WWW.LIT.I-DOCX.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - различные публикации
 

«У. ЛЕВИНСОН МЕДИЦИНСКАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ И ИММУНОЛОГИЯ МЕДИЦИНСКАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ И ИММУНОЛОГИЯ REVIEW OF MEDICAL MICROBIOLOGY AND IMMUNOLOGY ELEVENTH EDITION Warren Levinson, MD, PhD Professor of ...»

ЛУЧШИЙ ЗАРУБЕЖНЫЙ УЧЕБНИК

У. ЛЕВИНСОН

МЕДИЦИНСКАЯ

МИКРОБИОЛОГИЯ

И ИММУНОЛОГИЯ

МЕДИЦИНСКАЯ

МИКРОБИОЛОГИЯ

И ИММУНОЛОГИЯ

REVIEW OF MEDICAL

MICROBIOLOGY

AND IMMUNOLOGY

ELEVENTH EDITION

Warren Levinson, MD, PhD Professor of Microbiology Department of Microbiology and Immunology University of California, San Francisco San Francisco, California Medical New York • Chicago • San Francisco • Lisbon • London • Madrid • Mexico City Milan • New Delhi • San Juan • Seoul • Singapore • Sydney • Toronto

ЛУЧШИЙ ЗАРУБЕЖНЫЙ УЧЕБНИК

У. Левинсон

МЕДИЦИНСКАЯ

МИКРОБИОЛОГИЯ

И ИММУНОЛОГИЯ

Перевод с английского под редакцией доктора мед. наук, профессора В. Б. Белобородова

ЭЛЕКТРОННОЕ ИЗДАНИЕ

Москва БИНОМ. Лаборатория знаний УДК 579 ББК 52.64 Л36 С е р и я о с н о в а н а в 2006 г .

П е р е в о д ч и к и:

канд. биол. наук К. А. Луста (Части V–IX) канд. мед. наук А. А. Митрохин (Части I–IV и X–XIII) Левинсон У .

Л36 Медицинская микробиология и иммунология [Электронный ресурс] / У. Левинсон ; пер. с англ. под ред. д-ра мед. наук, проф. В. Б. Белобородова. — Эл. изд. — Электрон. текстовые дан .

(1 файл pdf : 1184 с.). — М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 2015. — (Лучший зарубежный учебник). — Систем. требования:

Adobe Reader XI ; экран 10" .

ISBN 978-5-9963-2913-7 Книга призвана обеспечить читателя источником краткой современной информации. В ней представлены как теоретические основы, так и практические вопросы бактериологии, вирусологии, микологии, паразитологии и иммунологии. Авторами сделан упор на клиническое применение базовых знаний по микробиологии и иммунологии при лечении инфекционных заболеваний. Все наиболее важные аспекты микробиологии охвачены в более чем 600 практических вопросах, общих или касающихся клинических ситуаций, которые для диагностики требуют знания научных основ. Представлено множество микрофотографий микроорганизмов и описаны основные лабораторные тесты, а также современные антимикробные препараты и вакцины .

Для студентов медицинских и биологических специальностей .

УДК 579 ББК 52.64 Деривативное электронное издание на основе печатного аналога: Медицинская микробиология и иммунология / У. Левинсон ; пер. с англ .

под ред. д-ра мед. наук, проф. В. Б. Белобородова. — М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 2015. — 1181 с. : ил. — (Лучший зарубежный учебник). — ISBN 978-5-9963-1154-5 .

В книге приводятся четкие показания к применению, противопоказания и дозировки препаратов. Однако читателю настоятельно рекомендуется сверять указанную информацию с данными производителей этих препаратов В соответствии со ст. 1299 и 1301 ГК РФ при устранении ограничений, установленных техническими средствами защиты авторских прав, правообладатель вправе требовать от нарушителя возмещения убытков или выплаты компенсации

–  –  –





Э та книга представляет собой полный обзор аспектов микробиологии и иммунологии, имеющих клиническое значение. Она охватывает как теоретические основы, так и практические вопросы бактериологии, вирусологии, микологии, паразитологии и иммунологии. Издание преследует две основные цели: (1) помочь в подготовке к экзаменам, в частности к USMLE (от англ. United States Medical Licensing Examinations) и (2) обеспечить студентам, слушателям курсов по клинической микробиологии, источник краткой современной информации. Автор попытался предоставить читателю точную, клинически значимую, информацию на уровне, достаточном для тех, кто начинает получать медицинское образование .

Настоящее новое издание содержит современные, клинически значимые, сведения из быстро меняющихся областей микробиологии и иммунологии, множество микрофотографий окрашенных микроорганизмов, а также описание основных лабораторных тестов. Кроме того, в книгу включена глава об эктопаразитах, таких как чесоточные клещи, и современная информация об антимикробных препаратах и вакцинах .

В издании использовано несколько форматов, которые должны сделать книгу полезной для студентов с разными учебными задачами и формами обучения .

1. Повествовательный текст с полной информацией .

2. Отдельная секция, содержащая сводные данные об основных микроорганизмах, — для быстрого обзора их главных особенностей .

3. Простые вопросы с ответами после каждой группы вопросов .

4. Практический экзамен состоит из 80 вопросов по микробиологии и иммунологии. Вопросы касаются различных клинических ситуаций и имитируют компьютеризированный экзамен. Ответы приведены в конце каждой группы из 40 вопросов .

5. Описания клинических случаев обеспечивают как клиническую, так и практическую информацию для экзаменов .

6. Раздел «Избранное» представляет важную информацию по эпидемиологии, необходимую для ответов на экзаменационные вопросы .

7. Многие изображения клинически важных поражений, встречающихся у пациентов с инфекционными заболеваниями, описанными в этой книге, доступны на веб-сайте учебного центра McGraw-Hill online (www.langetextbooks .

com). Названия таких изображений в тексте выделены красным .

Успешному усвоению студентами-читателями материала этой книги способствуют ее особенности .

1. Современная информация представлена сжато, максимально ясно и интересно .

2. В тексте сделан упор на клиническое применение знаний по микробиологии и иммунологии при лечении инфекционных заболеваний .

3. В разделах, посвященных клинической бактериологии и вирусологии, выделены основные группы микроорганизмов. Это позволяет читателю сфокусироваться на изучении микроорганизмов, наиболее важных клинически .

4. Ключевая информация выделена в удобные таблицы. Важные концепции иллюстрированы цветными рисунками .

24 Предисловие

5. В конце каждой главы в разделе «Основные положения» перечислены важные факты .

6. Наиболее значимые аспекты бактериологии, вирусологии, микологии, паразитологии и иммунологии охватывают 645 практических вопросов. Отдельный раздел содержит расширенные сравнительные вопросы, в другом представлен ряд вопросов, касающихся клинических ситуаций .

