WWW.LIT.I-DOCX.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - различные публикации
 

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |

«УО “ВИТЕБСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ” КАФЕДРА МЕДИЦИНСКОЙ БИОЛОГИИ И ОБЩЕЙ ГЕНЕТИКИ БЕКИШ 0.-Я.Л., БЕКИШ В.Я. МЕДИЦИНСКАЯ БИОЛОГИЯ И ОБЩАЯ ГЕНЕТИКА Утверж дено М ...»

-- [ Страница 3 ] --

1. Все гомеостатические величины сложнорегулируемы. Один и тот же уровень обмена и функции имеет в разные возрастные перио­ ды неодинаковое внутреннее обеспечение. Так, артериальное давле­ ние у старых и молодых людей существенно не различается. Однако у молодых оно поддерживается за счет увеличения работы сердца, а у старых —за счет высокого тонуса сосудов .

2. Исходный уровень ряда функций в разные возрастные периоды различается несущественно. Вместе с тем, надежность, потенциаль­ ные возможности, диапазон приспособления функций при старении существенно падают. Если использовать функциональные нагрузки, то отчетливо выявляются возрастные различия в уровне деятельно­ сти организма. Так после физической нагрузки у пожилых людей уро­ вень артериального давления, ритм сердечных сокращений, работа сердца, потребление кислорода медленнее возвращаются к исходной величине, чем у молодого человека. Следовательно, приспособитель­ ные механизмы, возникающие в ходе старения, оказываются уже не­ достаточными, чтобы сохранить уровень обмена и функции при раз­ личных нагрузках .

15.6. БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ И ГОМЕОСТАЗ Все жизненные процессы организма подчинены строгой ритмич­ ности: суточной, месячной, годовой и т.д. Установлено, что пробле­ мы влияния гелио- и геофизических факторов на процессы адаптации человека тесно соприкасаются с проблемами биоритмологии. Главный признак ритмических процессов - их повторяемость. Под ритмами понимают периодически повторяющиеся явления природы (Эмме А.М., 1967). Ритмы, регистрируемые в живом мире, называют­ ся биологическими или биоритмами. Их можно охарактеризо­ вать как регулярные количественные и связанные с ними каче­ ст венны е изменения некоторых особенност ей биологических процессов, происходящих на разных уровнях организации живого:

клет очном, тканевом, организм енном и популяционном .

Количество делящихся клеток неодинаково в разные часы суток, что и привело к открытию суточных ритмов клеточных делений .

Х ронобиология (греч. chronos - время, + биология) изучает механизмы регуляции суточных ритмов, митотической активности, что имеет важное значение для медицины. Существование самой суточной периодичности биологических процессов указывает на ре­ гулируемость физиологической регенерации организма. Кроме суточ­ ных, существуют еще месячные и годовые циклы обновления тканей и органов (рис. 15.5). Примерами месячных ритмов может служить менструальный цикл у женщин, годовых - изменение репродуктивной способности у человека в зависимости от сезона года .

Ритм нервной системы определяет ритм возбуждения и торможе­ ния, в частности, сна и бодрствования. Этот фундаментальный ритм высших организмов обеспечивает деятельность всех систем. Под­ вержен периодизации электролитический и гормональный состав внут­ ренней среды организма, что связано с ритмичной работой эндокрин­ ных желез, которые, в свою очередь, определяют ритмы некоторых функций организма. Всем клеткам организма свойствен самостояРис. 15.5.

Биологические ритмы организма:

а - суточные; б - месячные; в - годовые (п о В.П. Казначееву, 1980) .

тельный суточный ритм, не зависящий от гормонов .

Биологические ритмы, совпадающие по длительности с со­ ответствующими геофизическими циклами, называют «эколо­ гическими» или «адапт ивными». Это многолетние, годовые, сезонные, лунные, приливно-отливные и суточные изменения жизнеде­ ятельности .

Современный человек избавлен от строгой необходимости сохра­ нения естественных природных ритмов .





Его питание, лекарственные средства почти полностью могут имитировать любые ритмологичес­ кие ситуации. Однако, выход из болезни без сохранения естественно­ го биоритма - есть одно из условий перехода острого процесса в хронический. Хронический патологический процесс - проявление так называемой хронопатологии. Возникновение хронических патологи­ ческих процессов может быть результатом противоречивости био­ логического и социального в человеке. По существу, человечество вступает в период хронических заболеваний независимо от их этио­ логической и патогенетической характеристики .

Анализ хронобиологических закономерностей в общебиологичес­ ком эволюционном плане способствует более глубокому изучению биологических механизмов гомеостаза человека и целенаправленно­ му использованию эффективных средств, повышающих устойчивость организма к экстремальным факторам .

Итак, гомеостаз - большая проблема современной биологии и ме­ дицины, потому что явление гомеостаза означает не только сохране­ ние постоянства или оптимальное восстановление и приспособление организма в онтогенезе к условиям окружающей среды. С механизма­ ми гомеостаза связано качественное изменение свойств организма и его реактивности. Сама болезнь по своей биологической сущности также представляет собой проблему гомеостаза, нарушения его меха­ низмов и путей восстановления. На основе закономерностей гомеос­ таза проводится разработка эффективных методов гигиены и рацио­ нальной терапии. Решение многих вопросов этой проблемы - дело бу­ дущего .

ГЛАВА XVI. СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ СИСТЕМ

ОРГАНОВ ПОЗВОНОЧНЫХ

С равнит ельная анат омия —раздел анатомии, изучающ ий строение одних и тех же систем органов у различных ж ивот­ ных. На основании сравнительного сходства она устанавливает исторические связи и общность происхождения различных групп жи­ вотных, позволяет проследить последовательные преобразования одного и того же органа в процессе его развития и понять главное направление эволюционного процесса. Поскольку сходства более ярко выражены в зародышевом состоянии, сравнительная анатомия сочетает изучение взрослых форм со сравнительным изучением органов на стадиях эмбрионального развитая. Человек - существо животного происхождения и те сложные структуры, с которыми имеет дело врач, являются результатом длительного процесса развития его предков. Поэтому важны знания исторического развития основных систем органов позвоночных животных для специалистов в области медицины, в том числе и для специалистов в области стоматологии .

Знания о сравнительной анатомии систем органов позвоночных позволяют врачу: отличить врожденный порок развития от нарушения, вызванного тератогенными факторами; определить пути формирова­ ния уродств; установить регенерационные возможности тканей и органов; разрабатывать рациональные пути оперативного устранения дефектов развития; правильно использовать ткани различного эмбрионального происхождения при проведении операций по их пересадке (средняя кишка энтодермального, а задняя - эктодермаль­ ного происхождения) .

16.1. ИНДИВИДУАЛЬНОЕ И ИСТОРИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ .

БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН. ФИЛОГЕНЕЗ КАК

ПРОЦЕСС ЭВОЛЮЦИИ ОНТОГЕНЕЗОВ

Сопоставляя стадии развития зародышей разных видов и классов хордовых, Карл Бэр открыл закон зародышевого сходства. Закон включает три основных положения .

1. Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны .

2. Эмбрионы последовательно переходят в своем развитии от более общих признаков типа к более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты .

3. Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга .

Карл Бэр не был эволюционистом и не связывал открытые им закономерности онтогенеза с процессом филогенеза. Ч. Дарвин показал, что закон зародышевого сходства свидетельствует об общности происхождения и единства начальных этапов эволюции в пределах типа хордовых. Сопоставляя онтогенез ракообразных с морфологией их вымерших предков, Ф. Мюллер сделал вывод, что ныне живущие ракообразные в своем индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяют путь, пройденный их предками (филогенез) .

Преобразования онтогенеза в эволюции осуществляются за счет добавления к нему дополнительных стадий или надставок. На основе наблюдений Ф. Мюллера, Э. Геккель (1866) сформулировал биогенети­ ческий закон: "Онтогенез представляет собой краткое и быстрое повторение филогенеза". Сущность закона - организм в своем индивидуальном развитии повторяет отдельные черты своих предков .

Современная трактовка закона: "Онтогенез представляет собой краткое и быстрое повторение филогенеза на ранних стадиях эмбрионального развит ия" .

В онтогенезе различают три вида модусов (эволюционных изменений): палингенезы; ценогенезы; филэмбриогенезы .

Палингенезы (греч. palin —снова, genesis — происхождение) — признаки зародышей, повторяющие признаки отдалённых предков (закладка у позвоночных хорды, нервной трубки, жаберных щелей, предпочки). Образование палингенезов может сдвигаться во времени (гет ерохронии) и в пространстве (гет ерот опии). Примером гетерохронии может быть более ранняя закладка нервной системы и запаздывание формирования половой системы, гетеротопии — изменение места закладки предпочки, первичной и вторичной почек .

Ценогенезы (греч. seainos — новый, genesis — происхождение)

- появление у зародыш а признаков, несвойственных предкам .

Ценогенезы имеют приспособительное значение, обеспечивают более высокую вероятность выживания потомства и исчезают у взрослых организмов. К ценогенезам относят провизорные органы - амнион, хорион, аллантоис зародышей наземных позвоночных .

Ф илэм бриогенезы - эволюционные наследственные морфо­ физиологические преобразования животных организмов, определяю­ щие новые направления филогенеза. Приобретаются в процессе эмбрионального развития, сохраняются во взрослом состоянии и наследуются потомкам. Филэмбриогенезы объясняют связь между онтогенезом и филогенезом. Появляться у эмбрионов на различных стадиях развития: ранних, средних и поздних. Академик А.Н. Северцов выделил три основных способа изменений онтогенеза: анаболию, девиацию и архаллаксис .

Анаболия (надставка) - появление новых признаков и перестройка формообразования происходит на конечных стадиях эмбрионального развития. До возникновения анаболии орган развивается также как у предка. Примерами анаболий может быть развитие почки высших позвоночных, которая проходит стадии предпочки, первичной и вто­ ричной почек; формирование пера у птиц; эволюционные преобразо­ вания конечности у лошадей (усиленное развитие среднего пальца при редукции боковых) .

Девиация (лат. deviatio - отклонение) - отклонения в онтогенезе органа животных происходят на средних этапах индивидуального развития. Примером девиации может быть развитие роговых чешуек у рептилий, которые в начальных стадиях развития сходны с закладкой плакоидной чешуи у акуловых рыб и образуются за счет уплотнения эпидермиса и накопления под ним соединительной ткани. На средних этапах эмбрионального периода чешуя начинает развиваться по другому пути .

А рхаллаксис (греч.агсИе — начало, allaxis - изм енение) отклонения в индивидуальном развитии происходят на самых ранних стадиях морфогенеза, приводя к перестройке всех последующих его стадий. Примером архаллаксиса может быть развитие волоса, гомологичного эмбриональным закладкам чешуи рыб и рептилий .

16.2. ПОКРОВЫ ТЕЛА У хордовых животных покровы тела образованы двумя компо­ нентами: эпидермисом эктодермального происхождения и дермой (кутис, кориум) мезодермального происхождения. Основными направлениями эволюции кожных покровов считаются: смена слизистого эпителия на сухой ороговевающий; изменение соотношения между кориумом и эпидермисом в сторону преобладания кориума;

дифференцировка желез и появление производных эпидермиса .

У анамний строение кожи характеризуется следующими чертами:

эпидермис многослойный с большим количеством слизистых клеток, функционирующих как одноклеточные или многоклеточные железы;

дерма с плотными рядами коллагеновых и эластических волокон, располагающихся правильными чередующимися слоями - продольны­ ми и вертикальными .

У амниот в связи с выходом на сушу наблюдается крупнейший ароморфоз - замена слизистого эпителия сухим роговым покровом .

Это преобразование явилось важным приспособлением в процессе их эволюции и расселения на суше. Эпидермис амниот делится на 2 слоя: мальпигиевый (ростковый) и роговой. У рептилий и птиц в отличие от млекопитающих в коже отсутствуют железы (кроме небольшого количества желез специального назначения - бедренные железы ящериц, мускусная железа крокодила, копчиковая железа птиц). У млекопитающих кожа, наоборот, очень богата железами (потовые, сальные, млечные). За счет рогового слоя у амниот образуются его производные-роговые пластинки, чешуя, перья, когти, ногти. Говоря о производных кожи позвоночных, следует помнить, что чешуя рыб не эпителиального, а мезодермального происхождения и является костной, а не роговой .

К порокам развития кожных покровов у человека относятся:

локальный гипертрихоз тела; повышенное ороговение кожи; отсутствие потовых желез; полителия (увеличение количества сосков); полимастия (увеличение количества млечных желез); гемангиомы (доброкачественные сосудистые опухоли на коже); телеангиэктазии (расширение капилляров) .

16.3. СКЕЛЕТ У хордовых животных впервые появляется осевой скелет (хорда) .

У позвоночных животных он заменяется хрящевым или костным скелетом и дифференцируется на три отдела: осевой скелет, скелет головы и скелет конечностей .

Осевой скелет в процессе эволюции претерпевал ряд изменений, которые могут быть сведены к двум основным тенденциям:

1) укрепление осевого скелета, что выражается в замене в про­ цессе эволюции хорды хрящевым скелетом и последующей заме-ной хрящевого скелета костным (у круглоротых - хорда; у рыб - хрящевой,

Рис. 16.1. Формирование осевого черепа позвоночных:

а - схем а закладок о сев о го черепа; б - хрящ евы е закладки осев о го чер еп а акулы; в

- череп а человека; 1- трабекулы; 2 - глазничны е хрящ и; 3 - хорда; 4 - парахордалии; 5 - в ер хни е д у г и п озвоночника; 6 - обонятельная область; 7 - слуховая к ап су­ ла; 8 - затылочная область; 9 - гип оф из; 10 - лобная кость; II - бол ьш ое крыло осн о в н о й кости; 12 - н осовы е кости; 13 - скуловая кость; 14 - верхнечелю стная кость; 15 - ниж няя ч елю сть; 16 - ш иловидны й отросток в исочн ой кости; 17 - на­ р уж н ое сл уховое отверстие; 18 - сосц ев и дн ы й отр осток в и соч н ой кости; 19 - ви­ сочная кость; 20-заты лочная кость; 21 - тем ен н ая кость (а,б - п о И.И. Ш мальгаузену, 1947; в - п о БЭС,1986) .

костно-хрящевой или костный скелет);

2) дифференцировка осевого скелета на отделы (у рыб - туловищ­ ный, хвостовой; у земноводных - шейный, туловищный, крестцовый, хвостовой; у рептилий, млекопитающих - шейный, грудной, пояснич­ ный, крестцовый, хвостовой) .

К характерным изменениям осевого скелета в процессе антропо­ генеза следует отнести: образование изгибов позвоночника в связи с прямохождением; изменение формы грудной клетки - уплощение в дорзовентральном и расширение в латеральном направлениях .

