2002) .

А Б Рис.8. Симметричный (А) и асимметричный (Б) узоры дерматоглифов При оценке молочной продуктивности коров в учет принимали лактацию продолжительностью 240-305 дней (ГОСТ 27773 – 88, СТ СЭВ 5962 – 87). В комплекс параметров, изученных при выполнении работы, вошли: удой за первую, третью и старше лактациям, удой за наивысшую лактацию, содержание жира и белка в молоке (%), выход молочного жира. Показатели величины удоя, содержания жира и белка в молоке, количества молочного жира, живую массу при рождении и в последующие возрастные периоды, основные промеры брали из индивидуальных племенных карточек животных в каждом хозяйстве .

Воспроизводительную способность коров оценивали по данным зоотехнического и ветеринарного учета, при этом анализировали продолжительность сервис-, сухостойного и межотельного периодов, возраст первого отела, индекс осеменения, рассчитывали индекс плодовитости (ИП) И.Дохи (1989), использовали данные по продолжительности хозяйственного использования животных. Плодотворным считали осеменение, которое подтверждает ректальное исследование на стельность и последующий отел .

ИП = 100 – (К+2n), где:

К – возраст коровы при первом отеле, мес.;

n – средний промежуток между двумя смежными отелами коровы, мес .

Если ИП более 47 – плодовитость хорошая, 41 – 47 – плодовитость средняя, менее 41 – плодовитость плохая .

Интенсивность роста тёлок определяли по показателям живой массы: при рождении, в десять, двенадцать, восемнадцать месяцев. Особенности экстерьера животных с разными дерматотипами оценивали по основным промерам, индексам телосложения и с помощью метода морфологических профилей (А.В. Яблоков, 1987) .

Коэффициенты дерматоглифического сходства между линиями, родственными группами, маточными семействами вычисляли по формуле

Л.А.Животовского (1979):

; где

– частоты различных вариаций фена в одной выборке, а

– частоты различных вариаций фена в другой выборке .

Достоверность различий между выборками оценивали с помощью критерия идентичности (А.В. Яблоков, Н.И.

Ларина, 1985):

I = [8N1N2/( N1 + N2)] [1 – r( p0 + q0) /4] ; где N1 и N2 – число особей в сравниваемых выборках;

p0 – сумма частот состояний, представленных в первой выборке и не представленных во второй;

q0 – сумма частот состояний, представленных во второй выборке и не представленных в первой .

Индекс генетического сходства между группами животных с разными дерматотипами носогубного зеркала определяли по формуле, разработанной K .

Majala и G. Lindstrom в 1966 году и модифицированной Н.А. Поповым и

Ю.В.Саморуковым (1996):

– частоты аллелей в сравниваемых группах .

Генетические дистанции определяли по формуле М.Нея (1976):

DN = - ln r ; где ln – логарифм натурального числа;

r – индекс генетического сходства .

Группы крови двоен определяли в лаборатории селекционного центра по бурым породам скота гемолитическими тестами с помощью реагентов, унифицированных в международных сравнительных испытаниях по общепринятой методике в модифицированной технике постановки (П.Ф.Сороковой, 1974; А.М. Машуров, 1980). По остальным животным использовались данные по группам крови, внесённые в индивидуальные племенные карточки и данные селекционного центра .

Полученные результаты научных исследований обрабатывались биометрическим методом по Н.А. Плохинскому (1969), Е.К. Меркурьевой (1970), Г.Ф. Лакину (1968) с помощью программных пакетов Word, Excel .

Полученные данные сведены в таблицы, построены графики, диаграммы, схемы .

III. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Совершенствование методики оценки дерматофенов носогубного зеркала 3.1.1. Использование цифровой фототехники для определения и анализа дерматофенов носогубного зеркала Носогубное зеркало крупного рогатого скота – модифицированный участок кожи со строго индивидуальным рисунком, представленным эпидермальными образованиями, куда входят кровеносные капилляры и нервные окончания. Основными функциями носогубного зеркала являются рецепторная и терморегуляционная. Формирование дерматоглифических узоров заканчивается к пятому месяцу эмбриогенеза и в дальнейшем рисунок носогубного зеркала не изменяется .

Для изучения дерматоглифов крупного рогатого скота пользуются различными методами. Наиболее распространены из них: получение отпечатков носогубного зеркала с помощью нанесения штемпельной краски и фотографирование .

Нами с помощью цифрового фотоаппарата была произведена съёмка дерматоглифов носогубного зеркала у 1905 животных костромской породы, в том числе у 1082 коров в ОАО «Минское» и ОАО «Племенном заводе «Караваево» Костромской области, у 376 коров ярославской породы в ОАО «Михайловское» Ярославской области и у 239 коров красной горбатовской породы в ОАО «Племенном заводе «Зимёнки» Владимирской области .

Впервые при исследовании дерматофенов носогубного зеркала нами использована цифровая фототехника, что позволяет выводить на экран компьютера фотографии дерматоглифов и, меняя увеличение, рассматривать детали строения носогубного зеркала. При этом повышается точность исследования как качественных, так и количественных признаков дерматоглифа. На рисунке 9 представлена фотография дерматоглифа носогубного зеркала и его выделенного участка при увеличении, на которой хорошо просматриваются все элементы строения дерматоглифа .

А Б Рис.9. Дерматоглиф носогубного зеркала (А) и его участок (Б) при увеличении Фотографии классифицированы по методике, использованной

А.Л.Трофименко (1989). Выделено 9 дерматотипов носогубного зеркала:

«ветка», «колосок», «крона», «зернистый», «колосок-зернистый», «колосок-крона», «ветка-крона», «параллель», «неупорядоченный»

(рис.10; рис.11) .

Кроме того, нами впервые был выявлен дерматотип «ветка-зернистый», который характеризуется укороченной вертикальной бороздой (не более одной четверти высоты носогубного зеркала), над которой располагаются округлые кожные валики, имеющие вид бородавок или многоугольников (рис.11) .

Дерматоглифы с комбинированным рисунком («колосок-зернистый», «ветка-крона», «ветка-зернистый») нами не «колосок-крона», объединялись в тип «комби», как у большинства исследователей, а были проанализированы в качестве самостоятельных фенокомплексов .

А Б В Г

–  –  –

Валики в структуре дерматоглифа могут быть в форме длинных и коротких полосок, многоугольников, эллипсов (рис.12). Валики могут иметь перетяжки, а также образовывать сложные структуры (лепестки) .

А.Л.Трофименко, изучая половой диморфизм носогубного зеркала крупного рогатого скота, отмечает, что дерматоглифы коров и быков различаются по признаку наличия сегментированных валиков, то есть валиков, подразделённых по длине двумя и более перетяжками. Быки имеют валики с перетяжками, а коровы – нет (А.Л. Трофименко, 1991). Нами установлено, что многие коровы исследованных пород имеют в строении дерматоглифа носогубного зеркала валики с перетяжками (рис.12 Е; табл.5; табл.6) .

Среди валиков нами выделены так называемые «лепестки». Это сложные образования с множеством перетяжек, ограниченные довольно глубокими бороздками (рис.12 Г). Они, как и валики, имеющие перетяжки, чаще встречаются в структуре таких дерматоглифов, как «колосок-крона» и «неупорядоченный» .

А Б В

–  –  –

3.1.2. Количественная оценка плотности дерматоглифического узора (гребневого счёта) Для количественной оценки плотности дерматоглифического узора используется индекс гребневого счёта .

А.Л. Трофименко (1988) оценивал гребневой счёт на двух отрезках – вертикальном и горизонтальном, проходящих через центр носогубного зеркала .

Индекс гребневого счёта при этом представлял собой сумму количества валиков (гребней) на этих отрезках. Но при оценке гребневого счёта у дерматоглифа «ветка» вертикальная ось могла совпадать со стволом узора носогубного зеркала. В этом случае индекс гребневого счёта носогубного зеркала мог быть занижен .

А.Ю. Винокуров (2002) предложил производить подсчёт количества гребней на двух отрезках, проведённых вертикально через левую и правую половину дерматоглифа на расстоянии 1 см от центра рисунка (AB и CD) и на трёх отрезках, проведённых горизонтально: через центр рисунка (YZ) и через верхнюю и нижнюю половины дерматоглифа на равном расстоянии от плоскости YZ и верхним или нижним краем рисунка (EF и IJ). Это возможно сделать, имея на руках отпечаток носогубного зеркала, выполненный с помощью штемпельной краски (А.Ю. Винокуров, 2002) или аналоговую фотографию. По нашей методике нет необходимости печатать фотографии, что является трудоёмким и затратным .

Нами в программе CorеlDraw 11 была построена прямоугольная сетка, разделённая на равные части тремя горизонтальными и тремя вертикальными линиями, которая наносилась на фотоснимок (рис.13). Причём, прямая АС устанавливается на верхней границе носогубного зеркала, BD – на линии нижней губы, EI и FJ – по внутреннему краю ноздрей. Использование компьютерной техники позволяет подогнать эту рамку по индивидуальным размерам носогубного зеркала, при необходимости, поворачивая либо рамку, либо фотографию носогубного зеркала. Средний гребневой счёт при этом определялся по формуле S=(AB+CD+EF+IJ):2 (А.Ю. Винокуров, 2002) .

Рис.13. Определение показателей гребневого счёта носогубного зеркала крупного рогатого скота 3.1.3. Алгоритм определения типа узора дерматоглифа носогубного зеркала крупного рогатого скота

–  –  –

На основе этого алгоритма построена компьютерная программа идентификации дерматотипов носогубного зеркала (CNChecker) .

Использование усовершенствованной методики оценки дерматоглифов позволяет повысить её точность, объективность, сократить время и затраты на проведение исследований .

3.2.1 Особенности дерматоглифической структуры носогубного зеркала крупного рогатого скота исследованных пород Для изучения дерматоглифического полиморфизма носогубного зеркала у коров костромской породы были исследовано 1905 животных в ОАО «Минское» и ОАО «Племзавод «Караваево» Костромской области .

Как показали наши исследования, у коров костромской породы, как и у коров красной горбатовской и ярославской пород, преобладает дерматотип «колосок» - 38,1% (табл.1). По данным А.Л. Трофименко (1991) встречаемость дерматотипа «колосок» является высокой у коров лебединской породы, которая является родственной костромской породе, так как была выведена, как и костромская, в результате скрещивания швицкой породы с местным скотом .

Высокую встречаемость дерматотипа «колосок» обнаружил А.Ю. Винокуров (2002) у коров голштино-фризской породы .

На втором месте по встречаемости у коров костромской породы дерматотипы «ветка» и «крона» (14,5%). Тип «комби» включает в себя все переходные формы дерматотипов («колосок-зернистый», «колосок-крона», «неупорядоченный», «ветка-крона», «ветка-зернистый») .