7. Краткие суммирующие описания клинически значимых микроорганизмов собраны вместе в отдельном разделе для облегчения быстрого доступа к информации и упрощения сравнения одного микроорганизма с другим .

8. Описано 50 клинических ситуаций для того, чтобы их можно было проанализировать в коротком, разрешающем проблему формате. Эти ситуации демонстрируют важность знания научных основ для клинической диагностики .

9. В текст включены 70 цветных изображений, которые иллюстрируют клинически значимые сведения, такие как окраска бактерий по Граму, электронные микрофотографии вирусов и микроскопические изображения грибов, простейших и червей .

Многолетний опыт преподавания курсов клинической микробиологии и инфекционных заболеваний показывает, что читатели хорошо принимают книгу, представляющую наиболее важную информацию в интересном и удобном формате. Автор надеется на ваше согласие с тем, что это издание соответствует таким критериям .

Уоррен Левинсон, MD, PhD Сан-Франциско, Калифорния, май 2010 Благодарность Я выражаю признательность редактору пятого издания Ивоне Стронг (Yvonne Strong), редактору шестого издания Саре Лин Коффи (Cara Lyn Coffey), редактору седьмого и девятого изданий Дженнифер Бернштайн (Jennifer Bernstein), редактору восьмого издания Линде Конхиди (Linda Conheady) и редактору десятого и одиннадцатого изданий Саните Догра (Sunita Dogra). Все они обеспечили высочайший стандарт грамматики и стиля .

Неоценима и заслуживает глубокой благодарности помощь моей жены Барбары, благодаря которой эта книга стала реальностью .

Я посвящаю эту работу моим отцу и матери, привившим мне любовь к науке, удовольствие от преподавания и неоценимую способность к самоорганизации .

Как пользоваться этой книгой

1. Текст: сжатое полное описание клинически важной информации для студентов данной профессии. Включает основы бактериологии и ее клинические аспекты (с. 26–358), основы вирусологии и ее клинические аспекты (с. 360– 606), микологию (с. 608–641), паразитологию (с. 643–728), иммунологию (с. 730–878) и эктопаразитологию (с. 880–887) .

2. Краткий обзор микроорганизмов, имеющих клиническое значение: краткий обзор для экзаменов, описывающий основные характеристики микроорганизмов (с. 889–1011) .

3. Избранное: 11 таблиц, содержащих основную клиническую и эпидемиологическую информацию, которая может быть полезной для ответов на вопросы USMLE (с. 1028–1036) .

4. Практические вопросы: 654 практических вопроса, которые можно использовать для подготовки к USMLE и другим экзаменам (с. 1038–1140) .

5. Практический экзамен: два экзамена по 40 вопросов в формате USMLE (с. 1141–1163) .

6. Основные положения: обобщенная информация в конце каждой главы, посвященная научным основам

7. Клинические случаи: 50 ситуаций, иллюстрирующих основные инфекционные заболевания с особым вниманием к диагностической информации (с. 1013–1026) .

8. Клинические изображения: слова, выделенные красным, — названия клинических проблем, которые можно увидеть на веб-сайте учебного центра McGraw-Hill online (www.langetextbooks.com) .

ЧАСТЬ I. ОСНОВЫ БАКТЕРИОЛОГИИ

Сравнение бактерий с другимимикроорганизмами

Возбудители инфекционных заболеваний В озбудители инфекционных заболеваний человека относятся к пяти основным группам организмов: бактериям, грибам, простейшим, гельминтам и вирусам. Бактерии принадлежат к царству прокариот, грибы (дрожжевые и плесневые) и простейшие относятся к царству протистов, а гельминты (черви) — к царству животных (табл. 1–1). Протисты отличаются от животных и растений тем, что они представлены либо одноклеточными, либо относительно простыми многоклеточными организмами. Гельминты являются сложными многоклеточными организмами, что выделяет их в царстве животных в отдельную группу. Гельминты и простейшие обычно носят общее название — паразиты. Вирусы существенно отличаются от других организмов — не имея клеточного строения, они могут размножаться только внутри клеток .

–  –  –

Характеристика Основные характеристики микроорганизмов представлены в табл. 1–2. Их отличительной чертой является принадлежность бактерий, грибов, простейших и гельминтов к клеточным организмам, в то время как вирусов — к бесклеточным структурам. Это различие обусловлено тремя критериями .

1. Сравнение бактерий с другими микроорганизмами 27

–  –  –

(1) Структура. Ядра или нуклеоиды в клетках (см. ниже) содержат ДНК; они окружены цитоплазмой, в которой происходит синтез белков и генерируется энергия. У вирусов генетический материал представлен либо ДНК, либо РНК, но они не имеют цитоплазмы и зависимы от клетки-хозяина в обеспечении обмена веществ и энергии .

(2) Размножение клеток. Размножение клеток происходит путем простого деления либо митозом, во время которого одна родительская клетка делится на две новые, наследующие ее структуру. Размножение клеток прокариот, т. е. бактерий, происходит путем деления, тогда как у эукариот — путем митоза. В отличие от них размножение вирусов происходит в результате продуцирования множества копий нуклеиновых кислот и белков, из которых затем образуется множество вирусов-потомков. Кроме того, размножение вирусов вынужденно происходит внутри клеток-хозяев в связи с тем, что, как было упомянуто выше, у них нет систем синтеза белка и генерации энергии. За исключением риккетсий и хламидий, которым для существования необходимо постоянно пребывать в клетках-хозяевах, размножение бактерий происходит вне клеток .

(3) Состав нуклеиновых кислот. Клеточные организмы содержат как ДНК, так и РНК, тогда как вирусы содержат либо ДНК, либо РНК, но не обе одновременно .

Эукариоты и прокариоты Клетки делятся на два фундаментально различных типа — эукариоты и прокариоты, которые различаются по структуре и сложности организации .

28 Часть I. Основы бактериологии Грибы являются эукариотами, тогда как бактерии — прокариотами .

(1) Клетки эукариот имеют истинное ядро с множеством хромосом, окруженных ядерной мембраной, и используют механизм митоза для обеспечения равного количества хромосом в дочерних клетках .

(2) Нуклеоид прокариот — ДНК-содержащая зона, при этом отсутствует оболочка ядра и механизм митоза (табл. 1–3) .

–  –  –

Кроме различия ядер два класса клеток отличаются еще по нескольким характеристикам .

(1) Клетки эукариот содержат органеллы, такие как митохондрии и лизосомы, и более крупные (80S) — рибосомы, тогда как у прокариот органелл нет и рибосомы мельче (70S) .

(2) Наружная стенка большинства прокариот жесткая, содержит пептидогликан, полимер аминокислот и сахаров — уникальный для нее компонент .