Из онтофилогенетически обусловленных пороков развития позво­ ночника у человека наиболее часто встречаются уменьшение или увеличение числа позвонков, сращение тел или отростков позвонков, несрастание остистых отростков позвонков (spina bifida - дефект позвоночного канала), незаращение дуг, ассимиляция атланта (сраще­ ние I шейного позвонка с затылочной костью), сколиоз, нарушение редукции хвостового отдела позвоночника (персистирование хвоста) .

К порокам развития грудной клетки относятся недоразвитие ребер, наличие шейных ребер, лишние ребра, расщепление или грыжа груди­ ны .

Скелет черепа состоит из двух отделов: мозговой череп - нейрокраниум, служащий вместилищем для головного мозга; висцеральный череп - спланхнокраниум, дающий опору органам дыхания низших позвоночных (жаберным щелям). Образование мозгового черепа идет за счет срастания трех пар хрящей, закладывающихся в передней части хорды - парахордальных, трабекулярных и глазничных (рис .

16.1.а,б). Висцеральный скелет закладывается как аппарат, укрепля­ ющий жаберную систему, охватывая переднюю часть пищевари­ тельной трубки и дифференцируется на челюстную дугу (для захвата пищи), подъязычную дугу (для прикрепления к черепной коробке) и жаберные дуги (для прикрепления жаберных лепестков). Висце­ ральный скелет хорошо выражен только у акуловых рыб (рис 16.2). У наземных позвоночных он редуцируется: верхняя часть челюстной дуги срастается с дном черепной коробки; из подъязычной дуги образуются косточки внутреннего уха, а остатки жаберных дуг превращаются в хрящи гортани и скелет языка. Лицевой скелет это новообразование .

Основньми направлениями эволюции черепа считаются: преобра­ зование дуг висцерального скелета (хорошо выраженные дуги у рыб, у наземных позвоночных) в кости органа слуха и хрящей дыхательных путей, формирование челюстного аппарата, дифференцировка зубов, преобладание мозгового отдела черепа над лицевым .

В процессе антропогенеза череп претерпел следующие изменения:

интенсивное развитие нейрокраниума; изменение параметров (более высокий, а не уплощенный); изменение соотношения между лицевым и мозговым отделами в сторону редукции лицевого; появление подбородочного выступа в связи с развитием речи .

Среди пороков развития черепа встречаются волчья пасть, заячья губа (рис. 16.3), образование в барабанной полости только одной слуховой косточки - столбика, краниостеноз (преждевременное заращение швов), акроцефалия (башенный череп), микрогения (недоразвитие нижней челюсти), микрогнатия (недоразвитие верхней челюсти), экзэнцефалия (отсутствие костей свода черепа). Пороки развития зубов - адентия (отсутствие) или недоразвитие зубов, диастема (наличие широкой расщелины между зубами), прорезание зубов в необычном месте, нарушения прикуса, гомодонтная зубная

Р и с. 1 6.2. В и с ц е р а л ь н ы й с к е л е т п о зв о н о ч н ы х :

а - горизонтальный разр ез через голову костистой рыбы (1 - ж аберная крышка; 2 ротовая и жаберная полость; 3 - ж аберны е листки; 4 - наружные ж аберны е полости);

б - вскрытый первый ж аберны й меш ок акулы (1 - первая жаберная дуга; 2 - гиои д); в

- череп окуня (1 - осн овн ая, 2 - боковая и 3 - верхняя затылочные кости); 4 - уш ны е кости; 5 - клиновидны е кости; 6 - обонятельны е кости; 7 - теменная, 8 - лобная, 9 носовая, 10 - небная, 11 - квадратная, 12 - крыловидная, 13 - меж челю стная, 14 верхнечелю стная, 15 - сочленовная, 16 - зубная, 17 - угловая, 18 - подъязы чно-челю ­ стная, 19 - соединительная кости; 2 0 - ж аберны е дуги ; 21 - подъязычная д у га (п о И.И. Ш мальгаузену, 1947) .

Р и с. 1 6.3. В р о ж д е н н ы е р а с щ е л и н ы г у б ы и н е б а :

а - полная односторонняя и б - полная двусторонняя расщ елины верхней губы; в полная односторонняя расщ елина твердого неба; г - разны е расщ елины у ребенка (п о Н.Н. Бажанову, 1997) .

система (все зубы одного вида, чаще резцы) .

Скелет конечностей. Различают парные (передние и задние) и непарные (плавники - спинной, хвостовой) конечности. Скелет парных конечностей состоит из поясов, которые служат опорой для свободных конечностей. В основе строения конечностей наземных позвоночных лежит единая схема, общая для передних и задних конечностей. Три основные кости плечевого пояса и кости свободной верхней конечности соответствуют костям таза и нижней конечности: лопатка - подвздош­ ная кость; коракоид-седалищная кость; прокоракоид-лобковая кость;

плечевая кость - бедренная кость; лучевая и локтевая кости - малая и большая берцовые кости; кости кисти - кости стопы .

Изменения скелета конечностей в процессе антропогенеза характе­ ризуются следующими особенностями. Центр тяжести смещен (вектор тяжести проходит через промонториум), что приводит к рас­ ширению таза. Большой палец кисти руки противопоставлен осталь­ ным. На стопе развивается свод, который выполняет роль амортиза­ тора при ходьбе .

Из пороков развития конечностей чаще всего встречаются черепно-ключичный дизостоз, болезнь Ш пренгеля (нарушение гетеротопии пояса верхних конечностей из шейной области на уровень 1-2 грудного позвонка или врожденное высокое стояние лопатки), сино­ стоз (сращение) костей предплечья или голени, гемиподия (недоразви­ тие конечностей, имеющих вид культи), эктроподия (редукция конечностей до размеров зачатков), аподия (отсутствие конечностей с одновременным недоразвитием костей таза), арахнодактилия, полидактилия, синдактилия, плоскостопие, косолапость, расщепление кисти и стопы и др .

16.4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ Формирование головного мозга у всех позвоночных начинается с образования на переднем конце нервной трубки трех вздутий или мозговых пузырей: переднего (prosencephalon), среднего (mesen­ cephalon) и заднего (rhombencephalon). В дальнейшем передний мозговой пузырь делится поперечной перетяжкой на два отдела .

Первый из них (передний) образует передний отдел головного мозга (telencephalon), который у большинства позвоночных образует так называемые полушария головного мозга. Из задней части переднего мозгового пузыря развивается промежуточный мозг (diencephalon) .

Средний мозговой пузырь не делится и целиком преобразуется в средний мозг (mesencephalon). Задний мозговой пузырь также подразделяется на два отдела: в передней его части образуется задний мозг или мозжечок (metencephalon, или cerebellum), а из заднего отдела образуется продолговатый мозг (myelencephalon или medylla oblongata), который без резкой границы переходит в спинной мозг (рис. 16.4.а) .

В процессе образования пяти мозговых пузырей полость нервной трубки образует ряд расширений, которые носят название мозговых желудочков. Полость переднего мозга носит название боковые желудочки, промежуточного - третий желудочек, продолговатого мозга - четвертый желудочек, среднего мозга - сильвиев канал, который соединяет 3-й и 4-й желудочки. Задний мозг полости не имеет .

В каждом отделе мозга различают крышу или мантию (palium) и дно или основание (basis). Крышу составляют части мозга, лежащие над желудочками, а дно - под желудочками. Вещество мозга не

Рис. 1 6.4. Головной м о з г млекопитающих:

а - стадия трех м озговы х пузырей; б - стадия пяти м озговы х пузырей (1 - передний мозг; 2 - промеж уточны й мозг; 3 - средний мозг; 4 - мозжечок; 5 - продолговатый мозг; 6 - глазной бокал; 7 - глазной пузырь); в - костистая рыба; г - электрический скат; д - лягушка; е - рептилия; ж - птица; з - млекопитаю щ ее (1 - передний мозг; 2 эпиф из; 3 - гипоф из; 4 - ср едн ий мозг; 5 - мозжечок; 6 - продолговаты й мозг; 7 промеж уточны й мозг; 8 - мантия или крыша мозга; 9 - полосаты е тела) (по Ф.Ф.Талызину, 1947, с изменениям и) .

однородно. Темные участки - серое вещество, светлые - белое вещество. Белое вещество - скопление отростков нервных клеток с миелиновой оболочкой, которая богата липидами, придающими беловатую окраску. Серое вещество - скопление нервных клеток между элементами нейроглии. Слой серого вещества на поверхности крыши любого отдела мозга носит название коры (cortex) .

Таким образом, у всех позвоночных головной мозг состоит из 5 отделов, расположенных в одной и той же последовательности .

Однако, степень их развития неодинакова у представителей различных классов. Эти различия обусловлены филогенезом. Выделяют три типа головного мозга: ихтиопсидный (гр. ichthys - рыба), зауропсидный ( гр. sauros - ящер) и маммальный (лат. mammalis - грудной) .

К ихтиопсидному типу мозга относят мозг рыб и амфибий (рис .

16.6.В, г, д) .

Головной мозг рыб имеет примитивное строение, что выражается в незначительных размерах мозга в целом и слабом развитии переднего отдела. Передний мозг мал и не разделен на полушария .

Крыша переднего мозга тонкая. У костистых рыб она не содержит нервной ткани. Основную массу переднего мозга составляют клетки дна, где они образуют два скопления - полосатые тела. От переднего мозга вперед отходят небольшие обонятельные доли. По существу, передний мозг рыб - только обонятельный центр. Промежуточный мозг рыб сверху прикрыт передним и средним. От его крыши отходит вырост - эпифиз, от дна - воронка с прилегающим к ней гипофизом и зрительные нервы. Средний мозг - наиболее сильно развитый отдел мозга рыб. Это зрительный центр рыб, состоит из 2-х зрительных долей. На поверхности крыши находится слой серого вещества (кора) .

Это высший отдел мозга рыб, поскольку сюда приходят сигналы от всех раздражителей и здесь вырабатываются ответные импульсы .

Мозжечок у рыб развит хорошо, поскольку движения их отличаются разнообразием. П родолговаты й мозг у рыб обладает сильно развитыми висцеральными долями, что связано с сильным развитием органов вкуса. От головного мозга рыб отходят 10 пар черепномозго­ вых нервов .

Головной мозг амфибий имеет ряд прогрессивных изменений, что обусловлено с переходом к жизни на суше, которые выражаются в увеличении общего объема мозга и развитии его переднего отдела .

Одновременно происходит разделение переднего мозга на два полушария. Крыша переднего мозга состоит из нервной ткани. В основании переднего мозга лежат полосатые тела. Обонятельные доли резко отграничены от полушарий, Передний мозг по-прежнему имеет значение лишь обонятельного центра. Промежуточный мозг хорошо виден сверху. Крыша его образует придаток - эпифиз, а дно гипофиз. Средний мозг меньше по размерам, чем у рыб. Полушария среднего мозга хорошо выражены. Это ведущий отдел центральной нервной системы, т.к. здесь происходит анализ полученной информации и выработка ответных импульсов. Он сохраняет значение и зри-тельного центра. Мозжечок развит слабее чем у рыб, т.к .

положение тела у амфибий во время движения вследствие опоры на ноги более устойчиво. Мозжечок имеет вид небольшого поперечного валика у переднего края ромбовидной ямки продолговатого мозга .

Слабое развитие мозжечка соответствует простым движениям амфибий. Продолговатый мозг амфибий, как и у рыб, не имеет крыши, является местом отхождения черепно-мозговых нервов (III - X) .

К зауропсидному типу мозга относят мозг пресмыкающихся и птиц (рис. 16.4.е, ж) .

У рептилий наблю дается дальнейш ее увеличение объема головного мозга. Передний мозг становится наиболее крупным отделом за счет развития полосатых тел в основании мозга. Крыша (мантия) остается тонкой. На поверхности крыши впервые в процессе эволюции появляется слой нервных клеток или древняя кора (archicortex), имеющая примитивное строение. Передний мозг перестает быть только обонятельным центром. Он становится ведущим отделом центральной нервной системы в зауропсидном типе м озга. Промежуточный м озг интересен особым строением дорсального придатка (теменной орган или теменной глаз), который достигает наивысшего развития у ящериц, приобретая структуру и функцию органа зрения. Средний мозг уменьшается в размерах, теряет свое значение ведущего отдела, уменьшается его роль и как зрительного центра. Мозжечок развит значительно лучше, чем у амфибий. Продолговатый мозг образует резкий изгиб в вертикальной плоскости, характерный вообще для амниот. От него отходят 11 пар черепно-мозговых нервов .

Для мозга птиц характерно дальнейшее увеличение его общего объема и огромные размеры переднего мозга, прикрывающего собой все остальные отделы, за исключением мозжечка. Увеличение перед­ него мозга происходит за счет клеток дна, где сильно развиваются полосатые тела, которые, как и у рептилий, являются ведущим отделом мозга. Крыша переднего мозга развита слабо, имеет небольшую толщину. Кора не получает дальнейшего развития, даже подвергается обратному развитию - исчезает латеральный участок коры. Промежуточный мозг мал, эпифиз развит слабо, гипофиз выражен хорошо. В среднем мозге хорошо развиты зрительные доли, т.к. зрение играет ведущую роль в жизни птиц. Мозжечок достигает огромных размеров, имеет сложное строение. В нем различают среднюю часть (червячок) и боковые выступы. Развитие мозжечка связано с полетом. От головного мозга отходит 12 пар черепно­ мозговых нервов .

К маммапъному типу мозга относят мозг млекопитающих (рис .

16.4.з), у которых эволюция головного мозга пошла в направлении развития крыши переднего мозга и полушарий. Увеличение размеров переднего мозга происходит за счет крыши, а не дна, как у птиц. На всей поверхности крыши появляется слой серого вещества (кора) .

Кора млекопитающих не гомологична древней коре пресмыкающихся, выполняющей роль обонятельного центра. Это совершенно новая структура, возникающая в процессе эволюции нервной системы (neocortex). У низших млекопитающих поверхность коры гладкая, у высших образует многочисленные извилины, резко увеличивающие ее поверхностью. Кора приобретает значение ведущего отдела головного мозга, что является характерным для маммального типа мозга. Обонятельные доли сильно развиты. Промежуточный мозг имеет характерные придатки - эпифиз, гипофиз. Средний мозг уменьшен в размерах. Его крыша, кроме продольной борозды, имеет еще и поперечную. Поэтому вместо двух полушарий (зрительные доли) образуется четыре бугра. Передние связаны со зрительными рецепторами, а задние - со слуховыми. Мозжечок прогрессивно развивается, что выражается в резком увеличение размеров органа и его сложной внешней и внутренней структуре. В продолговатом мозгу по бокам обособляются пучки нервных волокон, идущих к мозжечку, а на нижней поверхности - продольные валики (пирамиды) .

От головного мозга отходит 12 пар черепномозговых нервов .

Основными направлениями эволюции головного мозга считаются:

смена расширения переднего конца нервной трубки на головной мозг;

дифференцировка головного мозга на отделы и развитие желудочков мозга; смещение центра регуляции нервной деятельности из среднего мозга в дно переднего мозга, а затем в кору переднего мозга; появление архиокортекса и смена его на неокортекс; увеличение объема головного мозга и поверхности коры за счет появления и развития извилин; увеличение количества пар черепно-мозговых нервов .