В целом для крупного рогатого скота костромской породы во всех возрастных группах характерна высокая частота встречаемости дерматотипа «колосок» (табл. 2). На втором месте по встречаемости находится дерматотип «крона», на третьем – «ветка». Довольно высока частота встречаемости комбинированного дерматотипа «колосок-зернистый» (10,69%). Редко встречаются дерматотипы «параллель», «ветка-зернистый» и «ветка-крона» .

В стаде ОАО «Минское» нами выделено 8 дерматотипов носогубного зеркала: «ветка», «зернистый», «колосок-зернистый», «колосок-крона», «колосок», «крона», «параллель», «неупорядоченный». В стаде ОАО «Племзавод «Караваево» кроме указанных восьми типов выделено ещё два редких комбинированных дерматотипа: «ветка-зернистый» и «ветка-крона» .

–  –  –

Частоты встречаемости дерматотипов носогубного зеркала у коров костромской породы в изучаемых хозяйствах приведены в таблице 3 .

Для оценки сходства дерматоглифической структуры носогубного зеркала в изучаемых хозяйствах нами был использован показатель сходства популяций по полиморфным признакам (Л.А.Животовский, 1979). Его величина близка к единице (r = 0,989), что говорит о высоком сходстве дерматоглифической структуры стад ОАО «Минское» и ОАО «Племзавод «Караваево». Тем не

–  –  –

менее, некоторое различие по встречаемости дерматотипов между выборками существует, что подтверждает критерий идентичности (Л.А. Животовский, 1979) – I = 32,40, что превышает табличное значение – 24,3 при 7 степенях свободы на уровне вероятности 0,001 .

–  –  –

Дерматоглифический полиморфизм носогубного зеркала животных красной горбатовской породы изучен у 239 коров ОАО ПЗ «Зимёнки»

Владимирской области.

В результате исследований у коров красной горбатовской породы выявлено восемь дерматотипов носогубного зеркала:

«ветка», «зернистый», «колосок-зернистый», «колосок-крона», «колосок», «крона», «ветка-крона», «неупорядоченный». Красная горбатовская порода характеризуется высокой встречаемостью дерматотипов «колосок» (38,08%), «ветка» (22,59%) и «крона» (18,41%). В отличие от животных костромской и ярославской пород среди коров красной горбатовской породы не выявлено животных с дерматотипом «параллель». К числу редко встречающихся относятся дерматотипы «неупорядоченный», «ветка-крона» и «зернистый» .

Графические модели дерматоглифической структуры носогубного зеркала изученных пород крупного рогатого скота приведены на рисунках 14, 15, 16 .

Рис.14. Графическая модель дерматоглифической структуры носогубного зеркала коров костромской породы Рис.15. Графическая модель дерматоглифической структуры носогубного зеркала коров ярославской породы Рис.16. Графическая модель дерматоглифической структуры носогубного зеркала коров красной горбатовской породы Различия по встречаемости дерматотипов у исследованных пород статистически достоверны. Так, между костромской и ярославской породами различия по встречаемости достоверны по дерматотипам «ветка», «зернистый», «колосок-зернистый», «колосок-крона», «неупорядоченный», «параллель»

(P0,001), «крона» (P0,05), между красной горбатовской и ярославской – «ветка», «зернистый», «колосок-зернистый» (P0,001), «колосок-крона»

между костромской и красной горбатовской – «ветка», (P0,05), «неупорядоченный» (P0,001), «ветка-крона» (P0,05) .

Для коров исследованных пород характерно преобладание рыхлой структуры носогубного зеркала. Наименьшая встречаемость плотной структуры носогубного зеркала наблюдается у животных красной горбатовской породы (4,60%), это в 3,6 ниже, чем у коров ярославской породы (P0,001) и в 5,7 ниже, чем у животных костромской породы (P0,001) (табл.5). Соответственно, коровы красной горбатовской породы характеризуются низким индексом гребневого счёта (32,40), наиболее высокий индекс гребневого счёта – у животных костромской породы (P0,001) (табл.5) .

Большинство борозд дерматоглифов носогубного зеркала исследованных пород направлено «в равной степени». Это промежуточная форма, характеризующаяся радиальным направлением папиллярных линий, которые стремятся к условной биссектрисе угла между верхней губой и центральной осью симметрии дерматоглифа. Одновременно, красная горбатовская порода характеризуется тем, что у значительного количества животных (38,70%) борозды дерматоглифа направлены «вверх в большей степени», что в 2,7 раза превышает аналогичный показатель у коров костромской породы (P0,01) .

Среди животных костромской породы высока встречаемость коров, валики дерматоглифов носогубного зеркала которых, направлены «к периферии» (31,78%), что в 1,7 раза выше, чем у коров красной горбатовской породы (P0,001). В строении дерматоглифов всех исследованных пород преобладают слабо извитые борозды. При этом сильно извитые борозды у животных костромской породы встречаются в 8,3 раза чаще, чем у коров ярославской породы и в 47,8 раз чаще, чем у коров красной горбатовской породы (P0,001) .

–  –  –

Положение складок дерматоглифа как у костромской, так и у ярославской и красной горбатовской пород в большинстве случаев является асимметричным, но при этом, у животных костромской и красной горбатовской пород значительно чаще встречаются симметричные рисунки дерматоглифа, что связано с более высокой встречаемостью дерматотипа «ветка», значительная часть рисунков которого симметрична .

Для красной горбатовской породы характерно, что в строении дерматоглифа чаще всего присутствуют валики в форме длинных и коротких полосок (в 92,89 и 96,65% случаев соответственно). Короткие полоски встречаются в структуре дерматоглифа в 1,5 раз чаще, чем у коров костромской породы. Для всех животных красной горбатовской породы характерно наличие валиков в форме многоугольников, значительное число коров имеют валики с перетяжками (30,96%) .

Животные ярославской породы характеризуются самой низкой встречаемостью в структуре дерматоглифа длинных полосок (75,53%) и лепестков (4,25%). Эллипсы в строении дерматоглифа присутствуют в 1,8 раза чаще, чем у коров красной горбатовской породы и в 2,3 раза чаще, чем у коров костромской породы .

У животных костромской породы, по сравнению с коровами ярославской и красной горбатовской пород, строение дерматоглифов носогубного зеркала отличается наиболее низкой встречаемостью валиков в форме коротких полосок и эллипсов. Одновременно, встречаемость «лепестков» в 2,5 раза выше, чем у коров ярославской породы .

Анализ частот встречаемости основных элементов узора дерматоглифов носогубного зеркала коров исследованных пород показал, что межпородные различия в строении дерматоглифов являются статистически достоверными в 87,5% случаев, в том числе по «типу структуры», «извитости борозд», «положению складок», «индексу гребневого счёта», встречаемости длинных, коротких полосок, эллипсов, многоугольников, направлению борозд «вверх в большей степени» – в 100% случаев. В 66,7% случаев уровень достоверности очень высок – P0,001. Статистических различий между породами не выявлено лишь по частоте встречаемости валиков с перетяжками .

У коров костромской породы нами исследованы морфологические особенности выделенных дерматотипов носогубного зеркала. Наиболее высокие индексы гребневого счёта в изучаемых хозяйствах характерны для дерматотипов «зернистый» и «колосок-зернистый» (табл. 6), что связано с тем, что в структуре дерматоглифов указанных дерматотипов преобладают мелкие округлые бородавчатые валики. Самые низкие индексы гребневого счёта наблюдаются у дерматотипов «колосок-крона» и «неупорядоченный», обладающих обычно крупными валиками в форме длинных полосок с глубокими бороздами между ними. Наиболее плотная структура – у дерматоглифов «зернистого» типа, наименее плотная – у «неупорядоченного», «ветки», «колоска-кроны». Рыхлая структура дерматоглифа преобладает в обоих хозяйствах, но коровы ОАО «Племзавод «Караваево» обладают более рыхлой структурой дерматоглифа носогубного зеркала. Так, у коров ОАО «Минское» с дерматотипами «крона», «зернистый», «параллель» плотная структура встречается более чем в 2 раза чаще, чем у коров ОАО «Племзавод «Караваево» с аналогичными дерматотипами .

Таблица 6 Индекс гребневого счёта и тип структуры носогубного зеркала у коров костромской породы

–  –  –

Морфологические особенности носогубного зеркала коров костромской породы с разными дерматотипами приведены в таблицах 7 и 8. В большинстве типов дерматоглифов борозды направлены «в равной степени». У животных с дерматотипами «колосок-зернистый» и «неупорядоченный» большинство борозд направлены к периферии носогубного зеркала, а с дерматотипами

–  –  –

3.2.2. Окраска носогубного зеркала коров исследованных пород Для животных костромской породы характерным признаком является светлоокрашенное кольцо вокруг носогубного зеркала. Носогубное зеркало коров костромской породы имеет весьма разнообразную окраску. Нами выявлены следующие варианты окраски носогубного зеркала: розовая, розовокоричневая, розово-коричневая с пятнами, бежевая, бежево-коричневая, бежево-коричневая с пятнами, коричневая (рис.17, табл.9) .

В целом для породы характерно преобладание бежевой окраски носогубного зеркала (29,56%), многие животные обладают носогубным зеркалом, имеющим розовый треугольник по центру и коричневую окраску верхней части носогубного зеркала (с розовыми пятнами или без пятен – табл.9) .

А Б В Г Д Е Ж Рис.17. Окраска носогубного зеркала коров костромской породы: А – розовая;

Б – розово-коричневая; В – розово-коричневая с пятнами; Г – коричневая, Д – бежевая; Е – бежево-коричневая; Ж – бежево-коричневая с пятнами .

–  –  –

В ОАО «Племзавод «Караваево» среди животных светло-бурой масти встречаемость коров с розово-коричневым носогубным зеркалом в 6,19 раз выше, чем среди коров бурой масти. В ОАО «Племзавод «Караваево» не выявлено коров тёмно-бурой масти с розовым, розово-коричневым и бежевокоричневым с пятнами носогубным зеркалом (табл.12, табл.13). Чем темнее масть животных, тем выше встречаемость среди них коров с коричневым носогубным зеркалом. Так, в ОАО «Минское» у животных тёмно-бурой масти коричневая окраска носогубного зеркала встречается в 2,09 раз чаще, чем у животных бурой масти и в 7,64 раз чаще, чем у коров светло-бурой масти .

–  –  –

В ОАО «Племзавод «Караваево» встречаемость коров с коричневым носогубным зеркалом среди животных тёмно-бурой масти в 5,01 раз выше, чем среди животных светло-бурой масти (в целом по породе в 5,30 раз выше) .

У животных ярославской породы нами выявлено четыре варианта окраски носогубного зеркала: коричневая, коричневая с розовыми пятнами, розовая с коричневыми пятнами и розовая (рис.18). Среди коров ярославской породы преобладают особи с коричневым носогубным зеркалом (66,49%), 27,39% животных имеют носогубное зеркало коричневой окраски с розовыми пятнами .