Эукариоты пептидогликан не содержат. Они либо связаны с гибкой клеточной мембраной, либо (в случае грибов) обладают жесткой клеточной стенкой, содержащей хитин, гомополимер N-ацетилглюкозамина, типичный компонент каркаса .

(3) Мембрана клеток эукариот содержит стеролы, в то время как прокариоты, за исключением не имеющей стенки Mycoplasma, стеролов в клеточной стенке не имеют .

Еще одной особенностью, по которой можно различить эти микроорганизмы, является их подвижность. Большинство простейших и некоторые бактерии подвижны, тогда как вирусы и грибы неподвижны. Простейшие относятся к гетерогенной группе, обладающей тремя разными органами движения: жгутиками, ресничками и псевдоподиями. Подвижные бактерии перемещаются только с помощью жгутиков .

Терминология Названия бактерий, грибов, простейших и гельминтов образуются в соответствии с биноминальной системой Линнея, использующей роды и виды, но ноСравнение бактерий с другими микроорганизмами 29 менклатура вирусов построена иначе. Например, у хорошо известной бактерии Escherichia сoli, Escherichia — название рода, coli — название вида. Аналогично, название дрожжевого гриба Candida albicans состоит из названия рода Candida и названия вида albicans. Вирусы же, как правило, имеют однословное название, например полиовирус, вирус оспы или вирус бешенства. Некоторые вирусы именуются двумя словами (вирус простого герпеса), но и такие названия не отражают ни вид, ни род .

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ

• К возбудителям инфекционных заболеваний человека относятся бактерии, грибы (дрожжевые и плесневые), простейшие, гельминты (черви) и вирусы .

• Бактериальные клетки имеют прокариотическое строение, тогда как у человека, грибов, простейших и гельминтов клетки имеют эукариотическое ядро. Вирусы клетками не являются и не имеют ядра .

• Все клеточные организмы включают одновременно ДНК и РНК, тогда как вирусы содержат либо ДНК, либо РНК — но не одновременно .

• Клетки бактерий и грибов окружены жесткой стенкой, тогда как у человека, простейших и гельминтов клетки имеют гибкие мембраны .

• Стенка бактериальной клетки содержит пептидогликан, тогда как стенка клетки грибов — хитин .

Практические вопросы:

USMLE и другие экзамены Вопросы по темам, изложенным в этой главе, можно найти в Части XII («Основы бактериологии», с. 1039) и Части XIII (с. 1141) .

Строение бактериальной клетки Форма и размер П о форме бактерии делятся на три основные группы: кокки, бациллы и спирохеты (рис. 2–1). Кокки имеют форму шариков, бациллы — палочек и спирохеты — спиралей. Форма некоторых бактерий варьирует, и их называют плеоморфными (многоформными). Форма бактерии определяется жесткостью ее стенки. Вид бактерии при микроскопии — наиболее важный критерий, используемый для ее идентификации .

Кроме характерной формы важна также группировка бактерий. Например, определенные кокки группируются в пары (диплококки), некоторые в цепочки (стрептококки), другие — в кистеобразные кластеры (стафилококки). Эти группировки определяются ориентацией и степенью прикрепления бактерии Рис. 2–1. Морфология бактерий. А: кокки в кластерах, например Staphylococcus (A-1); цепочках, например Streptococcus (A-2); в парах в виде цепочки, например Streptococcus pneumoniae (A-3); в парах почкообразной формы, например Neisseria (A-4). Б: Палочки (бациллы): с прямоугольными концами, например Bacillus (Б-1);

с закругленными концами, например Salmonella (Б-2); булавовидные, например Corynebacterium (Б-3); веретенообразные, например Fusobacterium (Б-4); в форме запятых, например Vibrio (Б-5). В: Спирохеты: вытянутая спираль, например Borrelia (B-1); плотная спираль, например Treponema (B-2). (С разрешения из: Joklik WK et al .

Zinsser Microbiology. 20th ed. Впервые опубликовано Appleton & Lange. Copyright 1992 by McGraw-Hill.)

2. Строение бактериальной клетки 31 Рис. 2–2. Размеры бактерий, вирусов, дрожжевых грибков, простейших и эритроцита человека. Размеры бактерий варьируют от Mycoplasma, самой маленькой, до Bacillus anthracis, одной из самых крупных. Размеры вирусов варьируют от размера полиовируса, самого маленького, до размера вируса оспы, самого крупного. Дрожжевые грибы, такие как Candida albicans, в основном крупнее бактерий. Простейшие имеют много различных форм и их размеры варьируют очень широко. ВИЧ, вирус иммунодефицита человека .

(С разрешения из: Joklik WK et al. Zinsser Microbiology. 20th ed. Впервые опубликовано Appleton & Lange. Copyright 1992 by McGraw-Hill.) во время деления клетки. Группировка палочек и спирохет имеет меньшее клиническое значение и далее в этой вводной главе не упоминается .

Размер бактерий варьирует в диапазоне 0,2–5 мкм (рис. 2–2). Самая маленькая бактерия (Mycoplasma) приблизительно одного размера с самым большим вирусом (вирус оспы) и является самым маленьким организмом, способным существовать вне организма хозяина. Самая длинная бактерия-палочка приблизительно одного размера с некоторыми дрожжевыми грибами и эритроцитами человека (7 мкм) .

Строение Строение типичной бактериальной клетки представлено на рис. 2–3, а наиболее важные черты каждого ее компонента отмечены в табл. 2–1 .

Клеточная стенка Клеточная стенка показывает клетку снаружи, типична для всех бактерий (за исключением семейства микоплазм, которые окружены клеточной мембраной, но не стенкой). У некоторых бактерий на наружной поверхности клетки есть образования, такие как капсула, жгутики и пили. Эти структуры обнаружены не у всех бактерий и о них будет сказано ниже .

32 Часть I. Основы бактериологии Клеточная стенка — многослойная структура, расположенная снаружи от цитоплазматической мембраны. Она состоит из внутреннего слоя пептидогликана (см с. 7) и внешней мембраны, толщина и химический состав которой варьируют в зависимости от типа бактерии (рис. 2–4). Пептидогликан обеспечивает структурную поддержку и сохраняет характерную форму клетки .

–  –  –

Рис. 2–3. Строение клетки бактерии. (С разрешения из: Ryan et al. Sherris Medical Microbiology. 4th ed. Copyright 2004 McGraw-Hill.) Рис. 2–4. Клеточная стенка грамположительных и грамотрицательных бактерий. Обратите внимание, что пептидогликан у грамположительных бактерий значительно толще, чем у грамотрицательных. Обратите внимание также на то, что только у грамотрицательных имеется наружная мембрана, состоящая из эндотоксина (липополисахарида [LPS]), и периплазматическое пространство, в котором находятся -лактамазы. Некоторые клинически значимые грамположительные бактерии содержат тейхоевые кислоты .