К онтофилогенетически обусловленным нарушениям развития ЦНС относят пороки развития спинного мозга, головного мозга и нарушения дифференцировки коры .

Среди пороков развития спинного мозга встречаются платиневрия (отсутствие замыкание нервной трубки), спинномозговые грыжи, амиелия (отсутствие спинного мозга), которая обычно сочетается с анэнцефалией (недоразвитие переднего мозга), гидромиелия (водянка спинного мозга), дипломиелия (удвоение спинного мозга в области шейного или поясничного утолщения) .

К порокам развития головного мозга относятся кисты, анэнцефалия (недоразвитие переднего мозга), прозэнцефалия (неразделение полушарий переднего мозга с недоразвитием коры), микроцефалия (общее недоразвитие головного мозга), полная или частичная макроцефалия, гидроцефалия (водянка головного мозга), обусловлен­ ная скоплением цереброспинальной жидкости в желудочках мозга или субарахноидальном пространстве, недоразвитие лобных долей или отдельных отделов головного мозга, черепно-мозговые грыжи .

Среди пороков нарушения дифференцировки коры встречаются агирия (отсутствие извилин), олигогирия с пахигирией (малое коли­ чество утолщенных извилин), которые сопровождаются упрощением гистологического строения коры, полигирия (большое число мелких и аномально расположенных извилин). У детей с пороками развития коры выявляются олигофрения и нарушение многих рефлексов .

Большинство детей умирают в течение первого года жизни .

16.5. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА У позвоночных пищеварительная система представлена передней, средней и задней кишкой, степень дифференцировки которых различна у представителей разных классов (рис. 16.5). Кишечная трубка делится на отделы, совершенствуется челюстной аппарат, отмечается дифференцировка зубов на резцы, клыки и коренные. Усложнение пищеварительного канала позвоночных выражается в обособлении ротовой полости, дифференцировке кишечной трубки на глотку, пищевод, желудок, тонкую и толстую кишки, а также в обособлении желез-слюнных, поджелудочной, печени и увеличении поверхности всасывания в кишечнике .

У рыб с появлением челюстей возникают многочисленные зубы .

Желудок у большинства рыб развит слабо, на внутренней поверхности кишечной трубки образуются складки слизистой оболочки, появляют­ ся ворсинки. Печень относительно крупнее, чем у остальных позвоночных. Поджелудочная железа, как и плавательный пузырь, развивается из выростов кишок .

У амфибий на челюстях имеются мелкие однорядные зубы. В связи с выходом на сушу появляются слюнные железы. У них хорошо обособленный желудок, тонкая и толстая кишки, заканчивающиеся клоакой, хорошо выражена печень .

У рептилий зубы остаются однородными. У змей происходит Рис. 16.5.

Схемы кишечника эмбриона позвоночного (а) и кишечника чело­ века (б):

1 - жаберные мешки; 2 - щитовидная железа; 3 - зачатки зобной железы; 4 - эпителиаль­ ные тельца; 5 - ж аберны е тельца; 6 - легкие; 7 - желудок; 8 - поджелудочная ж елеза; 9

- желточный стебелек; 10 - печень; 11 - слю нны е железы; 12 - глотка; 13 - зобная ж елеза; 14 - пищ евод; 15 - диафрагма; 16 - толстая кишка; 17 - тонкая кишка; 18 червеобразны й отросток; 19 - прямая кишка; 20 - задний проход (по И.14. Ш мальгаузену, 1947) .

преобразование части слюнных желез в ядовитые. На границе между тонкой и толстой кишками появляются зачатки слепой кишки .

У птиц в связи с приспособлением к полету исчезают челюсти и зубы, появляется роговой клюв. В пищеводе большинства птиц имеется мешковидное расширение - зоб. Желудок птиц делится на

Рис. 16.6. Латеральные свищи (а, б) и кисты (в) шеи:

1 - кожа; 2 - сонная артерия; 3 - небны е миндалины; 4 - глотка; 5 - подъязычная кость;

6 - гортань; 7 - несквозны е свищ и; 8 - сквозной свищ (а,б - по В.Н. Ярыгину, 1997;

в - по В.Ф. Дунаевскому, 1979) .

железистую и мускулистую части. Кишечник птиц представлен длинной тонкой, двумя отростками слепой и сравнительно короткой толстой кишками. Последняя открывается наружу клоакой .

У млекопитающих формируется гетеродонтная зубная система (имеются резцы, клыки и коренные зубы). При формировании наружного отдела пищеварительной трубки на боковых стенках глотки образуются с каждой стороны по четыре жаберных кармана. Из них развиваются разные органы: из первого - евстахиева труба и среднее ухо, из второго —тонзиллярный синус, из третьего и четвертого — околощитовидная и зобная железы. Желудок млекопитающих содержит пищеварительные железы разных типов. Резко увеличивает­ ся по сравнению с другими классами длина толстой кишки .

Развивается слепая кишка и червеобразный отросток. Кишечная трубка заканчивается заднепроходным отверстием, за исключением яйцекладущих, у которых сохраняется клоака .

Пороками развития пищ еварительной системы у человека являются аплазия (прекращение развития новых тканевых элементов органа), сужение и атрезия (отсутствие просвета) пищевода, микрои макроэзофагус, гастроптоз (опущение желудка), дивертикул Меккеля (образование выпячивания толстой кишки), болезнь Гиршпрунга (множественные спайки толстого кишечника), грыжи (поддиафрагмальная, паховая, бедренная), обратное расположение внутренних органов, короткая брыжейка .

И ногда при незарастании рудиментов жаберных щелей сохраняются врожденные свищи и кисты шеи (рис. 16.6) .

16.6. ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА Особенностью организации дыхательной системы хордовых является филогенетическая, эмбриональная и функциональная связь с пищеварительной. Тесная связь обеих систем в филогенезе опреде­ ляется их топографическими и динамическими координациями, а в онтогенезе - морфогенетическими и эргонтическими корреляциями .

Основные направления эволюции дыхательной системы позво­ ночных сводятся к смене жаберного дыхания на кожно-легочное и легочное, появлению и дифференцировке дыхательных путей, увеличению дыхательной поверхности легких .

Жабры как специализированные органы дыхания появляются впервые у рыб в виде тонких складок слизистой оболочки, лежащих на жаберных дугах. Они снабжаются венозной кровью по жаберным артериям. За счет выпячивания вентральной стороны глотки формируется плавательный пузырь, выполняющий гидростатическую функцию, уравновешивая тело рыбы в толще воды. Плавательный пузырь впервые сформировался у кистеперых рыб .

У земноводных, связанных по происхождению с кистеперыми рыбами, на стадии личинки функционируют жабры, а во взрослом состоянии формируются легкие. У них жаберные дуги, редуцируясь, входят в состав хрящей гортани. Легкие начинаются непосредственно от гортани, т.к. их дыхательная поверхность невелика, газообмен в большей степени осуществляется через кожные покровы .

Пресмыкающиеся имеют верхние дыхательные пути (неполностью отграниченную от ротовой полости полость носа), нижние - гортань, трахею, бронхи. Легкие у пресмыкающихся мелкоячеисты, обладают большей дыхательной поверхностью .

Легкие у птиц представляют собой губчатые тела, пронизанные разветвлениями бронхов, а не мешки, как у рептилий. Бронхи входят в каждое легкое с брюшной стороны и продолжаются до заднего конца легкого и продолжаются в полость тонкостенного брюха воздушного мешка. Воздушные мешки располагаются не только в брюшной полости, но разрастаются во все части тела, проникая своими разветвлениями и внутрь костей .

У млекопитающих наблюдается усложнение бронхиального дерева, появляются бронхи второго, третьего и четвертого порядков, бронхиолы. На разветвлениях последних находятся альвеолы. Грудная полость отделяется от брюшной диафрагмой, которая играет важную роль в акте дыхания .

У человека в процессе нарушения эмбриогенеза возможны сохра­ нение жаберных щелей, атрезия трахеи, трахейно-пищеводные свищи, агенезия (отсутствие) или гипоплазия (недоразвитие) доли или целого легкого, недоразвитие бронхов, добавочные доли или целое легкое, кисты легких .

16.7. КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА У позвоночных кровеносная система построена в принципе по тому же типу, что и кровеносная система низших хордовых и даже кольчатых червей. Ее основу составляют брюшной и спинной сосуды, соединенные анастомозами в стенках кишки и стенках тела .

Основные тенденции в эволюции кровеносной системы позвоноч­ ных включают обособление мышечного сосуда - сердца; дифференцировка сосудов на кровеносные и лимфатические; появление 2-го круга кровообращения; развитие приспособлений для разграничения артериального и венозного токов крови .

Для низших позвоночных (рыб) характерно наличие единого круга кровообращения (рис. 16.7.а). Их кровеносная система почти

–  –  –

полностью повторяет схему кровеносной системы ланцетника .

Отличиями прогрессивного характера является: появление двух­ камерного сердца, состоящего из предсердия и желудочка. Сердце рыбы содержит только венозную кровь, которая поступает от органов по венозным сосудам в венозный синус, затем в предсердие, желудочек и по брюшной аорте в жаберные артерии, где окисляется .

Жаберные артерии, в отличие от сосудов ланцетника, распадаются на капилляры и тем самым увеличивают дыхательную поверхность .

Кроме воротной системы печени, у рыб имеется воротная система почек. Она образуется за счет кардинальных вен, которые в почках распадаются на сеть капилляров .

У наземных позвоночных в сердце вливается как венозная, так и артериальная кровь благодаря образованию 2-го, легочного круга кровообращения (рис. 16.7.6), вследствие чегоу амфибий и рептилий кровь в сердце смешанная. Только у птиц и млекопитающих в связи с образованием четырехкамерного сердца токи крови разделяются. Для всех наземных характерно, что система жаберных сосудов с капиллярами замещается дугами аорты, а кардинальные вены постепенно замещаются задними полыми венами. У рептилий и млекопитающих от кардиальных вен остаются особые вторичные сосуды - v.v. azygas. Венозные сосуды головы объединяются в передние полые вены. В связи с переходом к четвороногости прогрессивно развиваются сосуды конечностей. Воротная вена почек постепенно заменяется внутрипочечной фильтрацией из крови продуктов распада, и у млекопитающих воротной системы почек нет .

В процессе эмбриогенеза сердце закладывается в виде прямой трубки, которая затем растет и изгибается по форме буквы S. Задняя, тонкостенная половина зачатка сдвигается на спинную сторону, перемещается вперед и образует предсердие. Передняя часть остается на брюшной стороне и образует желудочек, мускульная стенка которого сильно утолщена. Отдел трубки сзади предсердия образует венозный синус (пазуху), впереди от желудочка у низших позвоночных развивается мускулистая трубка-артериальный конус .

Вперед от сердца развивается непарная брюшная аорта, от которой отходят по жаберным перегородкам парные сосуды - артериальные дуги. Эти дуги охватывают глотку и соединяются на ее спинной стороне в спинную аорту, отдавая вперед к голове сонные артерии .

Число артериальных дуг у позвоночных невелико и соответствует числу висцеральных дуг. У круглоротых их от 5 до 15 пар, у рыб - 6пар, у наземных позвоночных закладывается 6 пар артериальных дуг (рис. 16.8.а). Первые две пары дуг у всех позвоночны х

Рис. 16.8. Преобразование дуг аорты позвоночных:

а - закладка в эм бриогенезе; б - рыба; в - хвостатая амфибия; г - лягушка; д пресмыкаю щ ееся; е - птица; ж - млекопитающее; 1 - 6 - первая - шестая пары д уг аорты; 7 - ствол аорты; 7а - брюшная аорта; 8 - спинная аорта; 9 - легочная артерия; 9а - артерия плавательного пузыря; 10 - сонны е артерии; 11 - дуги аорты;

12 - подключичная артерия; 13 - боталлов проток; 14 - сонны й проток (по И.И.Ш мальгаузену, 1947 с изменениям и) .

подвергаются частичной редукции, сохраняются в виде челюстной и подъязычной артерий. Следующие артериальные дуги у рыб разделяются на приносящие и выносящие жаберные артерии (рис .

16.8.6). У наземных позвоночных 3-6 артериальные дуги испытывают ряд преобразований. Третья пара дуг теряет связь со спинной аортой и переходит в сонные артерии. Четвертая пара дуг получает значительное развитие и дает начало собственно дугам (или корням) спинной аорты. У амфибий и рептилий эти дуги развиты симметрично (рис. 16.8.в, г, д). У птиц левая дуга атрофируется и сохраняется во взрослом состоянии только правая (рис. 16.8.е). У млекопитающих сохраняется только левая дуга аорты (рис. 16.8.ж). Пятая пара дуг редуцируется (только у хвостатых амфибий сохраняется в виде незначительного протока). Шестая пара дуг формирует легочные артерии и теряет связь с дугой аорты. Эмбриональная связь ле­ гочных артерий с дугой аорты носит название боталлова протока и сохраняется во взрослом состоянии у хвостатых амфибий, некоторых рептилий, иногда и у человека .

Аномалии развития сердечно-сосудистой системы у человека разделяются на три основные группы: пороки сердца; пороки главных сосудов; сочетанные пороки .

Врожденные пороки сердца наиболее часто заключаются в дефектах (незаращении) межпредсердной перегородки (частота 1 на 1000 новорожденных), межжелудочковой перегородки (болезнь Толочинова-Роже), что ведет к возникновению 3-х камерного и очень редко 2-х камерного сердца, клапанов сердца. Также встречаются акардия (отсутствие сердца), декстрокардия (расположение сердца справа), фиброэластоз эндокарда (разрастание соединительной ткани, богатой эластическими волокнами). К врожденным порокам сердца относят три вида эктопий сердца: шейная (локализация сердца в шейной области, которая приводит к смерти ребенка после рождения);

абдоминальная (расположение сердца в эпигастрии или в области одной из почек, если сердце сформировано нормально то пациенты достигают преклонного возраста); экстрастернальная (расположение сердца вне грудной клетки, необходимо срочное оперативное вмешательство) .

Из сосудистых нарушений наибольшее клиническое значение имеют отклонения в развитии аорты и крупных сосудов, являющихся производными жаберных дуг. Наиболее часто (от 6 до 22% по секционному материалу различных авторов) встречается незаращение боталлова протока (дистальный отрезок левой артерии VI жаберной дуги, соединяющий легочную артерию с дугой аорты). В эмбриональ­ ном периоде, когда легкие не функционируют, такое сообщение необходимо. У взрослых оно приводит к серьезным нарушениям .