А Б

–  –  –

Значительно реже встречаются коровы с розовым с коричневыми пятнами носогубным зеркалом (5,59%), и всего две особи в выборке имели полностью розовое носогубное зеркало, что составило 0,53% от всего исследованного поголовья .

В литературе носогубное зеркало коров красной горбатовской породы описывается как светлое или розовое (А.Ф. Кузнецов, И.Д. Алемайкин, Г.М.Андреев и др., 2007), но в настоящее время в результате длительного применения скрещивания красной горбатовской породы с англерской, красной датской и красно-пёстрой шведской породами, картина значительно изменилась. У коров красной горбатовской породы нами выявлены следующие варианты окраски носогубного зеркала: серая, серая с розовыми пятнами, розовая с серыми пятнами, розовая, розово-серая (серая с розовым треугольником в нижней части носогубного зеркала). Причём, в настоящее время преобладают животные с серой окраской носогубного зеркала (66,94%), значительно меньше коров имеют розовое носогубное зеркало (17,99%). У 10,88% животных носогубное зеркало розовое с серыми пятнами, а 3,35% коров имеют носогубное зеркало серой окраски с розовым треугольником в нижней части. Нами выявлено и уникальное сочетание окраски носогубного зеркала (рис.19), когда между розовым треугольником в нижней части дерматоглифа и серым верхом носогубного зеркала хорошо просматривается участок, окрашенный в охристо-коричневые тона .

Таким образом, изменения, произошедшие в генотипе коров красной горбатовской породы, нашли яркое отражение в изменении окраски носогубного зеркала этих животных. Изучение окраски носогубного зеркала позволяет дополнить теоретические знания по экстерьеру и морфологии сельскохозяйственных животных, а также использовать варианты окраски в качестве фенов, которые в совокупности с фенами узоров носогубного зеркала помогут получить новые сведения о происхождении животных и развитии хозяйственно-полезных признаков .

А Б В Г

–  –  –

Для выявления эпигенетического сходства и межлинейной генетической дифференциации разных линий и родственных групп костромской породы крупного рогатого скота нами был проведён сравнительный анализ частоты встречаемости и морфологических особенностей дерматофенов носогубного зеркала у коров, принадлежащих к разным линиям и родственным группам .

Исследования показали, что наиболее различаются по строению дерматоглифов носогубного зеркала животные родственных групп Банана 2520 КТКС-333, Хилла 76059 и линии Ограда 3585 ВДКС -24 (рис.20). Так, в ОАО «Минское» у коров родственной группы Банана 2520 КТКС-333 по частоте встречаемости преобладает дерматотип «ветка» (41,18%) (табл.14).У животных всех других линий и родственных групп наиболее распространён дерматотип «колосок». В родственной группе Банана 2520 отсутствуют животные с дерматотипами «крона» и «параллель». В отличие от других линий и групп преобладает симметричное положение складок; дерматоглифы содержат наибольшее количество валиков с перетяжками (58,82%), нет дерматоглифов с направлением борозд «в большей степени вверх» (табл.16). Индекс гребневого счёта невысок – 35,49, рыхлая структура встречается наиболее часто (в 82,35% случаев) (табл.15) .

В родственной группе Хилла 76059 в ОПХ «Минское» встречаемость дерматотипа «колосок» наиболее высокая, по сравнению с другими линиями и группами (44,00%). Высока встречаемость дерматотипа «ветка» (24,00%), не отмечено животных с дерматотипами «зернистый» и «параллель». Индекс гребневого счёта – 35,80, невелика встречаемость животных с плотной структурой дерматоглифа. В отличие от большинства линий и родственных групп преобладают животные с симметричным положением складок (56,00%) .

Среди валиков носогубного зеркала реже, чем в других группах встречаются эллипсы (16%), но высоко содержание валиков с перетяжками (48,00%). В родственной группе Хилла 76059 нет коров с розовой окраской носогубного зеркала, зато наибольшее количество животных имеют коричневую окраску носогубного зеркала (28,00%)(табл.17) .

У коров родственной группы Хилла 76059 в ОАО «Племзавод «Караваево» также наиболее высока встречаемость дерматотипа «колосок», по сравнению с другими линиями и группами (46,67%), и наиболее высока встречаемость дерматотипа «ветка» (20,00%). Не отмечены животные с типами дерматоглифов «зернистый», «параллель», «колосок-крона», «неупорядоченный» (табл.18). Величина индекса гребневого счёта (35,77) близка к значениям этого показателя у коров родственной группы Хилла 76059 ОАО «Минское». Среди животных этой группы не обнаружено коров с розовой окраской носогубного зеркала, а число животных с коричневой окраской носогубного зеркала наибольшее (60,00%) (табл.21) .

У коров линии Ограда 3585 ВДКС-24 преобладает дерматотип «колосок»

(36,17%), но в отличие от других линий и родственных групп на втором месте по встречаемости находятся дерматотипы «зернистый» (19,15%) и «колосокзернистый» (19,15%). Высок индекс гребневого счёта – 37,59, чаще всего встречаются животные с плотной структурой дерматоглифов (53,19%) (табл.15). Дерматоглифы коров линии Ограда 3585 содержат наибольшее количество сильно извитых борозд (42,55%), коротких полосок (65,97%) и эллипсов (61,70%) и наименьшее количество длинных полосок (55,32%) и многоугольников (65,95%), по сравнению с животными других линий и родственных групп (табл.16). В линии Ограда 3585 встречаются наиболее часто коровы с бежевой окраской носогубного зеркала (46,81%) (табл.17) .

–  –  –

Наиболее близки между собой и обладают сходными характеристиками дерматоглифов в обоих хозяйствах родственные группы Мастера 106902 и Меридиана 90827 (рис.21;22) .

У коров родственной группы Мастера 106902 в ОАО «Минское»

наиболее высока встречаемость дерматотипа «колосок» (40,48%), на втором месте по встречаемости – дерматотип «ветка» (19,05%). Индекс гребневого счёта – 35,30, преобладают животные с бежевой окраской носогубного зеркала .

У коров родственной группы Мастера 106902 в ОАО «Племзавод «Караваево» также наиболее распространённым является дерматотип «колосок» (39,28%), также довольно низок индекс гребневого счёта (35,54) и преобладает бежевая окраска носогубного зеркала (табл.19, табл.21). В этой группе обнаружены животные с редким типом дерматоглифа «ветка-крона», встречаемость животных с дерматотипом «колосок-зернистый» составляет 16,84% (табл.18) .

–  –  –

У коров родственной группы Меридиана 90827 в ОАО «Племзавод «Караваево», также на первом месте по встречаемости находится дерматофен «колосок» (40,91%), но на втором – «ветка» (15,15%) .

Выявлены животные с редкими типами дерматоглифов – «ветка-крона» и «ветка-зернистый» (табл.18). Индекс гребневого счёта равен 35,88 (табл.19) .

–  –  –

Наиболее высокие индексы гребневого счёта характерны для коров линий и родственных групп Ограда 3585 ВДКС-24 (37,59), Концентрата 106457 (36,80), Лэйрда 71151 (37,07) (табл.15; табл.19). Самые низкие индексы отмечены в линии Пика 387 КТКС-419 (34,89) и группе Батлера 2336 107506 (34,90). Животные с плотной структурой дерматоглифов преобладают в линии Ограда 3585 ВДКС-24 (53,19%) (табл.15) .

–  –  –

Исследования подтверждают дендрограммы дерматоглифического сходства линий и родственных групп, построенные на основе средневзвешенной парногрупповой кластеризации показателей межлинейного дерматоглифического сходства, вычисленных по формуле Л.А. Животовского (1979) (рис.23,24). Дендрограммы обнаруживают определённое сходство между собой. Так, в обоих хозяйствах наиболее близкими между собой оказываются родственные группы Меридиана 90827 и Мастера 106902, Концентрата 106157 и линия Ладка 2537. Наиболее удалёнными являются родственные группы Хилла 76059 и в ОПХ «Минское» - Банана 2520 .

–  –  –

3.2.4. Оценка быков-производителей по дерматоглифической структуре носогубного зеркала их потомства Нами были изучены особенности дерматоглифического полиморфизма у дочерей разных быков-производителей костромской породы, для чего проанализированы фенокомплексы 702 дочерей 18 быков-производителей .

В результате исследований выявлены различия в дерматоглифической структуре носогубного зеркала у дочерей отдельных быков (табл. 22; 23; 24) .

Так, для дочерей быка Льва 7645 КТКС 2090 характерно преобладание дерматотипа «колосок» 70,59% (табл.22). Значительно меньше коров имеют тип дерматоглифа «крона» (17,65%), и отсутствуют животные с дерматотипами «колосок-зернистый», «неупорядоченный», «параллель». Борозды на носогубном зеркале дочерей быка Льва 7645 КТКС 2090 чаще направлены «в равной степени», они в 67,65% случаев слабо извиты и в 64,70% асимметричны .

По сравнению с дочерями других быков, в узоре дерматоглифа невелико содержание лепестков и валиков с перетяжками. Индекс гребневого счёта – 35,26 (табл.23), при этом преобладает плотная структура дерматоглифов. В окраске носогубного зеркала доминирует розово-коричневое сочетание .

Небольшое количество коров имеют бежевую окраску носогубного зеркала, не встречаются животные с коричневой окраской дерматоглифа (табл.24) .

Очевидно, что некоторые типы дерматоглифических узоров и особенности структуры дерматоглифа устойчиво передаются по наследству .

Так, многие из дочерей Льва 7645 имеют очень сходный визуально рисунок дерматоглифа типа «колосок» (Прелесть 6078, Мускатка 6209, Друза 6109, Формула 6373, Парадная 6344, Пуща 5914, Саяна 6382) .

У дочерей Марса 289 КТКС 1889 наиболее часто встречается дерматотип «колосок» (41,18%), на втором месте по встречаемости – «крона» (17,60%). По сравнению с дочерями других быков, у дочерей Марса 289 значительное количество борозд на носогубном зеркале направлено «в большей степени вверх» (27,44%) и являются «сильно извитыми» (43,13%), ниже количество длинных полосок и валиков с перетяжками. Индекс гребневого счёта 36,53 .

Преобладают животные с плотной структурой дерматоглифа (70,58%) .

–  –  –

На основании проведённых исследований можно сделать вывод, что дочери разных быков-производителей имеют особенности дерматоглифической структуры носогубного зеркала. Это выражается в преобладании тех или иных дерматотипов, разном сочетании и частотах показателей дерматоглифической структуры у дочерей разных быков (рис.25; 26) .

Частоты встречаемости дерматофенов колеблются:

– «ветка» – от 2,94 до 50%

– «зернистый» – от 0 до 12,82%

– «колосок-зернистый» – от 0 до 23,08%

– «колосок-крона» – от 0 до 17,08%

– «колосок» – от 19,46 до 70,59%

– «крона» – от 0 до 41,46%

– «неупорядоченный» – от 0 до 22,22%

– «параллель» – от 0 до 16,00% .