(С разрешения из: Ingraham JL, Maaloe J, Neihardt FC. Growth of the Bacterial Cell. Sinauer Associates; 1983.) 34 Часть I. Основы бактериологии Клеточная стенка грамположительных и грамотрицательных бактерий Структура, химический состав и толщина клеточной стенки грамположительных и грамотрицательных бактерий различны (табл. 2–2 и «Окраска по Граму») .

(1) У грамположительных бактерий слой пептидогликана значительно толще, чем у грамотрицательных. Некоторые грамположительные бактерии имеют также тейхоевые кислоты, выступающие над пептидогликаном, отсутствующие у грамотрицательных бактерий .

(2) В отличие от грамположительных грамотрицательные бактерии обладают сложным наружным слоем, состоящим из липополисахарида, липопротеина и фосфолипида. Между наружным мембранным слоем и цитоплазматической мембраной у грамотрицательных бактерий расположено периплазматическое пространство, в котором у некоторых видов находятся энзимы, называемые -лактамазами (разрушают пенициллин и другие

-лактамные препараты) .

Клеточная стенка обладает рядом других важных особенностей .

(1) У грамотрицательных бактерий она содержит эндотоксин, представляющий собой липополисахарид (см. с. 37 и 85) .

(2) Липополисахариды и белки клеточной стенки служат антигенами, которые используют для лабораторной идентификации .

(3) Пориновые белки клеточной стенки обеспечивают прохождения небольших гидрофильных молекул в клетку. Пориновые белки наружной мембраны грамотрицательных бактерий действуют как каналы, позволяющие проникать в клетку таким важным веществам, как сахара, аминокислоты, витамины и металлы, равно как и многим антимикробным препаратам, например пенициллину .

Клеточные стенки кислотоустойчивых бактерий У микобактерий, таких как Mycobacterium tuberculosis, клеточная стенка необычна, что делает невозможным ее окраску по Граму. Считается, что эти бактерии должны быть кислотоустойчивыми, так как они устойчивы к кислотно-спиртовому обесцвечиванию после окраски карболфуксином. Это свойство связано с высокой концентрацией липидов, называемых миколовыми кислотами, в стенке клетки микобактерии .

С учетом их значимости три компонента клеточной стенки — пептидогликан, липополисахарид и тейхоевая кислота — будут рассмотрены детально .

–  –  –

Пептидогликан Пептидогликан представляет комплекс, состоящий из ковалентно сшитых слоев полимера и окружающий всю клетку. Он имеется только в клеточной стенке бактерий. Пептидогликан обеспечивает жесткую структуру клетки, что позволяет сохранять характерную форму и поддерживать постоянство осмотического давления в средах с низким осмотическим давлением, например в воде. Сегмент слоя пептидогликана представлен на рис. 2–4. Термин «пептидогликан» — производное от слов «пептиды» и «сахара» (гликаны), из которых состоит молекула. Синонимы пептидогликана — муреин и мукопептид .

На рис. 2–5 представлен углеводный скелет, состоящий из чередующихся молекул N-ацетилмураминовой кислоты и N-ацетилгюкозамина. Прикрепленный к каждой молекуле мурамовой кислоты тетрапептид состоит одновременно из D- и L-аминокислот, состав которых у бактерий различен. Две из этих аминокислот заслуживают особого внимания: диаминопимелиновая кислота, которая уникальна для бактериальной клетки, и D-аланин, который участвует в переРис. 2–5. Структура пептидогликана Escherichia coli (A) отличается от Staphylococcus aureus (Б) наличием поперечной сшивки. У E. coli пять молекул глицина прямо сшиты с d, тогда как у S. aureus они поперечно сшиты с с и d. Однако у обоих видов микроорганизмов молекула d-аланина является конечной частью сшивки. М — мурамовая кислота;

G — глюкозамин; а — L-аланин; b — D-глютаминовая кислота; с — диаминопимелиновая кислота (А) или L-лизин (Б); d — D-аланин; х — пентагликановый мостик. (С разрешения из: Joklik WK et al. Zinsser Microbiology. 20th ed. Впервые опубликовано Appleton & Lange. Copyright 1992 by McGraw-Hill.) 36 Часть I. Основы бактериологии крестной сшивке тетрапептидов и действии пенициллина. Следует обратить внимание на то, что этот тетрапептид содержит редкий D-изомер аминокислот;

большинство белков содержат L-изомер. Другой важной особенностью является наличие поперечной сшивки между двумя тетрапептидами. Эта сшивка различна у разных видов бактерий: например, у Staphylococcus aureus пять молекул глицина связывают конечную молекулу D-аланина с предпоследней молекулой L-лизина .

ОКРАСКА ПО ГРАМУ

Этот способ окраски, разработанный в 1884 г. датским врачом Кристианом Грамом, стал одним из самых важных микробиологических методов .

Он разделяет большинство бактерий на две группы: грамположительные, которые окрашиваются в голубой цвет, и грамотрицательные, которые окрашиваются красным цветом. Способ окраски по Граму состоит из четырех последовательных этапов .

(1) Кристаллический фиолетовый краситель окрашивает все клетки в голубой / фиолетовый цвет .

(2) Раствор йода (закрепитель) добавляют для образования кристаллического виолет-йодного комплекса; все клетки продолжают выглядеть голубыми .

(3) Органический растворитель, такой как ацетон или спирт, экстрагирует комплекс голубой краски из богатой липидами, тонкостенной клетки грамотрицательных бактерий в большей степени, чем из бедных липидами толстостенных грамположительных бактерий. Грамотрицательные выглядят бесцветными, грамположительные остаются голубыми .

(4) Обработка красным красителем сафранином изменяет цвет грамотрицательных клеток на красный / розовый; грамположительные бактерии остаются голубыми .

Применение окраски по Граму особенно важно для:

(1) идентификации многих бактерий;

(2) выбора антибиотика, так как в целом грамположительные бактерии более чувствительны к пенициллину, чем грамотрицательные .

По методике Грама, однако, окрашиваются не все бактерии. В табл. 2–3 приведены имеющие клиническое значение бактерии, которые не окрашиваются по Граму, и описаны причины этого. Там же даны альтернативные способы окраски .

Следует помнить, что для обнаружения 1 бактерии в поле зрения микроскопа с использованием (100) линз масляной иммерсии, концентрация бактерий должна составлять приблизительно 100 000 клеток в 1 мл. Таким образом, чувствительность окраски по Граму невысока. Это объясняет то, почему кровь пациента не красят сразу, а инкубируют на кровяных культурах до следующего дня — за это время число бактерий увеличивается .

Из данного правила есть одно важное исключение — при менингококцемии концентрация в крови Neisseria meningitides может быть очень высокой .