Иногда у эмбриона человека не происходит редукции правой артерии IV жаберной дуги и корня аорты справа. В результате развиваются две дуги аорты, охватывающие пищевод и трахею в "аортальное кольцо", которое с возрастом постепенно сжимается, что приводит к нарушению глотания и требует хирургического вмеша-тельства. В эмбриогенезе у человека из желудочка выходит только один, общий артериальный ствол, который в дальнейшем разделяется спиральной перегородкой на легочную артерию и аорту. В 2,1% случаев перегородка не развивается, в связи с чем общий артериальный ствол сохраняется в постэмбриональном периоде, что приводит к поступлению в кровеносную систему смешанной крови. Возможно изменение направления перегородки, разделяющей аорту и легочную артерию. Последняя может расти не по спирали, а прямо. В этом случае аорта будет отходить от правого желудочка, а легочная артерия —от левого (транспозиция аорты и легочной артерии) .

Тяжелейшими сочетанными врож денными пороками сердца и сосудов у человека считаются: триада Фалло - клапанный стеноз легочной артерии, дефект межпредсердной перегородки, гипертрофия правого желудочка, определяет 2,5 % всех случаев пороков сердца;

тетрада Фалло - стеноз легочного ствола, высокий дефект межжелу­ дочковой перегородки диаметром до 2 см, декстропозиция аорты, четвертый компонент приобретенный - гипертрофия правого желудочка, частота 0,7 случаев на 1000 новорожденных, прогноз неблагоприятный, дети погибают в раннем возрасте или доживают до 20-30 лет; пентада Фалло - к тетраде присоединяется дефект межпредсердной перегородки .

16.8. ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА Эволюция выделительной системы у хордовых выражается в переходе от нефридий низших хордовых к специальным органам почкам, состоящим из большого числа выделительных канальцев, соединяющихся общим выводным протоком, и последовательной смене трех типов почек в эмбриональном периоде у позвоночных предпочки или головной почки (pronephros), туловищной или первичной почки (mesonrphros) и тазовой или вторичной почки (metanephros) .

Характерно установление прямой связи выделительной системы с кровеносной, увеличение числа нефронов, их дифференцировка на отделы, увеличение длины вы делительны х канальцев, что обеспечивает увеличение фильтрационной и реадсорбционной функ­ ции почек. Указанная смена органов выделения в эмбриональном периоде отражает этапы эволюции выделительной системы. Каждая эмбриональная закладка соответствует определенной ступени исторического развития позвоночных и имеет свои прогрессивные особенности. Рассмотрим строение каждой почки .

Предпочка или головная почка (pronephros) имеет наиболее примитивное строение (рис. 16.9.а). Она закладывается у всех позвоночных на самых ранних стадиях эмбрионального развития в головном конце тела и состоит из 6-12 метамерно расположенных воронок (нефростомов) с отходящими от них выделительными канальцами. Нефростом по краю имеет реснички и открывается в полость тела. От воронок отходят прямые выделительные канальцы,

h Рис. 16.9. Эволюция нефрона:

а - предпочка; б - первичная почка; в - вторичная почка; г - почка человека; 1 неф ростом ; 2 - выделительный каналец; 3 - мочеточник; 4 - клубочек капилляров; 5 целом; 6 - капсула пер-вичного клубочка; 7 - проксимальный извитой каналец; 8 дистальный каналец; 9 - петля неф рона (п о И.И.Ш мальгаузену, 1947 с изменениям и) .

впадающие в общий выводной проток - мочеточник предпочки .

Мочеточник растет вдоль позвоночника и открывается в клоаку .

Воронка нефростома с выделительным канальцем составляет структурную единицу предпочки - нефрон, несовершенство которого состоит в отсутствии прямой связи между кровеносной и выделитель­ ной системами. Благодаря этому продукты диссимиляции из крови поступают не сразу в почку, а сначала в целомическую жидкость. У современных позвоночных пронефрос функционирует лишь на ранних стадиях эмбрионального развития, а во взрослом состоянии лишь у круглоротых. У эмбриона человека пронефрос функционального значения не имеет .

Первичная или туловищная почка (mesonephros) закладывается после образования головной почки в туловищных сегментах тела .

Нефрон первичной почки также начинается воронкой, открывающейся в целом. От воронки отходит выделительный каналец, впадающий в мочеточник. Прогрессивным изменением в строении нефрона служит появление на спинной стороне выделительного канальца слепого выроста в виде двустенной чаши —капсулы Боумена-Шумлянского, в которую и врастает сосудистый клубочек, образуя вместе с капсулой мальпигиево тельце (рис. 16.9.6). Возникает прямая связь между кровеносной и выделительной системами. Одновременно происходит удлинение выделительного канальца и дифференцировка его на отделы .

В канальце происходят процессы обратного всасывания глюкозы, воды и других веществ, т.е. происходит концентрация первичной мочи .

Количество нефронов в первичной почке по сравнению с предпочкой заметно увеличивается, метамерность строения утрачивается, но поверхность выделения значительно увеличивается. Канальцы нефронов первичной почки сначала открываются в мочеточник предпочки. Позднее, этот канал расщепляется продольно на два канала. Один из них остается связанным с предпочкой (мюллеров канал), а другой становится самостоятельны м мочеточником первичной почки (вольфов канал). Первичная почка функционирует у низших позвоночных —рыб, амфибий - в течение всей жизни. У высших позвоночных - рептилий, птиц, млекопитающих - она со­ храняется только в эмбриональном периоде .

В т оричная или т азовая почка (m etanephros). У высш их позвоночных амниот в эмбриональном развитии, кроме головной и туловищной почек, образуется еще третья закладка в сегментах тела, лежащих сзади от туло-вищной почки, получившая название тазовой или вторичной почки (рис. 16.9.в, г). Нефрон тазовой почки не имеет воронки, благодаря чему связь с целомом полностью утрачивается .

Нефрон начинается прямо с капсулы Боумена-Ш умлянского, окружающей сосудистый клубочек, иными словами с мальпигиева тельца. Сосудистые клубочки здесь крупнее, чем в mesonephros. От каждого первоначального нефрона путем почкования образуется несколько вторичных, в связи с чем количество нефронов возрастает и общая выделительная поверхность увеличивается. Основным орга­ ном выделения в течение всей жизни у рептилий, птиц и млекопитающих является вторичная почка .

Онтофилогенетически обусловленными пороками развития выдели­ тельной системы у человека являются: аплазия (отсутствие), гипопла­ зия (уменьшение), дистопия (смещение) почки; блуждающая почка;

сращение почек (подковообразная, галетообразная); удвоение почки;

отсутствие или удвоение мочеточника; сужение мочеточника;

гидроуретер (расширение и водянка мочеточника); эктопия устьев (ненормальное впадение в мочевой пузырь); впадение мочеточника в мочеиспускательный канал; аплазия или удвоение мочевого пузыря;

экстрофия (расщ елина мочевого пузыря и брюшной стенки);

дивертикулы и кисты мочевого пузыря; расположение отверстия мочеиспускательного канала на верхней (эписпадия) или нижней (гипоспадия) поверхности полового члена; удвоение, стенозы, дивертикулы мочеиспускательного канала .

16.9. ПОЛОВАЯ СИСТЕМА И ЕЕ СВЯЗЬ С

ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ

Половые железы у всех позвоночных развиваются в виде парных складок части нефрогонотома в области ножки сомита. Первичные половы е клетки обособляю тся у зароды ш ей уже на стадии гаструляции. Они активно перемещаются в половые складки .

Образующаяся гонада индифферентна. Она может в дальнейшем развиться или в семенник, или в яичник в зависимости от генотипа организма. Индифферентность развивающейся половой железы позвоночных называют первичным гермафродитизмом. Нарушение дифференцировки гонад у человека может привести к возникновению ovotestis. У детей, имеющих ovotestis, обнаруживаются признаки гермафродитизма и в наружных половых органах .

У холоднокровных позвоночных половые железы находятся в брюшной полости, тогда как у млекопитающих семенники переме­ щаются по паховому каналу в мошонку, где температура всегда несколько ниже. Допускается, что пониженная температура более благоприятна для сперматогенеза у млекопитающих .

Для выделительной системы позвоночных характерна тесная связь с половой системой, которая обусловлена филогенетически. У самок анам-ний (рис. 16.10.6) мочеточник предпочки (мюллеров канал) преобразуется в яйцевод, а продукты диссимиляции выводятся самостоятельно через первичную почку и ее мочеточник (вольфов канал). У самцов анамний (рис. 16.10.а) в эмбриогенезе происходит полная редукция предпочки, т.е. исчезают не только выделительные канальцы, но и мочеточник (мюллеров канал). Одновременно возникает связь между семенником и первичной почкой. Из эпителия, выстилающего стенку полости тела, образуются тяжи, соединяющие Рис. 16.10. Эволюция мочеполовой системы позвоночных .

А - сам ец и Б - сам ка некоторых групп рыб и зем новодны х; В - сам ец и Г - самка пресмыкающ ихся и птиц; Д - сам ец и Е - самка млекопитающ их (1 - туловищная почка; 2 - тазовая почка; 3 - вольфов канал; 4 - мюллеров канал; 5 - мочеточник; 6 мочевой пузырь; 7 - задняя кишка; 8 - клоака; 9 - анальное отверстие; 10 сем енник; 11 - яичник; 12 - яйцевод (фаллопиева груба); 13 - матка; 14 - влагалище;

15 - мочеполовой синус) (по Е. И. Лукину, 1989) .

канальцы первичной почки и семенные канальцы. Мужские половые клетки через семявыносящие канальцы попадают в почку и по мочеточнику (вольфов канал) выделяются наружу, который поэтому называют мочеполовым протоком .

У самок амниот (рис. 16.10.г, е), как и у анамний, яйцевод развивается из остатков предпочки и ее мочеточника (мюллеров канал). У самцов амниот (рис. 16.12.в, д) pronephros и ее мочеточник полностью редуцируются. Канальцы передней части первичной почки у самцов сохраняются и вместе с частью протока мезонефроса преобразуются в придаток семенника - эпидидимис, а мочеточник первичной почки (вольфов канал) превращается в семяпровод .

Функцию выведения мочи в связи с образованием вторичной почки он утрачивает, в отличие от самцов анамний .

У рептилий и птиц в яйцеводах наблюдается дифференцировка на отделы. Передняя часть выделяет белок у черепах, крокодилов и птиц. Задняя часть продуцирует кожистую (у рептилий) или пропитан­ ную известью (у птиц) скорлупу .

У млекопитающих, в связи с появлением функции живорождения дифференцировка яйцеводов становится наиболее сложной. Яйцеводы подразделяются на 3 отдела: фаллопиевы трубы, матку и влагалище .

У плацентарных происходит срастание дистальных отделов яйцеводов на разных уровнях. В результате может развиваться двойная матка (грызуны), двурогая матка (хищники, парнокопытные и др.), или простая матка (некоторые летучие мыши, полуобезьяны, человек) .

Онтофилогенетическими пороками развития половой системы у женщин являются: двойная матка с одним или двумя влагалищами;

дву- и однорогая матка; атрезия и сужение влагалища; агенезия и гипоплазия яичников; гермафродитизм. У мужчин возможно развитие анорхизма (отсутствие яичка), крипторхизм (расположение яичка не в мошонке), фимоз (сужение крайней плоти), отсутствие или удвоение предстательной железы и полового члена, эктопия яичка и предста­ тельной железы, гидроцеле (водянка яичка) .

ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ

ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО

–  –  –

17.1. ПОПУЛЯЦИЯ, ЕЕ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ И

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКИ

Все виды живых организмов в природе представлены популяциями .

Популяции являются такими же природными реальностями, как клетки с их кодами наследственной информации, как особи и процесс их индивидуального развития, как биогеоценозы биосферы. Популяция, в которой происходит свободное скрещивание особей между собой, называется панмиксной (гр. pan - все, mixis - смешивание), а при наличии некоторых ограничений брачных связей - непанмиксной .

П опуляция - совокупност ь особей определенного вида, в т ечение длит ельного времени (больш ого числа поколений) населяю щ их определенное прост ранст во, внут ри кот орого практически осуществляется та или иная степень панмиксии и которая отделена от соседних таких же совокупностей особей той или иной степенью давления изоляции. Популяция, в которой происходит свободное скрещивание особей между собой, называется панмиксной (гр. pan — всё, mixis - смешивание), а если имеются некоторые ограничения брачных связей - непанмиксной .

Популяция является элементарной эволюционной единицей, поскольку это низшая самостоятельная эволюционная структура. Вид, подвид, группы из нескольких популяций тоже обладают собственной эволюционной судьбой, но они не элементарные единицы организации жизни. В эволюционном процессе неделимой единицей оказывается популяция, выступающая как экологическое, морфофизиологическое и генетическое единство. Ни особи, ни близкородственные совокуп­ ности особей (семья) не могут быть элементарными эволюционными единицами. Эволюционируют не особи, а группы особей. И популя­ ция - самая мелкая из групп, способных к самостоятельной эволюции .

Популяция может быть охарактеризована с экологических и генетических позиций. Основные экологические характеристики популяции - ее величина по занимаемому пространству и численности особей, возрастная и половая структура, а также популяционная динамика. Генетический механизм расщепления пола обеспечивает первичное соотношение полов 1:1. В силу разной жизнеспособности мужского и женского организма, первичное соотношение заметно отличается от вторичного и третичного соотношений. У человека, например, вторичное соотношение полов составляет 100 девочек на 106 мальчиков, к 16-18 годам в результате повышенной мужской смертности это соотношение выравнивается, а к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин и к 80 годам - 50 мужчин на 100 женщин .

Каждый организм, обладая общими и характерными чертами вида, имеет и свои индивидуальные генетические особенности. Генофонд популяции - вся генетическая информация популяции, т.е. полный набор генов, слож ившийся в процессе ее эволюции. В основе генетического изучения популяций лежат закономерности наследова­ ния признаков, открытые Г. Менделем, механизмы распределения хромосом и генов в мейозе и случайное сочетание гамет при оплодотворении. Начало генетического изучения популяции связано с работами В. Иогансена (1903), который показал эффективность дей­ ствия отбора в генетической смеси генотипов. Одновременно он по­ казал неэффективность действия отбора в чистых линиях - потом­ стве одной самооплодотворяющейся особи, сравнительно однородном по наследственным свойствам. Различия между особями популяции могут быть обусловлены как генотипами, так и влиянием внешней среды. Различие между особями чистой линии обусловлены только влиянием внешней среды, т.к. генотип у всех одинаков. В панмиксных популяциях браки идут без всяких ограничений. У человека в качестве ограничений брачных связей могут выступать вероисповедание, социально-имущественное положение .

Основополагающее значение для генетики популяций имели работы С.С. Четверикова (1880-1959), впервые обосновавшего в 1926 году учение о генетической структуре популяции и разработавшего методы генетического анализа наследственности популяции. Он показал, что все эволюционные события происходят внутри популяции, которая насыщена мутациями .

В популяции одновременно могут находиться особи как с доминантными, так и с рецессивными признаками.