Индекс гребневого счёта изменяется в пределах от 33,97 до 38,64 .

Частоты показателей характеристик дерматоглифической структуры носогубного зеркала у дочерей разных быков-производителей колеблются в пределах:

– плотная структура – от 10,00 до 70,58%

– рыхлая структура – от 29,42 до 90,00%

– направление борозд «в равной степени» – от 33,33 до 66,67%

– «в большей степени вверх» – от 0 до 27,44%

– «к периферии» – от 13,37 до 56,52%

– сильно извитые борозды – от 4,17 до 43,13%

– слабо извитые – от 56,87 до 95,83%

– асимметричное положение складок – от 37,50 до 80,49%

– симметричное положение складок – от 19,51 до 62,50%

– длинные полоски – от 52,95 до 100,00%

– короткие полоски – от 20,83 до 66,67%

– эллипсы – от 9,76 до 61,54%

– многоугольники – от 58,33 до 91,67%

– лепестки – от 2,22 до 30,56%

– валики с перетяжками – от 11,77 до 70,83% .

–  –  –

Рис 25. Графические модели дерматоглифической структуры носогубного зеркала дочерей быков-производителей костромской породы крупного рогатого скота (Лазурит 8661 КТКС 2055, Музей 3901 КТКС 1994) Рис 26. Графические модели дерматоглифической структуры носогубного зеркала дочерей быков-производителей костромской породы крупного рогатого скота (Аукцион 5564 КТКС 1999, Джаз 6515 КТКС 2026) 3.2.5. Особенности строения дерматоглифов носогубного зеркала коров ведущих семейств костромской породы крупного рогатого скота Известно, что семейство представляет собой группу, состоящую из нескольких поколений женского потомства лучших по племенным и продуктивным качествам маток-родоначальниц. Высокопродуктивные, сформировавшиеся в ряде поколений, выдающиеся маточные семейства являются особой ценностью в любом стаде. Именно из таких семейств чаще всего получают быков-улучшателей. В селекции крупного рогатого скота костромской породы разведение по семействам играет особую роль (А.В.Баранов, М.А. Глущенко, Г.Н. Тараканова и др., 2002). Для выявления особенностей строения дерматоглифов носогубного зеркала коров ведущих семейств костромской породы нами были проанализированы частоты встречаемости дерматотипов, тип структуры, величина индекса гребневого счёта и другие морфологические характеристики носогубного зеркала .

Исследования показали, что как в ОАО «Минское», так и в ОАО «Племзавод «Караваево», наиболее распространённые дерматотипы носогубного зеркала («колосок», «крона», «ветка») отмечены у представителей всех семейств. При этом частота встречаемости дерматотипов может значительно варьировать. Так, в ОАО «Минское» частота встречаемости животных с дерматотипом «колосок» колеблется от 46,66% у коров семейства Динамы 54, что значительно выше средних показателей по стаду (38,56%), до 22,22% – у животных семейства Пичужки 1251, что в 1,7 раза ниже средних показателей по стаду и в 2,1 раза ниже, чем у коров семейства Динамы 54 (табл.25) .

Самая высокая встречаемость дерматотипа «крона» наблюдается в семействе Белоушки 519 (36,00%), что в 2,1 раза выше средних показателей по стаду и в 5,4 раза выше, чем у животных в семействе Динамы 54 .

Чаще всего животные с дерматотипом «ветка» встречаются в семействе Динамы 54 (33,33%), что в 2,5 раза выше средних показателей по стаду и в 8,7 раз выше, чем в семействе Светланы 538 .

Дерматотип «колосок-зернистый» не обнаружен в семействах Белоушки 519 и Динамы 54, а дерматотип «колосок-крона» – в семействах Думки 581 и Любимки 565 .

Дерматотип носогубного зеркала «зернистый» в стаде ОАО «Минское»

отмечен лишь у животных семейств Думки 581, Любимки 565, Пилы 547, Приличной 537, Светланы 538. Дерматотип «параллель» – у коров семейств Белоушки 519, Думки581, Лены 600, Приличной 537 .

В ОАО «Минское» семейство Белоушки 519 характеризуется отсутствием животных с дерматотипами «зернистый», «колосок-зернистый», «неупорядоченный» и самой высокой частотой встречаемости коров с дерматотипом «крона» (36,00%). Это в 5,4 раза выше, чем у коров семейства Динамы 54 и в 2,1 раза выше, чем средние показатели по стаду (табл. 25) .

Индекс гребневого счёта довольно высок (36,32) (табл. 26). В структуре дерматоглифа отсутствуют образования типа «лепесток», зато у всех животных имеются валики в форме многоугольников .

В семействе Динамы 54 не выявлено коров с дерматотипами «зернистый», «колосок-зернистый» и «параллель». Встречаемость животных с дерматотипом «ветка» значительно превышает этот показатель у остальных семейств и средние показатели по стаду (в 8,7 раз выше, чем у животных семейства Светланы 538, в 5,0 раз выше, чем у коров семейства Лены 600 и в 2,5 раза выше, чем в среднем по стаду). Выше, по сравнению с другими семействами, и встречаемость дерматотипа «колосок» (46,66%). Носогубное зеркало животных семейства Динамы 54 содержит меньшее число, по сравнению с другими семействами, сильно извитых борозд (табл. 27). Складки дерматоглифа симметричны в 46,67% случаев, что в 2,2 раза чаще, чем у коров семейства Любимки 565 и в 2,0 раза чаще, чем у животных семейства Светланы

538. Дерматоглифы всех коров семейства Динамы 54 содержат валики в форме длинных полосок. В структуре носогубного зеркала высока встречаемость образований типа «лепесток», чаще, чем у животных других семейств, носогубное зеркало имеет бежевую окраску (табл.28) .

Семейство Думки 581 характеризуется самой высокой встречаемостью, по сравнению с другими семействами, коров с дерматотипом «зернистый»

(11,76 %). Это в 4,4 раза выше, чем у животных семейства Приличной 537 и в 2,0 раза выше, чем в среднем по стаду. В семействе Думки 581 не выявлено животных с дерматотипом «колосок-крона» .

Среди коров семейства Лены 600 отсутствуют особи с зернистым типом дерматоглифа носогубного зеркала. Низка встречаемость животных с дерматотипом «ветка» (6,67%), что в 5,0 раза ниже, чем у коров семейства Динамы 54 и в 2,0 раза ниже средних показателей по стаду. Низкой является и встречаемость коров с дерматотипом «колосок-крона» (в 2,0 раза ниже, чем в среднем по стаду), зато высока встречаемость коров с дерматотипом «крона»

(30,00%). В семействе Лены 600 встречаемость дерматотипа «параллель»

является самой высокой, по сравнению с другими семействами (10,00%). Это в 3,2 раза выше, чем в среднем по стаду. Следует заметить, что из десяти исследованных семейств ОАО «Минское» животные с дерматотипами «параллель» были обнаружены лишь в четырёх семействах. Семейство Лены 600 характеризуется самым высоким индексом гребневого счёта (36,48) (табл.26). Чаще, чем у животных других семейств борозды на носогубном зеркале направлены «в большей степени вверх», чаще, чем в других семействах, встречается бежево-коричневая окраска носогубного зеркала .

–  –  –

Семейство Любимки 565 характеризуется высокой встречаемостью животных с дерматотипом «неупорядоченный» (14,29%). Это в 5,3 раза выше, чем у коров семейства Приличной 537 и в 2,9 раза выше, чем в среднем по стаду. Сравнительно высокой в семействе Любимки 565 является встречаемость животных с дерматотипом «зернистый» (7,14%). Среди коров семейства Любимки 565 не обнаружено особей с дерматотипами «колосоккрона» и «параллель». Чаще, по сравнению с другими семействами, борозды дерматоглифа являются сильно извитыми, а рисунок носогубного зеркала асимметричным (табл. 27). Преобладает розово-коричневая с пятнами окраска носогубного зеркала (табл.28) .

Среди коров семейства Марты 2 отсутствуют особи с дерматотипами «зернистый» и «параллель». Довольно высока встречаемость животных с дерматотипами «ветка», «неупорядоченный», зато животные с дерматотипом «колосок-крона» в семействе Марты 2 встречаются в 2,0 раза реже, чем в среднем по стаду. Не встречаются коровы с бежево-коричневой и розовой окраской носогубного зеркала .

–  –  –

коричневая Бежево-корич. с 16,00 - 2,94 13,33 - 6,90 12,00 5,55 5,41 пятнами Коричневая 8,00 6,67 5,88 - 14,29 6,90 8,00 16,67 5,41 19,23 Семейство Пилы 547 характеризуется высокой встречаемостью животных с дерматотипом «колосок». Среди коров семейства Пилы 547 отсутствуют животные с дерматотипами «неупорядоченный» и «параллель», довольно много особей с симметричным рисунком носогубного зеркала (40,00%) .

Валики, чаще, чем у животных других семейств, имеют форму эллипсов, реже всего, по сравнению с другими семействами, встречаются многоугольники .

Для семейства Пичужки 1251 характерна высокая встречаемость коров с дерматотипом «ветка» 27,78%. Это в 7,2 раза выше, чем у животных семейства Светланы 538 и в 2,1 раза выше средних показателей по стаду. Высока встречаемость коров с дерматотипом «крона», зато низкой является встречаемость животных с дерматотипом «колосок» (22,22%). Дерматотип «колосок-крона» встречается в 1,6 раза чаще, чем в среднем по стаду. У животных семейства Пичужки 1251 самый низкий индекс гребневого счёта, по сравнению с другими семействами (34,58), чаще всего встречается рыхлая структура носогубного зеркала (83,33%). Наиболее часто борозды дерматоглифа направлены «в равной степени», реже всего «к периферии». Нет животных с направлением борозд дерматоглифа носогубного зеркала «в большей степени вверх». Валики дерматоглифа реже, по сравнению с животными других семейств, имеют форму эллипсов, зато чаще встречаются валики с перетяжками .

Семейство Приличной 537 характеризуется высокой встречаемостью животных с дерматотипом «колосок-зернистый» (27,03%). Это в 2,9 раза выше средних показателей встречаемости данного дерматотипа по стаду. В структуре дерматоглифа наиболее редко встречаются валики с перетяжками .

Семейство Светланы 538 характеризуется низкой встречаемостью животных с дерматотипом «ветка» (3,85%), что в 3,5 раза ниже среднего показателя по стаду. Выше средних показателей встречаемость коров с дерматотипами «колосок-зернистый» и «колосок-крона». В семействе Светланы 538 не выявлено животных с дерматотипом «параллель». Борозды дерматоглифа носогубного зеркала реже, по сравнению с другими семействами, направлены «в равной степени». Не встречаются животные с бежевокоричневой с пятнами окраской носогубного зеркала .