2. Строение бактериальной клетки 37 В связи с тем, что пептидогликан имеется у бактерий, но отсутствует в клетках человека, он становится удобной мишенью для действия антибактериальных препаратов. Некоторые из лекарств, такие как пенициллин, цефалоспорины и ванкомицин, блокируют синтез пептидогликана, ингибируя транспептидазу, образующую перемычки между двумя расположенными рядом тетрапептидами (см. гл. 10) .

Фермент лизоцим присутствует в слезах, слизи и слюне человека и может расщеплять каркас пептидогликана, разрушая его гликозидные связи и внося вклад в естественную резистентность организма против бактериальных инфекций. Действие лизоцима при высоком осмотическом давлении внутри клетки приводит к попаданию воды, набуханию и разрушению бактерий. Однако, если обработанные лизоцимом клетки находятся в растворе с таким же осмотическим давлением, что и внутри бактерии, они выживают, принимая сферические формы, которые называют протопластами, окруженными только цитоплазматической мембраной .

Липополисахарид Липополисахарид (ЛПС) наружной мембраны клеточной стенки грамотрицательных бактерий является эндотоксином. Он обусловливает многие проявления заболеваний, такие как лихорадка и шок (особенно гипотензию), вызываемые этими микроорганизмами (см. с. 84). Название «эндо» показывает, что это составная часть клеточной стенки, в отличие от экзотоксинов, активно секретируемых бактериями. Комплекс симптомов, вызываемых эндотоксином одной грамотрицательной бактерии, сходен с таковым у другой, но тяжесть симптомов при этом может варьировать весьма широко. Симптомы, вызываемые экзотоксинами различных бактерий, напротив, обычно совершенно разные .

–  –  –

ЛПС состоит из трех определенных единиц (рис. 2–6) .

(1) Фосфолипид (называемый липидом А) отвечает за токсические эффекты .

(2) Коровый (внутренний) полисахарид, состоящий из пяти сахаров, связан при помощи кетодиоксиоктоновой кислоты (КДО) с липидом А .

(3) Полисахариды внешней мембраны, включающие до 25 повторяющихся единиц, состоящих из 3–5 сахаров. Этот наружный полимер является важным соматическим, или О-антигеном у нескольких грамотрицательных бактерий, который используется для идентификации микроорганизмов в клинических лабораториях .

Тейхоевая кислота Это полимер глицеролфосфата или рибитолфосфата, расположенный в наружном слое стенки грамположительных клеток и выступающий из него. Некоторые полимеры глицеролтейхоевой кислоты пенетрируют слой пептидогликана и ковалентно связываются с липидами цитоплазматической мембраны, в таких случаях это соединение называют липотейхоевой кислотой, другие прикрепляются к мураминовой кислоте пептидогликана .

Клиническое значение тейхоевых кислот заключается в их способности индуцировать шок при заболеваниях, вызываемых некоторыми грамположительными бактериями. Так, они активируют те же самые патологические процессы, что и эндотоксин (ЛПС) у грамотрицательных бактерий. Тейхоевые кислоты опосредуют прикрепление стафилококков к клеткам слизистой. У грамотрицательных бактерий тейхоевых кислот нет .

Рис. 2–6. Структура эндотоксина (ЛПС). Полисахаридный О-антиген расположен на наружной поверхности стенки, тогда как липид А обращен внутрь.

(С разрешения из:

Brooks GF et al. Medical Microbiology. 19th ed. Впервые опубликовано Appleton & Lange .

Copyright 1991 McGraw-Hill.)

2. Строение бактериальной клетки 39 Плазматическая мембрана Непосредственно под пептидогликаном находится плазматическая мембрана, которая состоит из двойного фосфолипидного слоя, при микроскопии похожего на таковой у клеток эукариот. Они похожи и химически, но мембраны эукариот содержат стеролы, тогда как у прокариот их в основном нет. Среди прокариот стеролы в мембране обнаруживаются только у представителей семейства микоплазм. Мембрана выполняет четыре основные функции: (1) осуществляет активный транспорт молекул в клетку, (2) вырабатывает энергию посредством окислительного фосфорилирования, (3) синтезирует предшественников клеточной стенки и (4) обеспечивает секрецию ферментов и токсинов .

Мезосома Эта инвагинация плазматической мембраны важна во время деления клетки, при котором она функционирует как исходная точка образования поперечной перегородки, разделяющей клетку пополам, и как место связывания ДНК — генетического материала для обеих дочерних клеток .

Цитоплазма

При электронной микроскопии в цитоплазме можно выделить две зоны:

(1) аморфный матрикс, содержащий рибосомы, гранулы с питательными веществами, метаболиты и плазмиды;

(2) внутреннюю, нуклеоидную зону, состоящую из ДНК .

Рибосомы Рибосомы бактерий — это место синтеза белков. От рибосом эукариот они отличаются размером и химическим составом. Размер рибосом бактерий составляет 70S, с субъединицами 50S и 30S, тогда как размер рибосом эукариот составляет 80S, с субъединицами 60S и 40S. Различия как в рибосомальных РНК, так и белках лежат в основе селективного действия некоторых антибиотиков, ингибирующих синтез белка бактерий, но не человека (см. гл. 10) .

Гранулы В цитоплазме есть несколько различных типов гранул, в которых хранятся питательные вещества и которые способны приобретать характерную окраску при обработке определенными красителями. Например, волютин служит источником энергии, хранящейся в форме полимеризованного метафосфата .

Он выглядит как «метахромная» гранула, так как при обработке метиленовым синим приобретает красный цвет, а не синий, как можно было бы ожидать .

Метахромные гранулы характерны для Corynebacterium diphtheriae, возбудителя дифтерии .

40 Часть I. Основы бактериологии Нуклеоид Нуклеоид — это зона цитоплазмы, в которой расположена ДНК. В прокариотах ДНК представлена одной кольцевой структурой с молекулярным весом (МВ) приблизительно 2 109 и содержащей около 2000 генов. (В отличие от ДНК человека, содержащей приблизительно 100 000 генов.) Поскольку нуклеоид не имеет ни ядерной мембраны, ни митотического веретена, ни гистонов, сходство с ядрами эукариот небольшое. Одно из основных отличий между генами бактерий и генами эукариот в том, что у первых интронов нет, тогда как у вторых они есть .

Плазмиды Плазмиды представляют собой внехромосомные кольцевые или линейные молекулы ДНК, которые могут реплицироваться независимо от бактериальных хромосом. Обычно плазмиды расположены вне хромосом, но могут интегрироваться в бактериальную хромосому.