Возникает вопрос:

почему рецессивный ген не вытесняется доминантным? Почему, например, если ген кареглазости доминирует над геном голубогла­ зое™, число голубоглазых людей не уменьшается? Ответ на этот вопрос был получен математическим путем в 1908 г. независимо друг от друга математиком Г. Харди и врачом В. Вайнбергом. Если взять бесконечно большую популяцию, состоящую, например, из голубо­ глазых (а) и кареглазых (А) людей, где нет отбора, мутаций и смешения с другими популяциями, то оказывается, что как на 1-ой (АА х аа), так и на2-ой стадии панмиксии (АА х аа х Аа), частота распределения гомозигот и гетерозигот является постоянной .

Если представим, что концентрация доминантного гена «А» равна р, а концентрация его рецессивного аллеля «а» равна q, то общая их концентрация рА + qa = 1.

Сочетание спермиев и яйцеклеток в панмиксной популяции (рА + qa) (рА + qa) дает распределение генотипов по формуле:

р2АА + 2 pqAa + q2aa .

Нетрудно заметить, что это выражение представляет формулу бинома Ньютона: (р + q)2. Таким образом, закон Харди-Вайнберга гласит: в панм иксной больш ой популяции, где нет отбора, мут аций и смешения популяций, наблюдается постоянство в распределении гомо- и гетерозигот .

Закон Харди-Вайнберга выражает вероятное распределение генотипов в любой свободно скрещивающейся популяции. Но его проявление возможно при соблюдении следующих обязательных условий .

1. Популяция должна иметь неограниченно большую численность .

2. Все особи в популяции должны иметь возможность свободно скрещиваться .

3. Гомозиготные и гетерозиготные особи по данной паре аллелей должны быть одинаково плодовиты, жизнеспособны и не подвергаться отбору .

4. Прямые и обратные мутации должны происходить с одинако­ вой частотой .

Распределение аллелей в неограниченно большой популяции при свободном скрещивании, отсутствии отбора и без возникновения мутаций устанавливается на основе концентрации генов, имеющихся в популяции .

К онцент рация генов - это их от носит ельная част от а в популяции .

Зная частоту рецессивного гена, можно пользуясь законом ХардиВайнберга, определить частоту доминантного гена и, наоборот, определить концентрацию рецессивного гена в популяции, частоту ге­ терозиготного носительства патологического гена, вероятность по­ явления наследственного заболевания и т.д .

Закон Харди-Вайнберга можно назвать законом равновесия генных концентраций в панмиксных популяциях. Это равновесие сохраняется до тех пор, пока под влиянием какого-либо фактора не изменится концентрация аллелей. Скрещивание, на основе которого старое равновесие распределения генотипов преобразуется в новое на основе изменившейся концентрации аллелей, получило название стабилизи­ рующего .

17.2. ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ

ЧЕЛОВЕЧЕСТВА

Человечество на самых ранних стадиях своей истории раздели­ лось на множество различных по величине популяций. Человечество не представляет собой панмиксную популяцию, а огромную совокупность чрезвычайно многочисленных в брачном отношении почти полностью замкнутых в себе групп, притом очень неравномерно размножающихся. Среди них выделяют демы и изоляты .

Дем (греч. demos — народ) — местная сравнительно изолиро­ ванная самообеспечивающаяся группа близкородственных сво­ бодно скрещивающихся особей, которая, в отличие от популя­ ции, более или менее устойчиво существует только в течение жизни нескольких поколений. Отдельные демы одной популяции могут отличаться друг от друга по каким-либо морфологическим признакам. Демы включают не более 100 человек, существуют 1-2 поколения и далее распадаю тся, имеют повышенную степень панмиксии по сравнению с популяциями и полностью не обмениваются особями. Примеры демов - высокогорные села, малочисленные религиозные секты, многодетные семьи .

Изоляты - популяции или группы популяций, пространствен­ но изолированных от других популяций данного вида, или между ними сущ ест вует предельно ограниченны й обмен особями .

Примером изолята могут служить парсы - племя огнепоклонников, живших до XII века в районе г. Баку, а затем переселившихся под давлением мусульманства в Индию. Парсы и сегодня поклоняются богу Огня и поддерживают на религиозной почве близкородственные браки. Изоляты включают до 1 500 человек, существуют несколько поколений, имеют повышенную степень панмиксии по сравнению с популяциями, возможен незначительный обмен особями. К изолятам относятся: различные ответвления основных вероисповеданий (баптисты, пятидесятники, староверы, свидетели Иеговы и т.д.); круп­ ные религиозные секты; народности, проживающие не в своей стране (татары, евреи, поляки и т.д.) .

Для демов и изолятов характерен низкий естественный прирост населения, частота близкородственных браков составляет 80-90% .

Даже по редким рецессивным аллелям количество гетерозигот в демах и изолятах оказывается достаточно высоким и способствует переходу рецессивных патологических генов из гетерозиготного состояния в гомозиготное. Эти факты приводят к появлению наследственной патологии, снижению жизнеспособности или даже к вымиранию популяции, что и происходит сегодня с парсами .

17.3. ВЛИЯНИЕ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ЭВОЛЮЦИОННЫХ

ФАКТОРОВ НА ЧЕЛОВЕЧЕСКИЕ ПОПУЛЯЦИИ

В человеческих реальных популяциях закономерности распреде­ ления генов по формуле Харди-Вайнберга оказываются не примени­ мыми. Однако основные эволюционные факторы, определяющие структуру генофонда популяций (мутационный процесс, изоляция, дрейф генов, отбор, действующий в популяциях людей), приводят к сложным эффектам, приводящим к изменению генетического состава популяции, т.е. к элементарному эволюционному явлению. Тщательный анализ роли различных факторов, оказывающих давление на человеческую популяцию, показывает, что все эволюционные факторы могут быть сведены к действию мутационного процесса, изоляции и естественному отбору .

17.3.1. МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС Мутации являются элементарным эволюционным материалом, а сам процесс возникновения мутации - постоянно действующим элементарным эволюционным фактором, оказывающим давление на популяции живых организмов. В целом, частота возникновения отдельных спонтанных мутаций лежит в пределах 10'4 - 10~8 .

Поскольку общее число генов в генотипе достигает десятков тысяч, то общая частота возникновения мутаций на поколение достигает зна­ чительных величин. При этом надо учитывать, что идут как прямые, так и обратные мутации одного и того же гена. Поэтому давление мутационного процесса может быть определено изменением частоты одного аллеля по отношению к другому. Комбинативная изменчивость является исключительно мощным фактором, усиливающим давление мутационного процесса в популяциях .

Установлено, что около 98% наследственных изменений в популя­ ции обязано своим распространением генетической комбинаторике .

Спонтанный мутационный процесс статистичен. Он ведет к появлению самых разнообразных мутаций. Ненаправленность мутационного процесса делает невозможным его направляющее влияние как фактора эволюции на весь процесс в пределах популяции. Эволюцион­ ное значение мутационного процесса определяется тем, что он постоянно поддерживает высокую степень гетерогенности природных популяций .

Огромное численное преобладание гетерозиготна над гомозиго­ тами аа весьма существенно, так как подавляющее большинство патологических мутаций рецессивно. Среди описанных к настоящему времени моногенно наследующихся особенностей доминантные и кодоминантные мутации превосходят по численности рецессивные .

Так, в каталоге менделевских генов человека насчитывается 1117 аутосомно-рецессивных, 1489 аутосомно-доминантных и 205 сцепленных с полом генов .

17.3.2. ИЗОЛЯЦИЯ И золяция — возникновение лю бы х барьеров, наруш аю щ их панмиксию. Значение изоляции сводится к нарушению свободного скрещивания, что ведет к увеличению и закреплению различий между популяциями и отдельными частями всего вида. Без такого закрепления эволюционных различий невозможно никакое формообра­ зование .

В качестве изолирующих факторов в человеческих популяциях, повышающих инбридинг, выступают факторы расстояния, обычаи, побуждающ ие к бракам внутри села или бракам в пределах ближайш их сел. При стабильности населения на протяжении нескольких столетий и неравномерности числа потомков в разных семьях и родах одно это обстоятельство сильно повышает частоту браков между родственниками, например, в малых селах, отделенных друг от друга расстояниями, преградами. К распаду популяций на множество субизолятов приводят также явления расовой, религиоз­ ной, кастовой, имущественной и профессиональной изоляции .

Происходящая в последние десятилетия урбанизация наряду с ломкой факторов изоляции ведет к резкому падению частоты родственных браков и к падению частоты рождения мутантных гомо­ зигот . Однако урбанизация не везде снижает инбридинг, ибо выселение из сел в город идет семьями, что повышает частоту родственных браков среди остающихся в изолятах семей. Резкое падение рожда­ емости в городах приводит к тому, что их население постоянно пополняется выходцами из деревень, нередко происходящих от родственных браков .

17.3.3. ДРЕЙФ ГЕНОВ В малых изолированных популяциях закон Харди-Вайнберга не действует, поскольку он основан на статистических закономернос­ тях, которые не играют роли в малых популяциях. В них, с течением времени, наблюдается выщепление гетерозигот (Аа) и накопление гомозигот (АА, аа). Изучение этого феномена было начато С. Райтом и Р. Фишером (1927 г.) и названо дрейфом генов. Однако, широкое выяснение сути этого явления сделали Н.П. Дубинин и Д.Д. Ромашов (1932 г.) и предложили называть его генетико-автоматическими процессами. Оба термина имеют одинаковый смысл .

Установлено, что в малочисленных, скрещивающихся между собой популяциях, уменьшается гетерозиготность и возрастает генетическая однородность. Это явление может привести к накоплению тех или иных неблагоприятных признаков и последующей элиминации из популяции их носителей независимо от отбора. Накопление летальных генов может привести к вымиранию популяции .

Дрейф генов — изменение генетической структуры популяций в результате любых случайных причин.

Дрейф генов проявляется, как правило, лишь при небольшой численности популяции в двух видах:

различий между последовательными поколениями одной и той же популяции, наблюдаемых во времени, и различий между одновременно существующими родственными популяциями, наблюдаемыми в пространстве .

Большинство популяций человека полиморфно по группам крови АВО, т.е. содержат все три аллели (рис. 17.1). В большинстве популяций Земли частота аллели 1 колеблется между 15% и 30%, а А аллели 1в - между 5% и 20%. В это же время частоты этих аллелей в популяциях эскимосов Аляски и Гренландии составляет 30% и 6%, а в небольшом племени северных эскимосов (300 человек), в Туле (Гренландия) частота гена 1А составляет всего 9%. В изолятах Лабрадора ген 1 отсутствует. Отмечены резкие отклонения в группах в крови у разных племен индейцев. Так, у индейцев племени черноногих ген группы крови 1 наблюдается в 80%, а у индейцев штата Юта - в А 2% .

Высокая степень репродуктивной изоляции малочисленных человеческих популяций на протяжении нескольких поколений создает условия для дрейфа генов. Примером действия дрейфа генов в человеческих популяциях является «эффект родоначальника». Он возникает, когда несколько семей порывают с родительской популяцией и создают новую на другой территории. Такая популяция обычно Рис. 17.1. Полиморфизм на земном шаре частоты аллелей групп крови IA 1в,, 1° (по A. Bines, 1954) .

поддерживает высокий уровень брачной изоляции, что способствует закреплению в ее генофонде одних аллелей и элиминации других. В результате этого частота даже очень редкого аллеля становится значительной. Для медицины представляет интерес последствия дрейфа генов, и, в частности, «эффект родоначальника» в неравно­ мерном распределении некоторых наследственных заболеваний в че­ ловеческих популяциях на земном шаре. Так, изоляция и дрейф генов привели к высокой частоте встречаемости церебромакулярной дегенерации в Квебеке и Ньюфаундленде, детского цистиноза во Франции, алкаптонурии в Чехии и Словакии и т.д. Дрейф генов отчетливо протекает при организации новых поселений, когда отдельная популяция в качестве случайной выборки выделяется из больш ой популяции и заселяет новый район. Так, в штате Пенсильвания живет секта менонитов, которая поддерживает инбри­ динг. Почти все 8000 человек этого изолята произошли от трех супружеских пар, поселившихся в Америке в 1770 г. В этом изоляте имеется высокая концентрация гена, обусловливающего у гомозигот карликовость с полидактилией. Около 13% людей изолята гетеро­ зиготны по этому гену. В других группах менонитов, живущих в США, это заболевание не выявляется .

17.3.4. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР Ч. Дарвин определил естественный отбор как сохранение особей с полезными и гибель с вредными индивидуальными уклонениями переживание наиболее приспособленных». Однако эта формулировка недостаточно отражает некоторые важные генетические последствия действия отбора. В процессе естественного отбора важны не столько выживание или гибель особей, сколько их дифференциальное размножение. Главное значение в эволюции имеет не само выживание особей, а вклад каждой особи в генофонд популяции. Больший вклад вносит та особь, которая оставит более многочисленное потомство .

Без размножения вклад особи в генофонд популяции равен нулю. Только успех в распространении и закреплении определенных аллелей (или целых генных комплексов) в популяциях ведет к возникновении элементарного эволюционного явления. Следовательно, лишь успех в размножении разных особей может служить объективным генетико­ эволюционным критерием естественного отбора .

Естественный отбор — это избирательное (дифференциаль­ ное) воспроизведение разных генотипов (или генных комплексов) .

Имеются все основания считать, что частота некоторых генов в популяциях человека меняется под влиянием отбора, особенно в популяциях, обитающих в среде, которая в недалеком прошлом претерпела серьезные изменения. Подтверждением действия отбора в популяциях человека могут служить факторы выяснения причин спонтанных абортов и перинатальной смертности у человека .

Согласно данным Н.Г1. Кулешова (1978), более 42% спонтанных абортов происходит вследствие летального эффекта хромосомных аномалий. На разных сроках беременности в течение 2-4 недель первого триместра эта цифра достигает 70%, во втором - 30%, в третьем триместре (на 20-27 неделе) - 4% имеет хромосомную этиологию как причину спонтанных абортов. Среди мертворожденных 6% имеют летальные хромосомные аномалии. Перинатальная смертность в 6,2% случаев обусловлена хромосомной патологией .

Действие отбора обеспечивает способность организма вносить вклад в генетический состав будущего поколения. Это обеспечива­ ется двумя путями: отбор на вы ж иваемость, где все реш ает выживаемость организмов до периода размножения, и отбор генетических факторов, влияющих на размножение .

Особая ситуация складывается, когда отбор действует, увеличи­ вая выживаемость гетерозиготных особей при полном выщеплении отрицательных гомозиготных форм до периода размножения. Эта форма отбора получила название контротбор. При этом характерно, что гетерозиготы (Аа) более ж изнеспособны, чем каждая из гомозигот (АА, аа) в отдельности. Явление контротбора можно рассмотреть на примере серповидноклеточной анемии у человека .