Часть коров достаточно устойчиво передают дерматотип носогубного зеркала своим дочерям, о чём свидетельствуют фрагменты семейств разных родоначальниц в стаде ОАО «Минское» (рис.27–30) .

–  –  –

Рис.30 Фрагменты семейства Белоушки 519 На рисунке 27 изображена схема фрагмента семейства Пилы 547. Повесть 3847 имеет трёх дочерей Панну 5538, Панораму 0920, Путёвую 2543 и внучку Проказу 2626. Все потомки Повести 3847 имеют носогубное зеркало с дерматотипом «колосок». Схема фрагмента семейства Светланы 538 представлена на рисунке 28. Две дочери и четыре внучки Солидной 5803 также имеют носогубное зеркало с типом дерматоглифа «колосок». Ломка 4714 из семейства Любимки 565 (рис.29) имеет дочь и трёх внучек с дерматотипами «колосок». Байка 8446 из семейства Белоушки 519 (рис.30) с дерматотипом носогубного зеркала «колосок» имеет двух дочерей (Браваду 2706 и Булку

5833) с дерматотипами «колосок» и дочь Банкетку 4232 с типом дерматоглифа «крона». Две внучки Байки 8446 – Букетка 6086 и Берцовая 4290 имеют дерматотип носогубного зеркала «крона», хотя их матери имеют дерматотип «колосок» (рис.30). Белочка 5085 из семейства Белоушки 519 и её две дочери Булка 6614 и Брусёна 5863 имеют тип дерматоглифа носогубного зеркала «крона» .

В ОАО «Племзавод «Караваево», хотя во всех семействах по встречаемости доминирует дерматотип «колосок», частота данного дерматотипа колеблется от 27,28% (Семейство Тальки 6034) до 58,83% (Семейство Медали 3102), разница во встречаемости составляет 2,2 раза (табл.29). Встречаемость дерматотипа «ветка» довольно высока в семействах Сабины 973 и Медали 3102. Животные с дерматотипом «параллель»

обнаружены только в семействах Красы 166 и Тальки 6034, с дерматотипом «зернистый» - в семействе Красы 166, «ветка-крона» - Тальки 6034 .

Семейство Сабины 973 характеризуется высокой частотой встречаемости дерматотипа «колосок-зернистый» (23,53%), что в 4,1 раза выше, чем в семействе Медали 3102 и в 1,8 раза выше средних показателей по стаду. Среди коров семейства Сабины 973 не было обнаружено животных с дерматотипами «зернистый», «колосок-крона», «неупорядоченный», «параллель», «веткакрона». Для семейства Сабины 973 характерны наиболее высокие (по сравнению с другими семействами) значения индекса гребневого счёта (табл.30) и довольно высокий процент особей с плотной структурой дерматоглифа. У наибольшего количества животных (64,71%) (табл.31) борозды на носогубном зеркале направлены к периферии, что, как и предыдущие характеристики, связано с высокой частотой встречаемости в семействе животных с дерматотипами «колосок-зернистый» и «колосок» .

Таблица 29 Частота встречаемости дерматотипов носогубного зеркала в некоторых семействах ОАО «Племзавод «Караваево» (%)

–  –  –

Семейство Красы 166 характеризуется самой низкой встречаемостью животных с дерматотипом «ветка» (7,69%), что в 3,1 раза ниже, чем в семействе Сабины 973 и Медали 3102 и в 1,8 раза ниже, чем средняя встречаемость этого дерматотипа по стаду. Только в семействе Красы 166 обнаружены животные с дерматотипом «зернистый». Все коровы, принадлежащие к этому семейству, имеют только слабо извитые борозды на носогубном зеркале. Структура дерматоглифа преимущественно рыхлая .

Семейство Медали 3102 характеризуется самой высокой частотой встречаемости дерматотипа «колосок» – 58,83% (в среднем по стаду 39,06%). В семействе Медали 3102 не обнаружено животных с дерматотипами «зернистый», «колосок-крона», «параллель», «ветка-крона». Индекс гребневого Таблица 30 Дерматоглифические характеристики некоторых семейств ОАО «Племзавод «Караваево»

–  –  –

счёта ниже, чем у животных остальных семейств – 34,73 (табл.30). Все коровы обладают рыхлой структурой носогубного зеркала. У 70,59% животных борозды на носогубном зеркале направлены «в равной степени», что в 2,4 раза выше, чем в семействе Сабины 973 и меньше всего борозд направлено к периферии носогубного зеркала (в 3,7 раза ниже, чем у коров семейства Сабины 973). У животных семейства Медали 3102 на носогубном зеркале больше всего, по сравнению с другими семействами, сильно извитых борозд, 76,47% коров имеют симметричное направление складок (в 4,2 раза выше, чем у животных семейства Тальки 6034), что связано с преобладанием дерматотипов, как правило, имеющих ось симметрии («ветка», «колосок»). У коров семейства Медали 3102 на носогубном зеркале не обнаружено сложных комплексов в виде лепестков, но большой процент дерматоглифов имеет валики с перетяжками (табл.31) .

Семейство Тальки 6034 характеризуется низкой встречаемостью дерматотипа «ветка» – 9,09%, что в 2,6 раза ниже, чем в семействах Сабины 973 и Медали 3102. Самой низкой, по сравнению с другими семействами, является и встречаемость дерматотипа «колосок» (27,28%). Только в семействе Тальки 6034 выявлены животные с дерматотипами «колосок-крона» и «ветка-крона» .

–  –  –

Индекс гребневого счёта относительно высок – 36,65. В семействе Тальки 6034 наблюдается самый высокий процент встречаемости животных с плотной структурой носогубного зеркала (табл.30). По сравнению с другими семействами, велико число животных, имеющих борозды на носогубном зеркале, направленные «в большей степени вверх» (в 6,2 раза больше, чем в семействе Сабины 973). В семействе Тальки 6034 меньше всего коров имеют симметричное направление складок на носогубном зеркале, в составе дерматоглифа больше всего сложных структур – лепестков .

Для количественной оценки фенотипического сходства между семействами изучаемых хозяйств был рассчитан показатель дерматоглифического сходства по формуле Л.А.Животовского (Л.А.Животовский,1979) .

По показателям дерматоглифического сходства нами были построены дендрограммы (рис.31; рис.32), которые характеризуют сходство или различия в дерматоглифической структуре изученных семейств .

В ОАО «Минское» (рис.31) наиболее близки по дерматоглифическим показателям семейства Приличной 537, Светланы 538 и Пилы 547. Они образуют общий кластер со сходными по дерматоглифической структуре семействами Любимки 565 и Думки 581. Отдельный кластер образуют между собой семейства Пичужки 1251, Марты 570 и Динамы 54. И, наконец, наименьшее дерматоглифическое сходство выявлено между семействами Белоушки 519 и Лены 600 и всеми остальными семействами, представленными в стаде .

В ОАО «Племзавод «Караваево» наибольшее дерматоглифическое сходство наблюдается между семействами Медали 3102 и Сабины 973 (рис.32) .

Несколько удалено от них семейство Красы 166, и наиболее удалённым по дерматоглифическим показателям, является семейство Тальки 6034 .

–  –  –

Для изучения сходства дерматоглифов носогубного зеркала у животных, находящихся в родственных связях, были рассмотрены следующие варианты:

«сестра – сестра» по матери (полусибсы) – 159 пар, «мать – дочь» – 346 пар, «сестра – сестра» по матери и отцу (сибсы) – 24 пары и двойни – 6 пар. В результате исследований выявлено, что чем ближе родственные связи животных, тем более сходны дерматоглифы носогубного зеркала этих животных (табл. 32) .

Таблица 32 Признаки носогубного зеркала у животных с разной степенью родства (%)

–  –  –

+ – совпадение признаков (%);

– – несовпадение признаков (%) .

Так, совпадение дерматотипа носогубного зеркала в парах «мать – дочь»

наблюдается практически с той же частотой, как и у полусибсов по матери .

Дерматотипы носогубного зеркала у сибсов совпадают в 2,1 раза чаще, чем у полусибсов по матери и в парах «мать – дочь». Наиболее часто дерматотип носогубного зеркала совпадает у двоен. В стаде ОАО «Минское» совпадение по дерматотипу у двоен наблюдается в 3,0 раза чаще, чем у пар «мать – дочь» и полусибсов по матери и в 1,5 раз чаще, чем у сибсов .

Чем ближе родственные связи, тем большее наблюдается сходство по основным характеристикам дерматоглифа носогубного зеркала (табл.32). Так, наименьшее число совпадений по типу структуры, направлению и извитости борозд, симметрии носогубного зеркала наблюдается у полусибсов. Окраска носогубного зеркала у полусибсов по матери в стаде ОАО «Минское»

совпадает в 22,2% случаев; в парах «мать – дочь» – 21,7 %; у сибсов – 29,2%;

у двоен – 85,7% .

Все изученные двойни (Мускатка 6209 – Маска 6210; Лангетка 6100 – Лава 6101; Сабля 6600 – Сухая 6601; Рана 5341 – Раненая 5342; Жакетка 5811 – Жаровня 5812; Тапочка 9482 – Тычинка 9483) обладают схожим рисунком дерматоглифа, в 85,7% случаев совпадает тип структуры носогубного зеркала, одинаково направление и извитость борозд, положение складок, очень сходна форма валиков и окраска носогубного зеркала (рис.33; рис.34) .

А Б Рис.33 Носогубное зеркало разнояйцовых близнецов А - Лангетка 6100; Б - Лава 6101 На рисунке 33 приведены фотографии носогубного зеркала разнояйцовых близнецов Лангетки 6100 (–/– B1O3Y2A2E3GPQY/B2I1T1G W F/V –/– L/– –/– S2HUHU/H Z/–) и Лавы 610 (А2/– B2I1T1G/– W F/V –/– –/– –/– H/U –/–), а на рисунке 31 – фотографии однояйцовых близнецов Жакетки 5811 (А2 Q/B2G2Y2A1QY WX2 F/F –/– –/– –/– H Z) и Жаровни 5812 (А2 Q/B2G2Y2A1QY WX2 F/F –/– –/– –/– H Z). По мнению многих авторов, не существует двух абсолютно одинаковых рисунков носогубного зеркала .

Некоторые отличия дерматоглифов носогубного зеркала имеются даже у однояйцовых близнецов, но, несомненно, значительно большее сходство в строении дерматоглифов носогубного зеркала наблюдается у монозиготных близнецов, по сравнению с дизиготными, вследствие чего дерматоглифы носогубного зеркала можно использовать и в качестве критерия установления монозиготности близнецов .

А Б

–  –  –

Конечно, узор носогубного зеркала не может являться основным критерием для установления однояйцовости, но наряду с группами крови может выступать в качестве дополнительного маркера .