Плазмиды встречаются как у грамположительных, так и у грамотрицательных бактерий, и в одной клетке могут присутствовать несколько разных типов плазмид:

(1) Передающиеся плазмиды попадают от одной клетки к другой при помощи конъюгации (см. описание конъюгации в гл. 4). Они имеют большой размер (МВ 40–100 млн), так как содержат около дюжины генов, отвечающих за синтез половых жгутиков и ферментов, необходимых для передачи. В каждой клетке обычно присутствуют от 1 до 3 таких плазмид .

(2) Непередающиеся плазмиды невелики (МВ 3–20 млн), так как не содержат передаваемых генов; количество их в каждой клетке нередко довольно велико (10–60 штук) .

Плазмиды несут гены следующих функций и структур, имеющих клиническое значение .

(1) Антибиотикорезистентность, медиаторами которой служит ряд ферментов .

(2) Резистентность к тяжелым металлам, таким как ртуть (активный компонент некоторых антисептиков, например мертиолата и меркурохрома) и серебро с помощью фермента редуктазы .

(3) Резистентность к ультрафиолетовому облучению с помощью ферментов, восстанавливающих ДНК .

(4) Пили, которые осуществляют прикрепление бактерий к эпителиальным клеткам .

Среди других, связанных с плазмидами компонентов, представляют интерес следующие .

(1) Бактериоцины — белки, продуцируемые некоторыми бактериями, смертельные для других бактерий. У бактериоцинов есть два типичных механизма действия: (А) разрушение мембран бактериальной клетки путем образования в них пор; (Б) разрушение бактериальной ДНК при помощи ДНКазы. Примерами бактериоцинов, продуцируемых клинически значимыми бактериями, служат колицины, вырабатываемые Еscherichia coli, и пиоцины, вырабатываемые Pseudomonas aeruginosa. Бактерии, выСтроение бактериальной клетки 41 рабатывающие бактериоцины, получают преимущество перед другими бактериями в борьбе за источники пищи. Однако клиническое значение бактериоцинов в том, что они могут быть полезны при лечении инфекций, вызванных антибиотикорезистентными бактериями .

Ферменты Rhizobium, связывающие азот в клубеньках бобовых .

(2) Опухоли растений, вызываемые Agrobacterium .

(3) Несколько антибиотиков, продуцируемых Streptomyces .

(4) Ферменты Pseudomonas, разрушающие масляные загрязнения или токсические продукты химического производства, которые можно применять для защиты окружающей среды .

Транспозоны Транспозоны — подвижные участки ДНК, которые могут перемещаться внутри одной ДНК или между ДНК бактерий, плазмид и бактериофагов. Благодаря необычной способности передвигаться их называют прыгающими генами. Некоторые транспозоны двигаются, реплицируя свои ДНК и вставляя новые копии в другие места (репликативная транспозиция). Транспозоны могут кодировать ферменты, ассоциированные с лекарственной устойчивостью, токсины или ряд метаболических ферментов, могут вызывать мутацию гена, в который они перемещаются, либо изменять экспрессию близлежащих генов .

Транспозоны имеют четыре обнаруженных домена. На конце каждого имеется короткая последовательность ДНК инвертированных повторов, которая участвует в интеграции транспозона в ДНК-реципиента. Вторым доменом является ген транспозазы — фермента, который обеспечивает процессы вырезания и внедрения. Третий регион является геном репрессора, регулирующего синтез транспозазы и гена синтеза четвертого домена, которым в большинстве случаев определяется антибиотикорезистентность связанная с образованием ферментов (рис. 2–7) .

В отличие от плазмид или бактериальных вирусов транспозоны не способны к независимой репликации; они реплицируются с частью ДНК, в которую они были интегрированы. В ДНК может быть более одного транспозона, например, плазмида может содержать несколько транспозонов, несущих гены резистентности к лекарствам. Вставочные последовательности — это тип транспозон с меньшим количеством нуклеотидных оснований (800–1500 пар оснований), они не кодируют свои собственные интеграционные ферменты. Такие последовательности могут вызвать мутации в месте их внедрения и встречаются во множестве копий в концах более крупных единиц транспозонов .

Рис. 2–7. Транспозонные гены. Эти транспозоны несут гены резистентности к лекарствам. IR — инвертированный повтор. (С разрешения из: Fincham JR. Genetics. Sudbury, MA: Jones and Bartlett Publishers; 1983. www.jbpub.com) 42 Часть I. Основы бактериологии Специальные структуры за пределами клеточной стенки Капсула Капсулой называют желатиновый слой, покрывающий всю бактерию. Она состоит из полисахаридов, за исключением бактерии, вызывающей сибирскую язву, чья капсула образована полимеризированной D-глутаминовой кислотой .

Состав сахаров разных видов бактерий различен и часто определяет серологический вариант внутри вида. Например, существует 84 различных серологических типа Streptococcus pneumoniae, которые отличаются по антигенным свойствам сахаров в полисахаридной капсуле .

Капсула важна по следующим причинам .

(1) Она определяет вирулентность многих бактерий, так как ограничивает возможности фагоцитоза. Отрицательный заряд полисахаридов капсулы отталкивает отрицательно заряженные мембраны нейтрофилов и предупреждает поглощение ими бактерии. Варианты инкапсулированных бактерий, утративших способность формировать капсулу, обычно не патогенны .

(2) Специфическая идентифицикация микроорганизма возможна с помощью антисывороток против полисахаридов капсулы. В присутствии гомологичных антител происходит значительное набухание капсулы. Этот феномен используется для выявления определенных микроорганизмов и называется реакцией набухания бактериальной капсулы .

(3) Капсульные полисахариды используют в качестве антигенов в некоторых вакцинах, так как на них вырабатываются протективные антитела. Например, в современной вакцине имеются очищенные капсулярные полисахариды 23 серотипов S. pneumoniae .

(4) Капсула играет роль в прикреплении бактерий к тканям человека, что важно на первых этапах инфицирования .

Жгутик Жгутик — длинный отросток, позволяющий бактерии двигаться в направлении питательных веществ и других факторов, т. е. участвовать в процессе хемотаксиса. Длинный жгутик, действующий как пропеллер, состоит из множества субъединиц белка флагеллина, организованного в несколько переплетенных цепочек .

Энергию для движения, протондвижущую силу, обеспечивает аденозинтрифосфат (АТФ), получаемый при прохождении ионов через мембрану .

Число и расположение жгутиков у бактерий постоянно; у некоторых из них жгутик один, у других их много; у некоторых жгутик расположен на одном конце, у других они покрывают всю наружную поверхность. Жгутики имеются только у определенных видов бактерий. У многих палочек они обнаружены, но у кокков их нет, последние, таким образом, неподвижны. Спирохеты передвигаются при помощи жгутикоподобых структур, называемых аксиальными филаментами, которые в виде спирали окружают клетку и способствуют волнообразному движению .