Особи, гомозиготные по гену H bs (H bs H bs), страдают от малярии, в то время как гетерозиготы (Н вА H b s) вполне здоровы, хотя их эритроциты содержат гемоглобины НвА и H bs. Частота таких гетеро­ зигот в Западной Африке составляет около 40%, тогда как среди негров США —только 9%. Обладатели генотипа НвАH bs устойчивы против возбудителя тропической малярии, что особенно важно для детей в возрасте от 6 мес. до 5 лет. До 6 мес. дети имеют пассивный иммунитет, полученный от матери, а после 5 лет они развивают активный иммунитет против паразита. При устойчивости против малярии гетерозигот H baH bs ожидается, что частота гена H bs должна быть выше в наиболее малярийных районах мира, что в действитель-ности так и есть. Наличие же H bs среди американских негров свидетель­ ствует об их происхождении из районов высокой концентрации гетерозигот .

17.4. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ ПОПУЛЯЦИЙ

ЧЕЛОВЕКА

Полиморфизм (многоформность) - любое разнообразие форм одного и того же вида организмов. Полиморфизм является наибо­ лее универсальным явлением жизни. Дж. Б.С. Холдейн (1892-1964) назвал человека самым полиморфным видом на Земле. У человека полиморфны практически все признаки (цвет глаз, волос, форма носа и черепа, группа крови и т.д.). Полиморфизм может быть результатом дискретной внутрипопуляционной изменчивости наследственного характера, которая может определяться нормой реакции. Генетический полиморфизм возникает благодаря закреплению в популяции разных мутаций. Поэтому его классифицируют на генный, хромосомный и ге­ номный .

Генный полиморфизм обусловлен наличием двух или более аллелей. Например, способность людей ощущать вкус фенилтиомочевины определяется доминантным аллелем (Т'Г, Tt), гомозиготы рецессивные (tt) - не ощущают. Наследование групп крови определяют три аллели — В, О. Генетический полиморфизм по многим локусам А, мог быть унаследован человеком от предков на досапиентной стадии развития. В частности, полиморфизм человека по резус-фактору (Rh+ и R h), который был обнаружен первоначально у обезьян макакарезуса .

Хромосомный полиморфизм связан с хромосомными аберра­ циями. Например, деления короткого плеча хромосомы 4 (синдром Вольфа-Хиршхорна), деления короткого плеча хромосомы 5 (синдром «кошачьего крика») .

Геномный полиморфизм обусловлен изменением числа хромо­ сом в кариотипе. Например, моносомия ХО (синдром Шерешевского-Тернера); наличие добавочной Х-хромосомы у мужчины - ХХУ (синдром Клайнфельтера); трисомия по 21-й паре аутосом (болезнь Дауна) .

Полиморфные генетические системы по их предполагаемой природе включают в себя три группы полиморфизмов: транзиторный, нейтральный, балансированный .

Транзиторный полиморфизм объясняется сменой генетичес­ кого состава популяции по рассматриваемому локусу. Один новый аллель в изменившихся условиях среды становится более выгодным и зам еняет «исходный». Такой полиморфизм не может быть стабильным потому, что благодаря естественному отбору рано или поздно «исходный» аллель будет вытеснена новым, и популяция будет мономорфной по «новому» аллелю. Скорость такого процесса нельзя заметить на протяжении жизни одного поколения .

Нейтральный полиморфизм обусловлен случайными стохас­ тическими процессами (дрейф генов, «эффект родоначальни­ ка»), приводящими к случайным изменениям генных частот ал­ лелей. Например, возникновения различий в адаптивно-индифферен­ тных признаках (приросшая или свободная мочка уха). Изменения генных частот по этим признакам осуществляется по механизму дрейфа генов, чем и объясняется нейтральный тип их эволюции .

Балансированный полиморфизм — полиморфизм, обусловлен­ ный сложным балансом между отбором против обеих гомози­ гот в пользу гетерозигот. Рецессивный генотип подвергается более сильной элиминации, чем доминантный. Различия в скорости элиминации двух этих генотипов поддерживают постоянное, стабильное равновесное существование в популяции обеих аллелей с собственной для каждого частотой. Этим и объясняется стабиль­ ность такого полиморфизма. Наиболее полно изучены системы балансированного полиморфизма, связанные с отбором по малярии аномальных гемоглобинов, талассемии, недостаточности эритро­ цитарного фермента глюкозо-6-фосфат-дегидрогеназы. Стабиль­ ность этих полиморфизмов исчезает в связи с успехами борьбы с малярией. Балансированный полиморфизм превращается в транзиторный. Однако, для снижения генных частот теперь уже этих полностью патологических генов, должно пройти несколько десятков поколений .

Большое число открытых к настоящему времени полиморфных систем у человека со значительным числом аллелей приводит к тому, что практически каждый человек обладает уникальным набором генов, что позволяет говорить о биохимической и иммунологической индивидуальности личности. Это имеет больш ое значение в медицинской практике, особенно в судебной экспертизе .

Обычно наследственная предрасположенность носит мультифакториальны й характер и определяется множ еством генов с преобладающим эффектом одного или нескольких. Для установления этих генов пользуются биохимическими и иммунологическими методами антропогенетики. В настоящее время описано более 130 полиморфных генных локусов, кодирующих полиморфные белки. Это белки-ферменты, антигены, транспортные белки и т.д. Высказыва­ ются суждения, что около одной трети структурных генов человека (т.е. не менее 17 тыс.) должны иметь множественные аллели, т.е .

кодировать полиморфные продукты метаболизма. В таком большом выборе для генетической рекомбинации заложена возможность воз­ никновения индивидов с неблагоприятными сочетаниями генов, оп­ ределяющих наследственную предрасположенность к заболеваниям .

Учитывая генетический полиморфизм, для конкретного определения генетического фактора предрасположения к болезни сравнивают частоту встречаемости тех или иных полиморфных белков (антигенов) при данной болезни и в контрольной группе здоровых людей. Имеются многочисленные сведения по ассоциациям болезней с иммунологи­ ческими маркерами - антигенами групп крови АВО, системы HLA, с гаптоглобинами крови и с секретером. В частности, установлена пред­ расположенность людей со II группой (А) крови к раку желудка, тол­ стой кишки, яичника, шейки матки, ревматизму, ишемической болезни сердца, тромбоэмболиям и т.д. Люди с I группой крови (О) предрасположены к заболеваниям язвенной болезни желудка и 12перстной кишки и т.д. Ассоциации антигенов системы HLA свидетель­ ствуют о наследственной предрасположенности: к хроническому гепатиту, ревматоидному артриту, тиреотоксикозу, множественному склерозу - у людей, имеющих антигены группы Dr.; к псориатическому артриту, анкилозирующему спондилиту, болезни Рейтера - антигены В-27; к юношескому сахарному диабету - антигены Bw-15; к сахарному диабету, болезни Аддисона - антигены В-6 и т.д .

17.5. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ГРУЗ, ЕГО МЕДИЦИНСКОЕ

ЗНАЧЕНИЕ

Исследованиями С.С. Четверикова, Н.В. Тимофеева-Ресовского, Н.П. Дубинина, В.Г. Добжанского в 30-х годах XX века было показано, что широкое распространение в природе летальных мутаций представляло собой открытие феномена генетического груза .

Генетический груз — относительное сниж ение ж изнеспособ­ ности особи в популяции по сравнению с оптимальным геноти­ пом .

Человек подчиняется всем тем же законам мутационной и популяционной генетики, что и все другие организмы. Для него также характерен генетический груз. Об этом говорят факты широкого распределения у человека врожденных наследственных заболеваний .

Среди них много заболеваний, обусловленных наличием рецессивных генов. В этом случае больной ребенок рождается от внешне здоровых родителей. По подсчетам имеется около 100 разных наследственных болезней, которые в каждом поколении поражают около 4% новорожденных .

Объем генетического груза и его природу у человека изучают путем анализа последствий от родственных браков. Потомки от брака родственников испытывают на себе влияние генетического груза в виде высокого процента мертворождений и высокой смертности до года и выше. Так, по наблюдениям, проведенным во Франции, мертворожденные в родственных браках составляют от 26 до 50 на 1000 рожденных, тогда как у неродственников - от 19 до 21 на 1000 рожденных. Генетический груз понимается не только как летальные мутации, переходящие в гомозиготное состояние, но и весь спектр мутаций, понижающих адаптивные свойства особей. В популяции различают генетический груз трех видов: мутационный, сбалансиро­ ванный, субституционный (переходной) .

Мутационный груз возникает за счет повторных мутаций. Его объем определяется частотой мутаций во всех локусах, дающих отрицательные изменения .

Сбалансированный груз имеет место тогда, когда отбор в раз­ ных направлениях действует на гомозиготы и гетерозиготы (пример с Hbs) .

Субституционный груз возникает при изменениях в условиях среды, когда аллель, ранее обеспечивающий адаптивную норму, становится отрицательным. В этих условиях частоты обоих аллелей старого, потерявшего приспособительное значение, и нового - еще достаточно велики. Это вы зы вает полиморфизм и заметное проявление генетического груза за счет старого аллеля .

Проблема генетического груза у человека имеет важное значе­ ние для современной медицины, т.к. наследственные заболевания приобретают все больший удельный вес в отягощении человечества болезням и. Знание генетики врож денны х болезней, степени насыщенности ими популяций, географии генов болезни необходимо для практической медицины. Эти проблемы исключительно важны для антропологии, для понимания будущей биологической эволюции человека. Вопрос о генетическом грузе у человека приобретает особое значение в связи с проблемами защиты окружающей среды от загрязнений .

БИОСФЕРНО-БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКИЙ

УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО

–  –  –

18.1. ЭКОЛОГИЯ, ЕЕ ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ Жизнь не может существовать на Земле только в виде популяций отдельных организмов. Она существует в виде сообществ живых организмов, в которых одни виды находятся в тесной связи с другими .

Изучение этих связей, проявляющихся на биосферно-биогеоценотическом уровне, изучает специальная биологическая наука экология (греч. oicos - жилище, logos - наука). Термин «экология» был предложен Э. Геккелем в 1866 г., однако как самостоятельная наука экология сформировалась приблизительно к 1900 г .

Экология - биологическая наука, изучающая закономерности взаимоотношений, сложившихся и складывающихся совокупно­ стей организмов с окружающей средой, структуру, динамику и историческое развитие сообществ - биогеоценозов, экосистем и биосферы в целом. Экологию можно определить как систему научных дисциплин, изучающих жизнь на надорганизменном уровне организации. Это значит, что в поле зрения экологии, прежде всего, лежат закономерности взаимоотношений и взаимосвязей особей и их популяций или комплекса видов (сообществ) между собой и с условиями неорганической среды. Экология имеет дело, в основном, с той стороной взаимодействия организмов со средой, которая обусловливает развитие, размножение и выживание особей, структуру и динамику популяций и сообществ и их роль в протекающих в биоценозах процессах. Экология изучает влияние организмов и их ком­ плексов на среду их обитания, признана создать научную основу рациональной эксплуатации биологических ресурсов, прогнозирова­ ния изменений природы под влиянием деятельности человека и управления процессами, протекающими в биосфере, сохранения среды обитания человека .

П редм ет ом экологии являю тся: ф изиология и поведение отдельных организмов в естественных условиях обитания, рожда­ емость, смертность, миграция, внутривидовые отношения; межвидо­ вые отношения, потоки энергии и круговорот веществ .

Виды экологии в зависимости от рассматривания живого в его взаим освязях со средой: аут оэкология (уровень организм а);

демэкология (уровень популяции); специесэкология (уровень вида);

синэкология (уровень биоценоза); биогеоценология (уровень экосистем) .

В истории экологии можно выделить 5 этапов .

Первый этап - предистория экологии как науки. Он продолжался с глубокой древности до конца XVIII века и характеризовался появлением экологических знаний в зоологической и ботанической географии. Уже в сочинениях Аристотеля и Феофраста, трудах древних римских, индусских и китайских ученых, животные и растения часто рассматривались в связи с условиями жизни. В этом периоде наиболь­ шую научную значимость имели труды К. Линнея. Он сформулировал гипотезу постоянства видов, дал основы научной системы животных и растений, ввел бинарную номенклатуру, признавал образование разновидностей под влиянием условий существования. К концу жизни К.Линней стал допускать возможность естественного возникновения видов под влиянием условий среды и гибридизации .

Второй этап - создание экологических направлений в ботаничес­ кой и зоологической географии. Период охватывает первую половину XIX века. Наибольшую значимость имели труды французского натуралиста Ж.Б. Ламарка, который описал влияние живых организмов на геологические процессы, дал понятие "биосферы". В книге "Философия зоологии" (1809 г.) Ж.Б. Ламарк впервые сформулировал целостную эволюционную концепцию, ввел принципы градации, историзма, показал влияние факторов среды на организмы, но не сумел объяснить принципы адаптации организмов к среде обитания, неправильно указал эволюционные факторы .

Третий этап - формирование экологии растений и животных как науки об адаптациях организмов на базе дарвинизма. Этот период охватывает время со второй половины XIX столетия до 20-х годов XX века. Эволюционное учение Ч. Дарвина имело решающее значение для развития биологии. В книге "Происхождение видов путем естественного отбора" (1859 г.) Ч. Дарвин дал теорию исторического развития организмов и материалистический подход к исследованию явлений целесообразности в живой природе. На основе дарвинизма развились генетика и экология. Немецкий биолог Э. Геккель в 1866 г .

назвал науку, изучающую отношения организма с неорганической и органической средой, "экологией". В 1877 г. К. Мебиус ввел понятие о биоценозе. В связи с этим экология перестала быть только экологией особей (аутоэкологией), в ней развивается новое направление экология сообществ (синэкология, или биоценология) .

Четвертый этап становление экологии как общебиологической науки, взаимосвязанной с охраной природы. Это период с 20-х до 60х годов XX столетия. Большое значение для развития экологии имели труды русского геохимика В.И. Вернадского. В созданном им учении о биосфере рассматривались основные свойства живых организмов, их взаимодействие с неживой природой. Впервые было показано влияние живого на абиотическую среду, дано определение ноосферы, которую ученый рассматривал как высшую стадию развития биосферы. Учение В.Н. Вернадского о биосфере сыграло важную роль в подготовке экологов, целостном восприятии природных комплексов. В 1935 г. английский ботаник А.Тэнсли ввел понятие "экосистема" как совокупность живых и мертвых элементов природы, а в 1940 г. русский ученый В.Н. Сукачев развил представление о биогеоценозе, раскрывая всю полноту взаимодействий и взаимоза­ висимостей живых существ и элементов неживой природы в биосфере .

Экология в этот период рассматривала живое в его взаимосвязях со средой на уровнях организма, популяции, вида, биоценоза и экосистем и все больше связывалась с задачами охраны природы .

Пятый этап - развитие глобальной экологии и антропоэкологии .

Это современный период, начавшийся с 60-х годов XX столетия .

Особое внимание уделяется антропоэкологии. Задачами антропоэколо­ гии являются изучение закономерностей взаимодействия популяций людей с факторами окружающей среды: закономерностей развития народонаселения, сохранения и развития здоровья, совершенствования физических и психических возможностей человека. Это позволяет изучать общие, фундаментальные закономерности сохранения и развития здоровья популяций людей с учетом специфики всех климато-географических и социально-производственных условий .