Коэффициент корреляции индексов гребневого счёта у родственных животных представлен на рисунке 35. Как видно из рисунка, наименьшая величина коэффициента корреляции наблюдается между полусибсами (0,0085), значительно выше он в парах «мать – дочь» (0,2085). У сибсов его величина равна 0,4197. Самая высокая корреляция наблюдается у двоен – 0,6524 .

Рис.35 Коэффициент корреляции между индексами гребневого счёта у родственных пар В результате анализа дерматофенов в родственных парах (полусибсы, сибсы, «мать – дочь», двойни) обнаружено, что в большинстве случаев дерматоглифы, так или иначе, являются сходными, хотя бы по отдельным участкам или элементам дерматофена. Чем ближе родственные связи, тем большее число элементов структуры дерматоглифа совпадает, тем в более похожий рисунок они складываются. Очевидно, это связано с тем, что родственники имеют одинаковые комплексы генов, которые контролируют тот или иной фенотип. Потомок наследует чаще всего не весь дерматоглифический узор родителей, а отдельные его участки. В разных подборах либо отец, либо мать оказываются более препотентными в передаче признаков потомству, в том числе и типа дерматоглифа носогубного зеркала .

–  –  –

По содержанию жира в молоке такой закономерности не прослеживается .

По содержанию белка в молоке достоверные различия отсутствуют, хотя самые высокие показатели наблюдаются у коров со средними значениями индекса гребневого счёта (32,5-37,5). У животных с высокими индексами гребневого счёта эти показатели несколько ниже, чем у коров с низкими индексами (табл.35). Исключение составляет лишь наивысшая лактация .

Таблица 35 Содержание белка (%) в молоке коров костромской породы в зависимости от индекса гребневого счёта

–  –  –

Нами исследована связь между молочной продуктивностью и типом структуры дерматоглифа носогубного зеркала крупного рогатого скота костромской породы .

Коровы с рыхлой структурой носогубного зеркала, по сравнению с животными с плотной структурой дерматоглифа, имеют лучшие показатели по удоям в ОАО «Минское» по первой лактации, по третьей лактации и старше; в ОАО «Племзавод «Караваево» – по третьей лактации и старше и по наивысшей лактации (табл.36). Так коровы ОАО «Племзавод «Караваево» с рыхлой структурой носогубного зеркала превышают удои коров с плотной структурой носогубного зеркала по третьей лактации и старше на 278 кг, а по наивысшей лактации на 379 кг. Но по наивысшей лактации в ОАО «Минское» и первой лактации у коров ОАО «Племзавод «Караваево» наблюдается превышение удоев животных с плотной структурой носогубного зеркала на 91 кг и 150 кг Таблица 36 Связь величины удоя (кг) и типа структуры носогубного зеркала

–  –  –

3.3.3. Молочная продуктивность, тип структуры носогубного зеркала и индекс гребневого счёта Если же учитывать тип структуры носогубного зеркала и индекс гребневого счёта, то различия в продуктивности животных с рыхлой и плотной структурами носогубного зеркала становятся более выраженными. Так, животные с одинаковым дерматотипом («колосок») и индексами гребневого счёта, имеющие рыхлую структуру носогубного зеркала в племзаводе «Караваево», значительно превышают по удоям коров с плотной структурой дерматоглифа по всем лактациям (табл.40). Животные с низкими индексами гребневого счёта и рыхлой структурой носогубного зеркала превышают по удою по первой лактации коров с низкими индексами гребневого счёта и плотной структурой носогубного зеркала на 720 кг (Р0,01). От коровы со средними индексами гребневого счёта и рыхлой структурой носогубного зеркала по первой лактации получают более высокие удои по сравнению с животными со средними индексами гребневого счёта и плотной структурой носогубного зеркала на 596 кг (Р0,05). Коровы с высокими индексами гребневого счёта и рыхлой структурой носогубного зеркала имеют удои выше, чем животные с плотной структурой носогубного зеркала и высокими индексами гребневого счёта по третьей лактации и старше на 691 кг и по наивысшей лактации на 846 кг (Р0,05) .

Следует заметить, что коровы ОАО «Племзавод «Караваево» имеют значительно более высокие удои по сравнению со стадом ОАО «Минское». При этом в ОАО «Минское» рыхлую структуру носогубного зеркала имеют 68,32% животных, а в ОАО «Племзавод «Караваево» – 85,75% .

По количеству молочного жира лучшие показатели имеют животные с рыхлой структурой носогубного зеркала (табл.41). Эта закономерность прослеживается по всем лактациям .

–  –  –

Содержание жира в молоке у коров с рыхлой структурой дерматоглифа также выше, чем у коров, обладающих плотной структурой носогубного зеркала (табл.42). Так, жирномолочность у коров с низкими индексами гребневого счёта и рыхлой структурой носогубного зеркала по наивысшей лактации и третьей лактации и старше выше, чем у животных с низкими индексами гребневого счёта и плотной структурой дерматоглифа на 0,40% и 0,51% (P0,01) соответственно .

По содержанию белка в молоке также лучшие показатели у коров с рыхлой структурой дерматоглифа (табл.43). Так, у коров с высокими индексами гребневого счёта и рыхлой структурой дерматоглифа белковомолочность по третьей лактации и старше выше, чем у животных с высокими индексами гребневого счёта и плотной структурой носогубного зеркала на 0,11% .

–  –  –

По большинству исследованных сочетаний признаков разница между показателями белковомолочности небольшая, но закономерность прослеживается достаточно чётко по всем лактациям и со всеми значениями индекса гребневого счёта .

Таким образом, можно утверждать, что коровы костромской породы с рыхлой структурой носогубного зеркала превышают по показателям молочной продуктивности животных с плотной структурой носогубного зеркала .

–  –  –

Нами проанализирована молочная продуктивность коров костромской породы в зависимости от дерматотипа носогубного зеркала. Сравнивая продуктивность животных с разными дерматотипами, необходимо иметь в виду, что на полученные показатели накладывают отпечаток типологические особенности дерматоглифов, то есть преобладание в сравниваемых группах животных с тем или иным типом структуры носогубного зеркала, с высокими или низкими показателями индекса гребневого счёта .

Самые высокие индексы гребневого счёта имеют дерматоглифы «зернистого» типа (37,49 – в ОАО «Минское»). Но при этом, в составе группы коров с данным дерматотипом наибольшее количество коров имеют плотную структуру дерматоглифа носогубного зеркала (ОАО «Минское» – 78,87%; ОАО «Племзавод «Караваево» – 34,78%). В стаде ОАО «Минское» коровы с «зернистым» дерматотипом имеют низкие удои по первой, выше средних удои по наивысшей лактации, близкие к средним удои по третьей лактации и старше (табл.44). В ОАО «Племзавод «Караваево» довольно высоки удои по первой лактации, но низкими являются удои по третьей лактации и старше. Так, по третьей лактации и старше коровы с «зернистым» типом носогубного зеркала имеют статистически достоверно ниже удои, чем животные с дерматотипами «ветка», «крона» (P 0,01), «колосок» (P0,001). «Зернистый» является редким дерматотипом и выборка по ОАО «Племзавод «Караваево» оказалась немногочисленной, что могло сказаться на полученных результатах .

«Колосок-зернистый» является комбинированным дерматотипом с высоким индексом гребневого счёта (37,39 – в ОАО «Минское», 36,69 в ОАО «Племзавод «Караваево») и большим процентом коров с плотной структурой .

Для животных такого типа характерны удои ниже средних в обоих хозяйствах за первую лактацию. Так, в ОАО «Минское» по первой лактации удои достоверно ниже, чем у животных с дерматотипами «ветка», «колосок», «крона» (P0,01). Но по третьей лактации и старше и по наивысшей лактации удои коров с данным дерматотипом выше средних .

«Ветка» – дерматотип, имеющий индекс гребневого счёта 35,44 в ОАО «Минское» и 35,35 в ОАО «Племзавод «Караваево» и высокий процент коров с рыхлой структурой дерматоглифа. В стаде ОАО «Минское» животные с дерматотипом «ветка» показывают высокие удои на протяжении всех лактаций (табл.44). Разница в удоях с другими дерматотипами может достигать 585 кг (по 3 лактации и старше с животными с дерматотипом «параллель») и является статистически достоверной (P 0,05). В стаде ОАО «Племзавод «Караваево»

коровы с дерматотипом «ветка» также показывают довольно высокие результаты по первой и третьей и старше лактациям, по наивысшей лактации – средние результаты .

«Крона» – дерматотип с индексом гребневого счёта 35,05 в ОАО «Минское» и 35,35 в ОАО «Племзавод «Караваево». В ОАО «Минское» 76,92% коров с данным дерматотипом имеют рыхлую структуру, а в ОАО «Племзавод «Караваево» – 91,36%. В ОАО «Минское» коровы с дерматотипом «крона»

имеют самый высокий удой по первой лактации (3435 кг), самый же низкий – животные с дерматотипом «колосок-зернистый» (3071 кг). Разница в удое составляет 364 кг и статистически достоверна (Р 0,01). По третьей лактации и старше удои средние и ниже средних в обоих хозяйствах, по наивысшей лактации – близки к средним в ОАО «Племзавод «Караваево», выше средних – в ОАО «Минское» .

Животные с типом дерматофена «колосок» имеют в среднем индекс гребневого счёта 36,09 в ОАО «Минское» и 36,01 в ОАО «Племзавод «Караваево». В группе животных с данным дерматотипом много коров с плотной структурой дерматоглифа (40,43% в ОАО «Минское», 26,60% в ОАО «Племзавод «Караваево»). Коровы, обладающие дерматотипом «колосок», имеют удои выше средних по первой лактации в обоих хозяйствах, по третьей и старше лактациям удои близки к средним показателям. По наивысшей лактации удои ниже средних показателей по стаду .

«Колосок-крона» – комбинированный дерматотип и по-разному проявляет себя в разных хозяйствах. Если в ОАО «Минское» коровы с этим дерматотипом имеют довольно низкие показатели удоя по всем лактациям, то в

–  –  –

наивысшей лактациям. По первой лактации в ОАО «Минское», первой, третьей и старше, наивысшей лактациям в ОАО «Племзавод «Караваево» показатели на уровне средних (табл.45) .

Коровы с дерматотипом «крона» имеют близкие к средним показатели по количеству молочного жира по всем лактациям в обоих хозяйствах .

Исключение составляют только данные по третьей лактации и старше в ОАО «Минское», где показатели ниже средних .

Животные с дерматотипом «зернистый» в ОАО «Минское» имеют по первой лактации показатели по молочному жиру ниже средних и выше средних показатели по третьей и старше и наивысшей лактациям. В ОАО «Племзавод «Караваево» – высокие показатели по первой лактации и низкие по третьей и старше лактации .

Коровы с дерматотипом «колосок-зернистый» имеют показатели по молочному жиру ниже средних по первой лактации, выше средних по третьей и старше и наивысшей лактациям в обоих хозяствах .