2. Строение бактериальной клетки 43 Клиническое значение жгутиков определяется двумя причинами .

(1) Некоторые виды подвижных бактерий, например E. сoli и Proteus, являются типичными возбудителями инфекций мочевыводящих путей. Жгутики могут играть роль в патогенезе, способствуя продвижению бактерии вверх по уретре в мочевой пузырь .

(2) Лабораторная диагностика некоторые видов инфекций, например вызванных Salmonella, проводится с помощью антител, специфичных к жгутиковым белками .

Пили (фимбрии) Пили похожи на волоски волокна, выступающие над поверхностью клеток. Они короче и прямее жгутиков и состоят из субъединиц пилина — белка, организованного в виде спиралей. Встречаются пили в основном у грамотрицательных микроорганизмов .

Пили играют две важные роли:

(1) Они осуществляют прикрепление бактерий к специфическим рецепторам на поверхности клеток человека, что необходимо некоторым микробам для развития инфекционного процесса. Мутанты Neisseria gonorrhoeae, не имеющие пилей, не патогенны .

(2) Специализированный вид пилей, половые пили, отвечают за прикрепление «мужской» (донорской) к «женской» (реципиентной) бактерии во время конъюгации (см. гл. 4) .

Гликокаликс (слизистый слой) Гликокаликс — полисахаридная оболочка, секретируемая многими бактериями .

Она покрывает поверхность клетки как пленка, что позволяет бактерии плотно прикрепляться к различным структурам, например, коже, клапанам сердца и катетерам. Гликокаликс служит важным компонентом биологических мембран (см. с. 80). О клиническом значении гликокаликса говорит тот факт, что именно гликокаликс-продуцирующие виды Pseudomonas aeruginosa вызывают инфекции дыхательных путей у пациентов с муковисцидозом и именно гликокаликс-продуцирующие штаммы Staphylococcus epidermidis и зеленящие стрептококки вызывают эндокардит. Гликокаликс также осуществляет прикрепление некоторых бактерий, таких как Streptococcus mutans, к поверхности зубов, что играет важную роль в образовании налета, предшествующего кариесу .

Споры Эти высокоустойчивые структуры образуются в ответ на неблагоприятные условия представителями двух семейств клинически значимых грамположительных палочек: семейства Bacillus, одним из представителей которого является возбудитель сибирской язвы, и семейства Clostridium, включающего возбудителей столбняка и ботулизма. Спорообразование происходит при недостаточном количестве питательных веществ, особенно источников углерода и азота (рис. 2–8) .

Споры образуются внутри клетки и содержат бактериальную ДНК, небольшое 44 Часть I. Основы бактериологии Рис. 2–8. Споры бактерий. Спора содержит полный геном бактерии, окруженный толстой, резистентной оболочкой .

количество цитоплазмы, клеточную мембрану, пептидогликан, совсем немного воды и, что особенно важно, толстую, кератиноподобную оболочку, благодаря которой спора устойчива к теплу, высыханию, радиации и воздействию химических веществ. Эту устойчивость может обеспечивать дипиколиновая кислота, связывающая ионы кальция и обнаруженная только в спорах .

После образования спора не имеет метаболической активности и может оставаться в спящем состоянии многие годы. Под действием воды и соответствующих питательных веществ специфические ферменты разрушают оболочку, вода и питательные вещества проникают внутрь и происходит прорастание в потенциально патогенную бактериальную клетку. Следует обратить внимание, что этот процесс дифференциации не является средством репродукции, так как из одной клетки получается одна спора, которая тоже прорастает в одну клетку .

Основное клиническое значение спор заключается в их чрезвычайной устойчивости к нагреванию и химическим веществам. Следствием их устойчивости к высоким температурам становится невозможность достижения стерильности с помощью кипячения. Для надежной стерилизации изделий медицинского назначения необходимо нагревание паром под давлением (автоклавирование) до 121 °С, обычно в течение 30 мин. В пробах, взятых у пациентов, инфицированных спорообразующими микроорганизмами, споры часто не обнаруживаются из-за достаточного количества питательных веществ .

В табл. 2–4 приведено описание клинически значимых характеристик спор бактерий .

Таблица 2–4. Kлинически значимые характеристики спор Характеристика спор Медицинское значение Высокая устойчивость к нагрева- Для стерилизации предметов медицинского назнанию; споры не гибнут при кипячении чения необходимо нагревание до 121 °С в течение (100 °С); гибнут только при 121 °С по крайней мере 15 мин Высокая устойчивость ко многим Только специальные спороцидные препараты убивахимическим веществам, включая ют споры большинство дезинфектантов, благодаря толстой кератиноподобной оболочке споры Могут сохранять жизнеспособность Попадание в раны почвы, контаминированной спов течение многих лет, особенно рами, может быть причиной столбняка (С. tetani) в почве или газовой гангрены (C. perfringens)

2. Строение бактериальной клетки 45

–  –  –

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ

Форма и размер

• Бактерии бывают трех форм: кокки (шарики), бациллы (палочки) и спирохеты (спириллы) .

• Кокки различают трех видов: парные (диплококки), цепочки (стрептококки) и кластеры (стафилококки) .

• Размер большинства бактерий варьирует от 1 до 3 мкм. Mycoplasma, самая маленькая из бактерий (и самая маленькая клетка), имеет размер 0,2 мкм. Некоторые бактерии, такие как Borrelia, достигают в длину 10 мкм, т. е. они длиннее эритроцита человека, диаметр которого составляет 7 мкм .

Клеточная стенка бактерий

• Клеточная стенка всех бактерий состоит из пептидогликана, за исключением Mycoplasma, которая окружена только клеточной мембраной .

• У грамотрицательных бактерий слой пептидогликана тонкий и покрыт наружной липидной мембраной, тогда как у грамположительных слой пептидогликана толстый и нет наружной мембраны. Эти различия объясняют, почему грамотрицательные бактерии теряют окраску при обработке растворителями жиров в процессе окраски по Граму, тогда как грамположительные бактерии сохраняют краску и остаются пурпурными .

• Наружная мембрана грамотрицательных бактерий содержит эндотоксин (липополисахарид, ЛПС), обусловливающий септический шок. Эндотоксин состоит из липида А, вызывающего лихорадку и гипотензию, наблюдаемые при септическом шоке, и полисахарида (О-антиген), который используется при лабораторной идентификации .

46 Часть I. Основы бактериологии

• Между внутренней и наружной клеточными мембранами грамотрицательных бактерий находится периплазматическое пространство, в котором могут быть -лактамазы — ферменты, разрушающие -лактамные антибиотики, такие как пенициллины и цефалоспорины .