Вклад белорусских ученых в развитии экологии определяется изучением вопросов антропоэкологии (Савицкий Б.П., Сержанин Н.К., Радкевич В.А.), экологии растений (Якушев Р.Л., Крот В.А., Сидорович Л.Г.) и гидроэкологии (Сущеня С.А., Комлюк Г.Л.) в Республике .

18.2. БИОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ, ИЗУЧАЕМЫЕ

ЭКОЛОГИЕЙ

Наиболее тесные взаимоотношения складываются между орга­ низмами, населяющими определенный участок среды обитания с однородными условиями существования. Такие участки (однородный участок степи, леса, озеро и т.п.) получили название биотопов (греч .

bios - жизнь, topos - место). Исторически сложившееся сообщество организмов, населяющих биотоп, получило название биоценоза (греч .

bios — жизнь, koinos— общий). В состав биоценоза могут входить сотни и тысячи видов, но большинство из них обычно играет незначительную роль, и лишь один или несколько видов являются основными регулирующими факторами. В наземных биоценозах такими видами являются растения. Исходя из единства компонентов биоценоза и их абиотического окружения, А.Г. Тэнсли в 1935 г. предложил термин «экосистема» .

Экосистема —любое единство, включающее все организмы на данном участ ке и взаимодейст вую щ ие с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенную трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ (Одум Ю., 1975). Экосистемы не имеют определенного объема и могут охватывать пространства разной протяженности от капли или аквариума до океана или всей поверхности планеты .

Для удобства описания в экосистем е вы деляю т следую щ ие компоненты:

1) абиотические (неорганические) вещества, включающиеся в круговорот;

2) органические соединения (белки, углеводы, липиды, гуминовые вещества и т.д.), связывающие биотическую и абиотическую части;

3) климатический режим (температура и другие физические факторы);

4) продуценты - автотрофные организмы, главным образом зеленые растения, которые способны создавать пищу из простых неорганических веществ;

5) макроконсументы или фаготрофы - гетеротрофные организмы, главным образом животные, которые поедают другие организмы или частицы органического вещества;

6) микроконсументы, сапрофиты или осмотрофы - гетеротрофные организмы, преимущественно бактерии и грибы, которые разрушают сложные соединения мертвой протоплазмы, поглощают некоторые продукты разложения и высвобождают неорганические питательные вещества, пригодные для использования продуцентами, а также органические вещества, способные служить источниками энергии, ингибиторами или стимуляторами для других биотических компо­ нентов экосистемы. Продуценты, макро- и микроконсументы составляют биомассу (живой вес) экосистемы .

Географическое распространение экосистем, занимающих обшир­ ные пространства, хорошо коррелируют с климатическими и почвенными зонами. Ту или иную экосистему распознаю т по соответствующему зрелому растительному сообществу, название которого часто служит и названием экосистемы в целом. Наиболее яркую картину смены экосистем можно наблюдать при перелете на самолете от одного полюса к другому.

Основные экосистемы мира:

тундра, тайга, листопадные леса, тропики, степь, пустыня, горы, океаны и т.д. При рассмотрении экосистемы нельзя забывать, что возбудители болезни, ее доноры, переносчики и реципиенты являются сочленами экосистемы определенного географического ландшафта, например, тайги, степи, пустыни и др. Таким отношениям отвечают очаги трансмиссивных болезней, которые возникли в процессе эво­ люции и существуют ныне без всякого отношения к человеку .

Приуроченные к определенному участку земной поверхности биоценоз и биотоп, образуют биогеоценоз. Биогеоценоз (био + греч .

geo — земля, koinos — общий) — относительно пространственная, ограниченная, внут ренне однородная природная сист ем а функционально взаимосвязанных живых организмов и окруж а­ ющей их абиотической среды, характеризующаяся определенным энергет ическим сост оянием, типом и скорост ью обмена вещ ест вом и инф орм ацией (С укачев В.Н., 1940). Главным компонентом биогеоценоза служит биоценоз. Биоценозы отличаются по видовому составу. Важнейшей их характеристикой является постоянное взаимодействие популяций организмов друг с другом .

Экологические влияния отдельной популяции распространяются в биоценозе во всех направлениях, но по мере прохождения последова­ тельных звеньев в цепи взаимодействия интенсивность влияния ослабевает. Показателями структуры и функционирования биоценозов служат их видовой состав, число трофических уровней, первичная продуктивность, интенсивность потока энергии и круговоротов веществ .

Наиболее устойчивыми являются биогеоценозы, для которых характерно большое видовое разнообразие, наличие неспециализиро­ ванных видов, слабая степень отграниченности от соседних экологических систем и большая биомасса .

Биосфера или экосфера (греч. bios - жизнь, sphera — шар) — самая крупная и наиболее близкая к идеалу «самообеспечения»

биологическая система. Она включает все живые организмы Земли, находящиеся во взаимодействии с физической средой Земли, в результате чего эта система, через которую проходит энергия Солнца, подцерживается в состоянии устойчивого равновесия. Понятие «биосфера» ввел в науку австрийский геолог Э. Зюсс (1875), подразумевая под ней одну из оболочек Земли .

Дальнейшая разработка теоретической концепции биосферы тесно связана с исследованиями В.И. Вернадского, который впервые употребил этот термин в 1911 г. Биосфера, по В.И.

Вернадскому, включает четыре основные компонента:

- живое вещество - совокупность живых организмов;

- биогенное вещ ест во, создаваем ое и перерабаты ваем ое организмами (газы атмосферы, каменный уголь, битумы, известь и т.п.);

- биокосное вещество - результат совместной деятельности организмов и абиогенных процессов (вода, почва, кора выветривания);

- косное вещество, образующееся без участия организмов (про­ дукты тектонической деятельности, метеориты, пр.) .

Термины «живое вещество», «косное вещество», применявшиеся В.И. Вернадским, нельзя считать удачными. В них отражены перво­ начальные представления их автора о принципиальном развитии живого, способного к эволюции, и косного, чуждого развитию. Поэтому сейчас пользуются выражениями: совокупность организмов, живой покров Земли, пленка жизни, биомасса Земли. Вместо термина «косное вещество» говорят о минеральных элементах, неорганическом веществе, абиогенном веществе. Верхняя граница биосферы, по В.И. Вернадскому, проходит на высоте 15-20 км, охватывая всю тропосферу и нижнюю часть стратосферы. Снизу биосфера ограничена органическими отложениями: на дне океанов (порой до глубины свыше 10 км) и глубиной проникновения в недра Земли организмов и воды в жидком состоянии. Бактерии, например, обнаружены при бурении в дельте Миссисипи на глубине, превышающей 7,5 км .

В настоящее время биосферой называют область распрост­ ранения ж изни на Земле. О на вклю чает совокупность всех организмов и их остатков, а также части литосферы, гидросферы и атмосферы, как населенные ныне живыми организмами, так и преобразованные их прошлой деятельностью .

В истории эволюции биосферы выделяют шесть этапов. Первый этап - развитие жизни в водной среде, приведшее в ходе эволюции к появлению растений и животных-. Второй этап —формирование организма как характерной живой среды жизни паразитов и симбионтов у обитателей воды. Третий этап - выход организмов на сушу и формирование воздушной и биокосной (почва с ее педобионтами) сред. Четвертый этап - появление живорождения, что сделало организм как среду жизни не только межвидовым, но и внутривидовым явлением. Пятый этап - появление человека и формирование человеческого общества. Шестой этап - переход биосферы в ноосферу, т.е. среду разума, к чему стремится челове­ чество .

18.3. АНТРОПОЭКОЛОГИЯ, ЕЕ ЗАДАЧИ Изучение сущности современной научно-технической революции и ее воздействия на окружающую среду расширило содержание понятия «экология» и ввело в научный обиход термины «экология человека» и «экология общества». Такой подход приводит не только к констатации объективного процесса «экологизации» современных естественных наук, но позволяет определить методологически обоснованные пути экологизации различных наук и их взаимосвязь с традиционными научными направлениями .

Экология человека — наука, изучающая общие закономернос­ ти взаимодействия общества и окружающей среды, а также практ ические проблемы ее охраны. По мнению академ ика И.П. Герасимова, биологический компонент в понятии «экология человека» должен рассматриваться лишь в связи с социальными факторами .

Предметом экологии человека является изучение закономернос­ тей взаимодействия популяций людей с факторами окружающей среды, закономерностей развития народонаселения, сохранения и развития здоровья, совершенствования физических и психических возможно­ стей вида Homo Sapiens. Такой подход создает возможность для изучения наиболее общих, фундаментальных закономерностей сохранения и развития здоровья популяций людей с учетом специфики всех климато-географических и социально-производственных условий .

Экология человека изучает закономерности существования и разви­ тия антропоэкологических систем, представляющих сообщества людей, находящиеся в динамической взаимосвязи со средой и удовлетворяющие, благодаря этому, свои потребности .

Сообщ ества людей различаю тся по способу производства материальных ценностей и структуре социально-экономических отношений. В процессе существования атропоэкологических систем взаимодействие людей и природной среды осуществляется в двух направлениях. Во-первых, происходят изменения биологических и социальных показателей отдельных индивидуумов и общества в целом, направленные на удовлетворение требований, предъявляемых человеку средой. Во-вторых, осуществляется перестройка самой среды для удовлетворения требований человека. Общим результатом биологических и социальных процессов в антропоэкологических сис­ темах служит индивидуальная и групповая приспособленность человеческих сообществ к жизни в средах обитания, различающих­ ся по природным условиям, формам хозяйствования и культуры. В результате такой приспособленности человек адаптируется к условиям жизни не только физиологически, но и экологически, технически, эмоционально .

Выделяют три уровня взаимодействия человека с окружающей средой - индивидуальный, групповой и глобальный. Индивидуаль­ ный уровень характеризует взаимодействие каждого человека с окружающей средой. На групповом уровне изучается взаимодействие популяций людей с окружающей средой, а на глобальном - всего человечества. К примерам глобального взаимодействия человека с окружающей средой можно отнести истончение озонового слоя, уменьшения невосполнимых природных ресурсов, загрязнение мирового океана, рост народонаселения и др .

Человек, выделившись из животного мира, сразу же начал активно воздействовать на окружающую среду, что в конечном итоге обусловило формирование экосистем под влиянием деятельности человека. Такими антропогенными экосистемами можно считать агроценозы и города как среду обитания людей (урбоценозы) .

Агроценозы (греч. agros - поле + биоценоз) - совокупность организм ов, обит аю щ их на зем лях сельскохозяйст венного пользования, занят ы х посевам и или посадкам и культ урны х растений. В естественных биоценозах сложный растительный компонент, включающий множество видов, слагается исторически, тогда как в агроценозах растительный покров создается человеком!

Обычно он представлен одним видом или даже сортом культивиру­ емого растения и сопутствующими сорными видами. Человек, создавая возделываемому виду условия произрастания, подавляет другие виды. Смена растительного покрова в агроценозе происходит по воле человека. Интенсивная хозяйственная деятельность человека ведет к замене естественных биоценозов на агробиоценозы, которые становятся все более важными регуляторами газового режима атмо­ сферы .

Город как антропогенная экологическая система отличается от природных экологических систем следующими особенностями:

- более интенсивным метаболизмом на единицу площади за счет использования энергии горючих материалов и электричества;

- вовлечением в миграцию веществ (металлов, пластмасс и т.д.) не столько в пределах системы, сколько на входе и выходе из нее;

- более мощным потоком отходов, многие из которых вообще не реутилизируются и являются более токсичными, чем естественное сырье, из которого они были получены .

Без постоянных поступлений пищи, строительных материалов, горючего, электричества и воды город прекратил бы свое существова­ ние. Площадь суши, занятая в настоящее время городами, не превышает 5% площади Земли. Однако воздействие городов на окружающую среду огромно. Город может влиять на окружающие его биогеоценозы не только как потребитель кислорода и органического вещества, но и как мощный загрязнитель. Город сам не производит продуктов питания, не обогащает воздух кислородом, почти не возвращает воду и неорга­ нические материалы в круговорот веществ. Поэтому город не может считаться экологической системой. Для того чтобы рассматривать город как биоценоз, необходимо расширить его границы с учетом тех сред, которые определяют его жизнеобеспечение .

Условия жизни в городах своеобразны. Здесь легче решаются проблемы трудоустройства, снабжения продуктами питания, медицинского обслуживания. В то же время в городах наиболее выражены преобразования человеком природной среды. Выбросы промышленных предприятий приводят к повышению облачности, теплообмена, образованию тумана, формированию смогов. В летний период температура воздуха резко повышается и смертность среди населения, страдающего хроническими сердечно-сосудистыми заболеваниями, возрастает. Негативно влияет на человека высокая плотность населения, загрязнение почвы, воды и воздуха. Для города характерна низкая рождаемость, а рост населения происходит, в основном, за счет притока людей из сельской местности .

18.3.1. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И АДАПТИВНЫЕ

ТИПЫ ЧЕЛОВЕКА

Люди живут на Земле в различных условиях окружающей среды, что связано с различием (часто резким) биогеограф ических характеристик разных регионов. Люди отличаются друг от друга в самых разных аспектах (по соотношению размеров частей тела, по многим биохимическим и физиологическим признакам), т.е. можно говорить о биологической изменчивости человека. Подразделе-ние людей на монголоидов, европеоидов, негроидов и т.д., несомненно, выражает некоторые реально существующие особенности изменчиво­ сти человека, но выражает их весьма несовершенно и таит в себе источник ошибок. Само перечисление расово-диагностических при­ знаков маскирует тот факт, что все популяции изменчивы. Границы изменчивости таких количественных признаков как рост, цвет кожи, волос, для которых характерно непрерывное распределение в разных популяциях, часто перекрываются. Говоря о различиях людей, термин «раса» часто используют неправильно, смешивая биологические и культурные различия («германская» раса). Такие неверные концепции легко приводят к расистским доктринам. Поэтому, рассматривая биологическую изменчивость людей, правильнее будет говорить о биологической изменчивости человеческих популяций, проживающих в различных биогеографических средах .

Биологическая изменчивость у человека касается различных антропометрических показателей: длина тела, рук, ширина плеч, размеры мозговой коробки и т.д. Наследование антропометрических признаков зависит от многих генов. Доказано, что индивидуальные различия в росте действительно обусловлены генетически. Однако, существуют значительные трудности и интерпретации этих корреляций для человеческих популяций .

Так, многочисленные данные указывают, что средний рост взрослого человека за ХХ-е столетие в экономически развитых странах значительно увеличился. Эти различия в большей мере связаны с условиями среды (питанием), чем с этническим расслое­ нием или дифференциальной миграцией .

Для человека характерна выраженная биологическая изменчивость дерматоглифических узоров на пальцах и ладони (см. §10.1.5) .

Установлены различия дерматоглифических узоров в разных популяциях. Например, у бушменов часто встречаются дуги, и интенсивность узора низка, тогда как у китайцев и у американских индейцев распространены завитки и высокая интенсивность узора .