Животные с дерматотипом «колосок-крона» по количеству молочного жира имеют средние и ниже средних показатели также в обоих хозяйствах .

Коровы с дерматотипом «неупорядоченный» имеют показатели по молочному жиру средние и ниже средних. Исключение составляет третья и старше лактация в ОАО «Минское» .

По количеству молочного жира коровы с дерматотипом «параллель»

имеют средние и ниже средних показатели по большинству лактаций в обоих хозяйствах, за исключением третьей и старше лактации в ОАО «Племзавод «Караваево» .

Показатели содержания жира в молоке коров костромской породы в зависимости от дерматотипа носогубного зеркала приведены в таблице 46 .

Наибольшую жирномолочность в ОАО «Минское» по всем лактациям имеют животные с дерматотипом «параллель» (табл.46). Так жирномолочность

–  –  –

Показатели содержания белка в молоке в зависимости от дерматотипа носогубного зеркала приведены в таблице 47. По первой лактации наиболее высокие показатели содержания белка в молоке выявлены у коров с дерматотипами «параллель» и «зернистый». Ниже среднего показатели белковомолочности у животных с дерматотипами «колосок-крона» и «ветказернистый». По третьей лактации и старше содержание белка в молоке выше у коров с дерматотипом «колосок-зернистый», по наивысшей лактации – с дерматотипами «колосок-крона» и «колосок». Значительно ниже среднего содержание белка в молоке по третьей и старше и по наивысшей лактациям наблюдается у животных с дерматотипами «зернистый» и «ветка-зернистый» .

3.3.5. Связь молочной продуктивности с типом дерматофена с учётом структуры носогубного зеркала и индекса гребневого счёта Чтобы исключить влияние типа структуры носогубного зеркала и индекса гребневого счёта на молочную продуктивность, нами рассмотрены удои коров ОАО «Минское» по первой лактации при рыхлой структуре дерматоглифа и разных величинах индекса гребневого счёта .

При низких индексах гребневого счёта (25–32) наивысший удой по первой лактации имеют коровы с дерматофеном «ветка», чуть ниже – с дерматотипом «крона». Самый низкий удой имеют животные с дерматотипом «параллель» (рис.36) .

Рис.36. Удои коров ОАО «Минское» по первой лактации в зависимости от типа дерматоглифа носогубного зеркала при рыхлой структуре и низких индексах гребневого счёта Разница между удоями может достигать 626 кг (у животных с дерматотипами «ветка» и «параллель») и является статистически достоверной (Р0,05) .

При средних величинах индекса гребневого счёта (32,5–37,5) самыми высокоудойными оказываются коровы с дерматотипом «крона». Немного уступают им животные с дерматотипами «ветка», «неупорядоченный» и «колосок». Самые низкие удои получены от коров с дерматотипами «зернистый», «колосок-зернистый» и «параллель» (рис.37). Разница между удоями у животных с дерматотипами «крона» и «зернистый» составляет 674 кг, у коров с дерматотипами «крона» и «колосок-зернистый» – 634 кг (P0,01) .

Рис.37. Удои коров ОАО «Минское» по первой лактации в зависимости от типа дерматоглифа носогубного зеркала при рыхлой структуре и средних индексах гребневого счёта При высоких величинах индекса гребневого счёта самый высокий удой наблюдается у животных с дерматотипами «ветка», «колосок-крона» и «крона»

(рис.38). Как и в предыдущих вариантах низким оказывается удой у животных с дерматотипом «параллель». Разница в удое у коров с дерматотипами «ветка»

и «параллель» составляет 302 кг .

Рис.38. Удои коров ОАО «Минское» по первой лактации в зависимости от типа дерматоглифа носогубного зеркала при рыхлой структуре и высоких индексах гребневого счёта Количество молочного жира по первой лактации у коров ОАО «Минское»

с рыхлой структурой носогубного зеркала при разных величинах индекса гребневого счёта приведено в таблице 48. При низких индексах гребневого счёта наибольшее количество молочного жира отмечено у коров с дерматотипами «неупорядоченный» и «ветка» и «колосок». Наименьшее количество – у коров с дерматотипом «параллель». При средних величинах индекса гребневого счёта наиболее высокое количество молочного жира отмечено у животных с дерматотипом «крона». Низкие показатели по молочному жиру наблюдаются у коров с дерматотипами «колосок-зернистый», «параллель» и «зернистый». При высоких величинах индекса гребневого счёта наибольшее количество молочного жира наблюдается у животных с дерматотипом «ветка», наименьшее – у коров с дерматотипом «параллель» .

–  –  –

Жирномолочность по первой лактации у коров ОАО «Минское» с рыхлой структурой носогубного зеркала при разных величинах индекса гребневого счёта приведена в таблице 49. Каких-либо закономерностей здесь выявить не удаётся .

–  –  –

Как показывают исследования, величина молочной продуктивности зависит от разных сочетаний признаков носогубного зеркала. Нами рассмотрены удои по первой лактации при всех возможных сочетаниях признаков дерматофенов в обоих хозяйствах (Рис.39–51).

Где:

А – удой коров с рыхлой структурой носогубного зеркала и низкими индексами гребневого счёта (25–32);

Б – удой коров с рыхлой структурой носогубного зеркала и средними величинами индексов гребневого счёта (32,5–37,5);

В – удой коров с рыхлой структурой носогубного зеркала и высокими индексами гребневого счёта (38–43);

Г – удой коров с плотной структурой носогубного зеркала и средними величинами индексов гребневого счёта (32,5-37,5);

Д - удой коров с плотной структурой носогубного зеркала и высокими индексами гребневого счёта (38–43);

Е - удой коров с плотной структурой носогубного зеркала и низкими индексами гребневого счёта (25–32) .

Рис.39. Удой коров (кг) по первой лактации с дерматотипом «ветка» (ОАО «Минское») В обоих хозяйствах самый высокий удой показывают коровы с дерматотипом «ветка», рыхлой структурой и высокими индексами гребневого счёта (рис.39 В; рис.40 В) .

В ОАО «Минское» разница в удоях между животными с дерматотипом «ветка», рыхлой структурой и высокими индексами гребневого счёта и коровами с дерматотипом «параллель», рыхлой структурой и низкими индексами гребневого счёта составляет 937 кг и является статистически достоверной (Р0,001), с животными с дерматотипом «колосок-крона», плотной структурой и средними величинами индексов гребневого счёта – 912 кг, с коровами с дерматотипом «параллель», плотной структурой и средними величинами индексов гребневого счёта – 697 кг (Р0,05), с коровами с дерматотипом «колосок-крона», рыхлой структурой и низкими индексами гребневого счёта – 534 кг (P0,05), с животными с дерматотипом «колосокзернистый», рыхлой структурой и средними величинами индексов гребневого счёта – 746 кг (P0,01) .

Рис.40. Удой коров (кг) по первой лактации с дерматотипом «ветка» (ОАО «Племзавод «Караваево») В ОАО «Племзавод «Караваево» коровы с дерматотипом «ветка», рыхлой структурой и высокими индексами гребневого счёта по первой лактации (рис.40 В) достоверно превышают удой коров с дерматотипом «колосокзернистый», плотной структурой носогубного зеркала и средними величинами индексов гребневого счёта на 804 кг (P0,05), с дерматотипом «колосокзернистый», рыхлой структурой и низкими индексами гребневого счёта – на 1294 кг (Р0,01), с дерматотипом «колосок» плотной структурой и низкими индексами гребневого счёта – на 927 кг (P0,05) .

Рис.41. Удой коров (кг) по первой лактации с дерматотипом «колосок-крона» (ОАО «Минское») В ОАО «Минское» высокие удои по первой лактации также отмечаются у животных с дерматотипом «колосок-крона», рыхлой структурой носогубного зеркала и высокими индексами гребневого счёта (рис.41 В) и коров с дерматотипом «крона», рыхлой структурой и высокими и средними значениями индексов гребневого счёта (рис.42 Б; В) .

–  –  –

В ОАО «Минское» высокая величина удоя наблюдается также и у коров с дерматотипом «колосок», плотной структурой и средними значениями индексов гребневого счёта (рис.43 Г) .

–  –  –

В ОАО «Племзавод «Караваево» высокий удой по первой лактации отмечен у животных с дерматотипом «крона», рыхлой структурой и высокими индексами гребневого счёта (рис.45 В), у коров с дерматотипом «колосокзернистый», рыхлой структурой и высокими индексами гребневого счёта (рис.46 В) и у животных с дерматотипом «колосок», рыхлой структурой и высокими индексами гребневого счёта (рис.44 В) .

–  –  –

Рис.46. Удой коров (кг) по первой лактации с дерматотипом «колосок-зернистый» (ОАО «Племзавод «Караваево») Самыми низкоудойными оказались коровы с дерматотипом «параллель», рыхлой структурой и низкими индексами гребневого счёта (рис.47 А), коровы с дерматотипом «колосок-крона», плотной структурой и средними величинами индексов гребневого счёта (рис.41 Г) (ОАО «Минское») .

Рис.47. Удой коров (кг) по первой лактации с дерматотипом «параллель» (ОАО «Минское») В ОАО «Племзавод «Караваево» низкий удой имеют животные с дерматотипом «колосок-зернистый», рыхлой структурой и низкими индексами гребневого счёта (рис.46 А) и коровы колоскового дерматотипа с плотной структурой и низкими индексами гребневого счёта (рис.44 Е) .

–  –  –

Следует заметить, что в обоих хозяйствах чрезвычайно редко встречаются животные, сочетающие плотную структуру носогубного зеркала и низкие индексы гребневого счёта (в исследование вошли только 3 коровы ОАО «Племзавод «Караваево» с дерматотипом «колосок»). Очевидно, что они выбраковываются вследствие низкой продуктивности .

–  –  –

Рис.51. Удой коров (кг) по первой лактации с дерматотипом «неупорядоченный» (ОАО «Племзавод «Караваево») Таким образом, в плане молочной продуктивности наиболее удачными являются сочетания: дерматотип «ветка», рыхлая структура и высокие индексы гребневого счёта и дерматотип «крона», рыхлая структура и высокие индексы гребневого счёта .

–  –  –

В процессе исследований нами оценивались показатели продуктивности животных с различными дерматотипами в большинстве своём являющихся потомками разных родителей. В таблице 50 приведены показатели продуктивности потомства быка Рядок 3023 в зависимости от дерматотипа носогубного зеркала. Бык Рядок 3023 имеет следующие аллели ЕАВ системы групп крови: I1 и G3O1T1Y2E3F2, следовательно каждая из дочерей Рядка 3023

–  –  –

наследует один из этих аллелей. В потомстве одного быка можно выявить те же закономерности связи дерматофенов носогубного зеркала с показателями продуктивности, которые были прослежены нами в более крупных и генетически разобщённых группах. Из таблицы 50 видно, что удои по первой лактации дочерей Рядка 3023 с дерматотипом «ветка» выше, чем у коров с другими дерматотипами, так по сравнению с животными с дерматотипом «колосок-зернистый», превышение составляет 620 кг, с коровами с дерматотипом «крона» – 618 кг. Все дочери быка Рядок 3023 имеют высокие показатели жирномолочности (табл. 50). По количеству молочного жира коровы с дерматотипами «ветка» и «колосок» превышают показатели остальных групп животных .