• Пептидогликан имеется только в бактериальных клетках. Это оболочка, покрывающая всю бактерию и придающая микроорганизму его форму. Она состоит из сахаридного каркаса (гликана) и пептидных боковых цепочек (пептидов). Боковые цепи поперечно сшиты транспептидазой — ферментом, который ингибируется пенициллинами и цефалоспоринами .

• Клеточная стенка микобактерий, например M. tuberculosis, содержит больше липидов, чем грамотрицательные и грамположительные бактерии. В результате красители, используемые при окрашивании по Граму, не проникают внутрь микобактерий (не прокрашивают) .

Кислотоустойчивая окраска прокрашивает микобактерии, и их часто называют кислотоустойчивыми бациллами (кислотоустойчивыми палочками) .

• Лизоцимы убивают бактерии, расщепляя гликановый каркас пептидогликана .

• Цитоплазматическая мембрана бактерий состоит из двойного слоя фосфолипидов (без стеролов), расположенных сразу кнутри от пептидогликана. Она регулирует активный транспорт питательных веществ в клетку и секрецию токсинов из нее .

Окраска по Граму

• Окраска по Граму относится к важнейшим методикам окраски. Грамположительные бактерии окрашиваются пурпурным цветом, грамотрицательные — розовым. Это различие есть следствие способности грамположительных бактерий удерживать кристаллический виолетйодиновый комплекс в присутствии растворителя липидов, обычно ацетона-спирта. Грамотрицательные бактерии теряют пурпурную окраску после обработки ацетоном-спиртом, поскольку содержат наружную липид-содержащую мембрану и тонкий слой пептидогликана. Они обесцвечиваются и затем приобретают розовый цвет после обработки красным красителем, таким как сафранин .

• Не все бактерии можно визуализировать при помощи окраски по Граму. Некоторые важные патогены человека, такие как бактерии, вызывающие туберкулез и сифилис, при помощи этой окраски рассмотреть невозможно .

Бактериальная ДНК

• Бактериальный геном состоит из одиночной хромосомы с кольцевой ДНК, расположенной в нуклеоиде .

• Плазмиды — это внехромосомные фрагменты кольцевой ДНК; они кодируют экзотоксины, многие ферменты, ответственные за антибиотикорезистентность .

2. Строение бактериальной клетки 47

• Транспозоны — маленькие фрагменты ДНК, свободно передвигающиеся между хромосомной ДНК и плазмидами. Они переносят гены антибиотикорезистентности .

Структуры, расположенные снаружи клеточной стенки

• Капсула — образование, препятствующее фагоцитозу. Ограничивает способность нейтрофилов поглощать бактерии. Почти все капсулы состоят из полисахаридов; единственное исключение — полипептидная капсула бацилл сибирской язвы. Элементы капсулы также являются антигенами некоторых вакцин, таких как пневмококковая вакцина. Антитела против капсул нейтрализуют антифагоцитарный эффект и позволяют нейтрофилам поглощать бактерии. Процесс, усиливающий фагоцитоз бактерий, называется опсонизацией .

• Пили — белковые волоски, выступающие с поверхности бактерий и участвующие в прикреплении бактерии к поверхности клеток человека. Другой вид пилей, половые, участвуют в конъюгации (см. гл. 4) .

• Гликокаликс — полисахаридный «слизистый» слой, секретируемый определенными бактериями. Он плотно прикрепляет бактерии к поверхности клеток человека, а также поверхности катетеров, искусственных клапанов сердца и искусственных суставов .

Бактериальные споры

• Клиническое значение спор в высокой устойчивости их к нагреванию и действию дезинфектантов. Споры образуются определенными грамположительными палочками (Bacillus и Clostridium) .

• Споры обладают толстой кератиноподобной оболочкой, позволяющей им сохранять жизнеспособность в течение многих лет, особенно в почве. Споры образуются при недостаточном поступлении питательных веществ, но когда их запасы восстанавливаются, споры преобразуются в клетки бактерий, способные вызвать заболевания .

Споры метаболически не активны, но содержат ДНК, рибосомы и другие жизненно важные структуры .

–  –  –






Похожие работы:

«ИСКАЖЕНИЕ СОБСТВЕННОГО ЭЛЕКТРОМАГНИТНОГО ПОЛЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДОЙ Н.В. Шейкина 1, Н.И. Богатина 2 1-Харьковский национальный университет им В.Н . Каразина, Украина 2-Физико-технический институт низких температур НАН Украи...»

«ЮЖНО-УРАЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ УТВЕРЖДАЮ: Декан факультета Механико-технологический _В. И. Гузеев 16.04.2018 РАБОЧАЯ ПРОГРАММА к ОП ВО от 17.10.2017 №007-03-0268 дисциплины Б.1.16 Экология для специальности 20.05.01 Пожарная без...»

«Экология животных Юг России: экология, развитие. №4, 2010 Ecology of animals The South of Russia: ecology, development. №4, 2010 ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ УДК 597.583.1-152.6 (262.81) ЭТОЛОГИЯ МОРСКИХ РЫБ КАСПИЙСКОГО МОРЯ © 2010 Абдурахманов Г.М.,Сокольская Е.А. Дагестанский государственный у...»

«ООО Независимая Профессиональная Оценка г.Кемерово, ул.Кузбасская, 10, офис 2 0 7 ОТЧЕТ ОБ ОЦЕНКЕ №150708 от 03.08.2015 г.Объект оценки: ТА У М * Л Р Ч Н П 7 Т П П П Ж Н М И г п ц т ц ц д 1 ^ ПЛТТИР расположенные на земельном участке, площадью 11816,0 кв.м., по адресу г.Кемерово, Ленинский район, проезд 62-й 2.Теплотрасс...»

«Становление скелета у различных групп организмов и биоминерализация. Серия "Гео-биологические системы в прошлом". М.: ПИН РАН, 2014. С . 214–232. http://www.paleo.ru/institute/publications/geo/ УДК: 593.95 Скелет морСких ежей © 2014 А.Н. Соловьев Палеонтологический инст...»

«РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ ФГБОУ ВПО ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ФИЗИКО-ТЕХНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ КАФЕДРА МИКРОИ НАНОТЕХНОЛОГИЙ П. Ю. БАКИН, Э. Э. КОЛМАКОВ, А. И. САПОЖНИКОВ ФИЗИКА Методические указания к в...»

«1 ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА Рабочая программа по биологии для 6 класса составлена на основании следующих нормативных документов:-Федеральный государственный образовательный стандарт основного общего и среднего общего образования. Биолог...»

«шых "вялікіх" паслоў ускосна сведчыў аб тым, што Рэч Паспалітая не збіралася саступаць Маскоўскай дзяржаве ў вайне за Інфлянты і ў барацьбе за ўплыў ва Усходняй Еўропе. Лічым, што як у Кароне, так...»







 
2018 www.lit.i-docx.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.