Из таблицы 51 видно, что удои по первой лактации дочерей Рядка 3023 с рыхлой структурой носогубного зеркала на 76 кг превышают удои дочерей Рядка 3023 с плотной структурой носогубного зеркала .

–  –  –

Таблица 52 иллюстрирует превышение удоя по первой лактации дочерей Рядка 3023 с высокими индексами гребневого счёта, над удоем животных с низкими индексами гребневого счёта (разница составляет 862 кг) .

–  –  –

Таким образом, в потомстве отдельных быков можно проследить те же закономерности в отношении связи дерматофенов носогубного зеркала с продуктивностью животных, которые мы наблюдали в целом для каждого из исследованных стад .

3.3.8. Симметрия и асимметрия строения носогубного зеркала

–  –  –

Превышение по удою составляет 76 кг в стаде ОАО «Минское» и 87 кг в стаде ОАО «Племзавод «Караваево». Показатели жирномолочности, белковомолочности и количества молочного жира у коров с дерматотипом «колосок» практически одинаковы у животных, как с симметричным, так и с асимметричным узором носогубного зеркала .

3.4. Воспроизводительная способность крупного рогатого скота с разными дерматофенами В литературе встречается очень мало сведений, посвящённых изучению воспроизводительной способности крупного рогатого скота с разными дерматофенами носогубного зеркала .

Так, А.В.Винокуров (2002) проанализировал показатели воспроизводительной способности коров голштинской породы в зависимости от дерматотипа носогубного зеркала. А.В.Винокуровым рассмотрены: средний сервис- и сухостойный периоды, возраст первого отёла, индекс осеменения, средний межотельный период, индекс плодовитости. В результате проведённых исследований А.В.Винокуров предлагает для голштинской породы в качестве маркера повышенной воспроизводительной способности использовать дерматотип «крона», пониженной воспроизводительной способности – дерматотип «ветка-крона» .

А.Л.Трофименко (1974, 1991) провёл исследования показателей спермопродукции быков-производителей с разными дерматотипами носогубного зеркала, в результате которых наибольшие показатели объёма эякулятов были получены от животных с дерматотипом «колосок» .

Учитывая вышеизложенное, нами проанализированы показатели воспроизводительной способности у коров костромской породы с разными дерматотипами носогубного зеркала .

Одним из показателей, характеризующим воспроизводительные способности коров, является продолжительность сервис-периода. В стаде ОАО «Минское» продолжительность сервис-периода в среднем по выборке составляет 83 дня. У животных с разными дерматотипами наблюдаются различия в продолжительности сервис-периода от 71,5 дней у группы коров с дерматотипом «параллель» до 90,7 дней у коров с дерматотипом «зернистый»

(табл.55). В стаде ОАО «Племзавод «Караваево» продолжительность сервиспериода значительно превышает величину этого показателя в стаде ОАО «Минское» и в среднем по выборке составляет 137,7 дней. Наименьший сервиспериод в стаде ОАО «Племзавод «Караваево» отмечен у коров с дерматотипом «колосок-крона» (125,1 дней), хотя даже он превышает оптимальную величину сервис-периода на 45 дней (табл.55). Наиболее продолжительный сервиспериод у животных стада ОАО «Племзавод «Караваево» отмечен у коров с дерматотипом «зернистый» (160,5 дней), что на 22,8 дней выше среднего показателя по выборке и на 35,4 дней выше, чем у группы коров с дерматотипом «колосок-крона» (Р0,05) .



Pages:   || 2 |



Похожие работы:

«ДОГОВОР на оказание платных образовательных услуг № _ г. Тольятти "_" 20 г. Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования "Тольяттинский государствен...»

«Всесибирская олимпиада по БИОЛОГИИ 2016-17. 3аключительный этап. 7-8 кл. Стр. 1 из 3 16. Животные с внутренним известковым скелетом НЕ Всесибирская олимпиада по встречаются среди биологии 2016-17. 3 этап...»

«Ответы на задание отборочного этапа Олимпиады "Ломоносов-2015" по биологии 5 – 9 классы Тестовая часть Разминочное задание состоит из одного вопроса, правильное решение которого оценивалось 2 баллами. После отправки разминочного задания было доступн...»

«A C TA U N I V E R S I TAT I S L O D Z I E N S I S FOLIA LINGUISTICA ROSSICA 12, 2016 http://dx.doi.org/10.18778/1731-8025.12.07 Елена Иванян Самарский государственный социально-педагогический универси...»

«РС40-АРК 01(02) УСТРОЙСТВА ЗАЩИТЫ ОТ ДУГОВЫХ ЗАМЫКАНИЙ ТЕХНИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ И ИНСТРУКЦИЯ ПО ЭКСПЛУАТАЦИИ ЕАБР.656112.013ТО Техническая Библиотека РЗА Б09ТО40АРК 01(02)-3 Перед включением оперативного...»

«Филиппова Мария Викторовна ГАЗОХРОМАТОГРАФИЧЕСКОЕ ОПРЕДЕЛЕНИЕ АНИЛИНА И ЕГО ХЛОРПРОИЗВОДНЫХ В ВОДЕ С ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫМ БРОМИРОВАНИЕМ 02.00.02 – аналитическая химия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата химическ...»

«4614267 ПЕТУХОВ ИВАН АЛЕКСЕЕВИЧ СИНТЕЗ И ИЗУЧЕНИЕ СВОЙСТВ ПОЛИКАТИОННЫХ ЛИПОФИЛЬНЫХ АГЕНТОВ ТРАНСФЕКЦИИ 02.00.10 — Биоорганическая химия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата химических наук 2 5 ноя ?0Ю МОСКВА —2010 Работа выполнена на кафедре химии и те...»

«2 СОДЕРЖАНИЕ 1 ОРГАНИЗАЦИОННО-МЕТОДИЧЕСКИЙ РАЗДЕЛ. 1 Цели и задачи освоения дисциплины.. 4 1.2 Требования к результатам освоения содержания дисциплины. 4 1.3 Место дисциплины в структуре ОПОП ВО. 4 1.4 Планируемы...»

«БЕЛЕВИЧ Ольга Эдуардовна СТРЕКОЗЫ РОДА AESHNA (ODONATA, ANISOPTERA) ПАЛЕАРКТИКИ Специальность  03.00.09 - энтомология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических  наук Новосибирск - 2005 Работа выполнена в лаборатории Экологии насекомых Института систематики и экологии животных Сибирского отделения ...»

«УТВЕРЖДАЮ Директор ИНК _ В.Н. Бориков "26" июня 2017 г. БАЗОВАЯ РАБОЧАЯ ПРОГРАММА ДИСЦИПЛИНЫ БИОЛОГИЯ Направление (специальность) 12.03.04 Биотехнические системы и технологии ООП Профиль (-и) подг...»

«БЕСКОВ Артем Александрович ВАРИАНТЫ  СТРОЕНИЯ  СПЕРМАТОЗОИДОВ  ЧЕЛОВЕКА В НОРМЕ И ПРИ ПАТОЛОГИИ, КРИТЕРИИ ПРОГНОЗИРОВАНИЯ УСПЕШНОСТИ ЭКСТРАКОРПОРАЛЬНОГО  ОПЛОДОТВОРЕНИЯ И ДИФФЕРЕНЦИРОВАННОГО ПОДХОДА К ДИАГНОСТИКЕ  И ЛЕЧЕНИЮ  МУЖСКОГО БЕСПЛОДИЯ 03.00.25  -  ги...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ЖЕЛЕЗНОДОРОЖНОГО ТРАНСПОРТА Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования "Иркутский государственный университет путей сообщения" Сибирский колледж транспорта и строительства МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПО...»

«Ломоносов-2016/2017. Биология Подходы к решению задания отборочного тура для 9 класса Тестовая часть Разминочное задание состоит из одного вопроса, за правильное решение которого вы можете получить 2 балла. После отправки разминочного задания вам становится доступным основное задание. Основное задание открывается в любом случ...»

«УДК 595.726 ХУДЯКОВА Надежда Ефремовна ПРЯМОКРЫЛЫЕ НАСЕКОМЫЕ (ORTHOPTERA) СЕВЕРНОГО АЛТАЯ (ФАУНА, СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА И ХАРАКТЕР РАСПРЕДЕЛЕНИЯ СООБЩЕСТВ) 03.00.09 Энтомология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени к...»

«П. А, Мавродиади Созревание и оплодотворение у нематоды Cystoopsis acipenseri N. Wagn1. ) (Из Гистологического Института Белорусского Госуд. Университета в Минске). Причины, побудившие меня взяться за изучение полового процес­ са у нематоды Cystoopsis acipenseri N. Wagn.3 находятся в непосред­ ), ственной связи с сущностью выполненн...»

«Хапчаев Аскер  Юсуфович ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ  КИНАЗЫ ЛЕГКИХ ЦЕПЕЙ  МИОЗИНА И  БЕЛКА KRP  В РЕГУЛЯЦИИ  СОКРАТИТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ  ГЛАДКИХ МЫШЦ 03.00.04 - Биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени...»

«Приложение к ООП СОО (ФГОС) Приказ от 30.08.2017г. № 395-ОД Муниципальное бюджетное общеобразовательное учреждение "Средняя общеобразовательная школа № 6" РАБОЧАЯ ПРОГРАММА учебного предме...»

«ГОРНО-АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИНСТИТУТ ВОДНЫХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ СО РАН АЛТАЙСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ КУЛЬТУРЫ И ИСКУССТВ № 2 (27) ЧЕЛЯБИНСКИЙ ИНСТИТУТ РАЗВИТИЯ ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ АЛТАЙСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ ПЕДАГОГИЧЕСКАЯ АКАДЕМИЯ ЮЖНО-УРАЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ИНСТИТУТ...»

«Анкета Поручителя/Поручителя-супруга/Поручителя-участника/ Залогодателя по ипотечному кредиту1 (принимается Банком только с одновременным оформлением приложений к Анкете) Приложение к Приказу от 03.09.2010 №847...»

«МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ УО “ВИТЕБСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ” КАФЕДРА МЕДИЦИНСКОЙ БИОЛОГИИ И ОБЩЕЙ ГЕНЕТИКИ БЕКИШ 0.-Я.Л., БЕКИШ В.Я. МЕДИЦИНСКАЯ БИОЛОГИЯ И ОБЩАЯ ГЕНЕТИКА Утверж дено М инистерством образования Республики Беларусь в качестве учебника для студент ов учреж дений высш его обра...»







 
2018 www.lit.i-docx.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.