Установлено, что у европейцев и большинства негроидов чаще встречаются петли, а у монголоидов - завитки. Большую часть узоров на пальцах руки можно отнести к одному из трех типов - «дуги», «петли» и «завитки», хотя имеется выраженное их разнообразие .

Дерматоглифические узоры находятся под генным контролем, но до сих пор не предложено простой схемы наследования .

Для человеческих популяций характерна выраженная биохимичес­ кая изм енчивость, которая строго подчиняется генетическим закономерностям. Это касается различных аномальных гемоглобинов, глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы и других ферментов, наследования групп крови по системе АВО, Rh-фактору и др .

Зональный характер географической изменчивости многих жизненно важных морфологических и функциональных признаков человека свидетельствует о сущ ествовании экологической изменчивости людей. Изменчивость проявляется не только в физиологических признаках, но и в чертах строения тела, что подтверждает длительную историю формирования адаптивных типов людей .

Адаптивный тип - норма биологической реакции человека на условия окруж аю щ ей среды, обеспечиваю щ ая сост ояние относительного равновесия популяции со средой и выраж аю­ щаяся в комплексе м орф оф изиологических особенност ей популяции (Алексеева Т.И., 1989). Он проявляется комплексом морфофункциональных, биохимических, иммунологических признаков, обусловливающих лучшую биологическую приспособленность человека к среде обитания. Адаптивные признаки не зависят от расовой или этнической принадлежности популяции. Согласно данным Т.И. Алексеевой выделяют следующие основные адаптивные типы людей: арктический, тропический, зоны умеренного климата, высокогорный, пустынь и другие .

Арктический тип формировался, преимущественно, под влияни­ ем холодного климата и животной пищи. Для людей этого типа характерны увеличение теплопродукции, относительно сильное развитие костно-мышечной системы, большие размеры грудной клетки, высокий уровень гемоглобина, повышенное содержание минеральных веществ в костях, высокое содержание в крови белков, холестерина, повышенная способность окислять жиры. Артериальное давление ниже по сравнению с популяциями умеренной зоны .

Тропический тип формировался под влиянием жаркого и влажного климата, низкого содержания животного белка в пище. Для людей этого типа характерно наличие определенных соматических призна­ ков. Здесь проживают самые высокорослые и самые низкорослые племена. Для негроидов характерны удлиненная форма тела, сниженная мышечная масса, уменьшенная масса тела при увеличении длины конечностей, уменьшении окружности грудной клетки. Типичны более интенсивное потоотделение, показатели основного обмена и синтеза жиров, снижена в крови концентрация холестерина .

Артериальное давление повышено. Понижение уровня метаболизма за счет уменьшения массы тела. Понижение концентрации АТФ .

Адаптивный тип зоны умеренного климата занимает проме­ жуточное положение между представителями арктического и тропического типов. Установить экологические факторы, определив­ шие формирование этого типа, затруднено, так как большая часть населения проживает в городах .

Адаптивный тип высокогорий сформировался под влиянием гипоксии. Для этого типа характерны повышенный уровень основного обмена, относительное удлинение костей скелета, расширение грудной клетки, повышение кислородной емкости крови за счет увеличения количества эритроцитов, содержания гемоглобина и относительной легкости его перехода в оксигемоглобин. Артериальное давление понижено .

А дапт ивны й тип пуст ы нь характеризуется пониженным основным обменом, повышенным уровнем гемоглобина, что является следствием дегидратации и изменения концентрации крови в условиях пустыни. Для населения внетропических пустынь свойствен низкий уровень минерализации скелета .

Наличие адаптивных типов свидетельствует о значительной экологической изменчивости человека, которая является, вероятно, следствием расселения людей по земному шару .

18.3.2. БИОЛОГИЧЕСКИЕ И СОЦИАЛЬНЫЕ АСПЕКТЫ

АДАПТАЦИИ НАСЕЛЕНИЯ К УСЛОВИЯМ

ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Адаптация есть, несомненно, одно из фундаментальных качеств живой материи. Она присуща всем известным формам жизни. Видимо, не случайно, понятие «норм а здоровья» определяется «как оптимальное состояние живой системы, при котором обеспечивается максимальная адаптивность». Свойство адаптации живой системы, по существу, является мерой индивидуального здоровья особи .

М еханизмы адаптации биологической системы к адекватным условиям среды есть результат длительной эволюции и онтогенеза .

Адекватными необходимо считать такие условия внешней среды, которые соответствуют гено-фенотипическим свойствам организма в данный момент его сущ ествования, а неадекватными - не соответствующие гено-фенотипическим свойствам организма как биосистемы. Жизнедеятельность организма в неадекватных условиях среды требует дополнительных механизмов адаптации.

Если оцени­ вать жизнедеятельность организма относительно внешних условий, то можно выделить следующие качественно различные состояния:

физиологическое; состояние напряжения; адаптация; патологическое (рис. I8.1). Феномен адаптации может быть отнесен к относительно самостоятельной категории биологических явлений, являющийся результатом эволюционно-исторического развития .

Для каждой среды обитания, где живет человек, характерен свой климатический режим. Эффективная адаптация человеческого организма к климату необходима для обеспечения состояния комфорта, выполнения физической работы без повышенной утомляе­ мости, выполнения различных видов квалифицированной работы, требующей высокого внимания и для обеспечения нормальных условий роста и развития. Эффективность адаптации организма зависит от степени нарушения гомойотермии. Немедленная физиологическая реакция на перегрев - увеличение отдачи тепла организмом. Она осу­ ществляется через систему кровообращения и путем потоотделе­ ния. Хотя общее число потовых желез у людей разных популяций нео­ динаково, нет данных о сколько-нибудь существенных различиях между разными расовыми группами .

С точки зрения адаптации к климату имеют значение различия в характере телосложения между разными популяциями. При переходе от умеренного к жаркому климату отношение массы тела к площади его поверхности уменьшается (табл. 18.1) .

–  –  –

В таблице 18.2 приведены некоторые параметры адаптаций жителей Азии и Европы, находящихся в одинаковых условиях жаркого климата .

При сопоставлении параметров адаптации жителей Азии и Европы, находящихся в одинаковых условиях жаркого климата, можно констатировать, что выделение пота у коренного населения меньше, чем у акклиматизированных европейцев, чему благоприятствует меньшая масса и меньшая площадь поверхности тела. При одинаковом расходе энергии на килограмм массы в течение одного часа (4 калории), количество тепла, выделяемого на единицу поверхности тела путем конвекции, а также испарения, в рассматриваемых группах существенно различается, а именно, в азиатской группе оно значи­ тельно меньше, чем в европейской .

Таблица 18.2. Биологические параметры жителей Азии и Европы, находящихся в одинаковых условиях жаркого кли­ мата (по Дж. Уайнер, 1979) .

–  –  –

При попадании человека в экстремальные условия процесс его адаптации будет зависеть от индивидуальных свойств конституции .

Разные конституционные типы людей неодинаково реагируют на внешние воздействия в течение первых лет адаптивного процесса .

Так, при анализе популяции строителей БАМа, приехавших из европейской части СССР, по способности к адаптации были выделены с учетом их генетических характеристик три типа: стайеры, спринтеры и миксты (рис. 18.2). Стайеры оказались слабо приспособленными к выдерживанию мощных кратковременных нагрузок. Однако после относительно короткой перестройки они были способны переносить длительные воздействия экологических факторов в неадекватных условиях. Спринтеры способны проявлять мощные физиологичес­ кие реакции в ответ на сильные, но непродолжительные воздействия экстремальных экологических условий. Длительное действие неблагоприятных факторов переносится спринтерами плохо .

Промежуточный вариант -м икст ы проявляют средние адаптационРис. 18.1. Возможные состояния биосистемы (по В.П. Казначееву, 1980) .

ные способности .

Среди жителей Новосибирска, поданным В.П. Казначеева(1980), спринтеры составили 22%, стайеры - 12% и миксты - 66%. Среди строителей БАМа в течение первого года с момента переселения на долю спринтеров приходилось 32%, стайеров - 25% и микстов - 43% .

В конце второго года жизни на БАМе количество спринтеров составило 17,6%, стайеров - 53% и микстов - 29,4%. Это можно объяснить тем, что большая часть людей, генетическая конституция которых не соответствует стайерам, покинула экстремальную зону .

В результате среди оставшихся большую половину составили стайеры. В третьем периоде (спустя 3-10-15 лет) сохраняется относительно стабильное состояние. Отмечается постепенное истощение резервных возможностей организма и заканчивается проявлением и обострением хронических заболеваний, более ранним старением .

В отличие от животного мира, человек в значительной мере лишенный факторов естественного отбора, вошел в социальную эволюцию, вероятно, генетически недостаточно адаптированным к длительным, хроническим неадекватным воздействиям среды .

Новосибирск, 1 9 7 6 г. Б А М. 1 9 7 6 г. Б А М, 1 9 7 7 г .

–  –  –

Ш2 Ш1 0 3

Рис. 18.2. Структура популяции строителей БАМа:

1 - «микст»; 2 - «спринтер»; 3 - «стайер» (по В.П. Казначееву, 1980) .

Последние в большей мере присущи, к сожалению, современному укладу жизни. В этом, возможно, состоит одна из важных причин нарастания хронических воспалительных процессов у людей в настоящее время. Существует и второй не менее важный фактор, определяющий рост хронических патологических процессов у людей .

Человек, болеющий кратковременно или длительно, получает специальное лечение, питание, чем имитирует любые ритмологические ситуации в организме. Однако выход из болезней без сохранения естественного биоритма является одним из факторов, обеспечиваю­ щих переход острого заболевания в хроническое .

Для человека решающее значение все больше приобретают социальные механизмы адаптации. Через организацию условий своей жизни человек начинает управлять биологическими, физиологичес­ кими механизмами адаптации. Изучение процессов адаптации у человека является основой для разработки научной теории всеобщей диспансеризации населения страны. Адаптации людей носят, в основном, опосредованный характер и свидетельствуют о наличии различных уровней экологических связей людей. Мы можем говорить, во-первых, об индивидуальном уровне, возникающем на протяжении всей жизни человека, во-вторых, о групповом (популяционном), воз­ никающем в процессе формирования популяции, и в-третьих, о глобальном уровне экологических связей вида, который наследственно закреплен .

Для выживания в экстремальных условиях человек создает искусственные экосистемы жизнеобеспечения (космический корабль, водолазный костюм, костюм для выхода в открытый космос) .

Искусственные экосистемы в природе существуют благодаря деятель­ ности человека (агроценозы, плотина в Невской губе и др.). Возможно, лучший способ представить себе искусственную экосистему - это задуматься о космическом путешествии. Человек, покидая биосферу, должен взять с собой четко ограниченную, закрытую среду, которая обеспечила бы все его жизненные потребности, используя свет в качестве источника энергии. В такой экосистеме должна участвовать биологическая регенерация. Пока же на всех космических кораблях используются экосистемы открытого типа. Все необходимые для жиз­ ни вещества (вода, пища, кислород) в них берутся на борт корабля .

Для космических кораблей предложено несколько типов частично или полностью замкнутых систем с регенерацией за счет фотосинтеза водорослей, бактериального хемосинтеза, механической хеморегене­ рации, многовидовых экосистем со многими трофическими уровнями .

Вероятно, для длительного исследования космоса будет пригодна многовидовая экосистема .

18.3.3. ЗДОРОВЬЕ КАК КАТЕГОРИЯ АНТРОПОЭКОЛОГИИ Все биологические и социальные аспекты адаптации человека направлены на сохранение здоровья как индивида (отдельного человека), так и здоровья популяции, которые относятся к разным уровням организации общества .

Определение здоровья индивида впервые было дано в Уставе Всемирной Организации Здравоохранения: «Здоровье является состоянием полного ф изического, духовного и социального благополучия, а не только отсутствием болезней и физических дефектов» (Женева, 1968, с. 5) .

Более полное определение здоровья было сделано профессором Б.Д. Петраковым (1971). По его мнению, «здоровье представляет собой состояние полного социального, биогенетического, психофизи­ ологического и физического благополучия, при котором систем организма человека динамически взаимно уравновешены с социальной и природной средой, отсутствуют болезненные состояния, физические дефекты и заболевания» .

В.П. Казначеевым (1980) были даны одновременно определения понятий «здоровье индивида» и «здоровье популяции», в которых отражены не только социальные, психофизиологические, биогенети­ ческие критерии, но и продолжительность активной жизни индивида и преемственность между поколениями .

Здоровья индивида — процесс сохранения и развития психичес­ ких, физических и биологических его функций, его оптимальной трудоспособности и социальной активности при максимальной продолжительности (активной) жизни .

Здоровье популяции - процесс социально-исторического разви­ тия психофизиологической и биологической ж изнедеятельнос­ ти населения, преемственности поколений при все возрастаю­ щих темпах общественного производства, совершенствования условий популяции при освоении новых территорий .

Жизнь особи, как и популяции, в окружающей среде является процессом выработки адаптаций. Здоровье это не отсутствие болезней, а физическая, социальная, психологическая гармония челове­ ка, доброжелательные, спокойные отношения с людьми, с природой и самим собой. Современная медицина, декларируя одну цель здоровье, фактически занимается лечением болезни. Но излечение болезней приносит здоровье далеко не всегда. В организме человека остаются следовые реакции от перенесенного заболевания, самого лечения. С позиций антропоэкологии необходимо заниматься сохранением здоровья не больных людей, а здоровых, чем медицина не занимается. Для решения этих вопросов И.П. Брехманом в 1980 г .

была предложена новая медицинская наука - валеология (лат .

valeo — здравствовать, быть здоровым), которая развивает основы сохранения здоровья здорового человека. Среди главных факторов здоровья считаются рациональный образ жизни, ликвидация вредных привычек, движение, физиологически сбалансированное питание .

18.3.4. АНТРОПОЦЕНОЛОГИЯ Ант ропоценология — раздел экологии человека, изучающий взаимоот нош ения сообщ ест в лю дей с окруж ающ ей средой .

Целью антропоценологии является разработка рекомендаций о рациональном использовании природных ресурсов, рекомендаций по применению минеральных удобрений, заменой пестицидов биологи­ ческими методами борьбы с паразитами растений и животных .

Человечество всегда было прочно связано с биосферой, посколь­ ку она является средой обитания. Только благодаря биосфере возможно существование человека. Пищу, воздух, воду, одежду - все, что необходимо для ж изни, человек черпает из биосф еры .

Следовательно, чем больше человек использует ресурсы природы, тем более зависит от нее .

Природные ресурсы - все источники минерального сырья, энергии, растительный и животный мир, которые использует человек для обеспечения своей жизнедеятельности. Природные ресурсы делят на невосполнимые и восполнимые (биологические) .

К невосполнимым природным ресурсам относится почти все минеральное сырье. Известно, что минералы образуются в земной коре за миллионы лет, а вырабатываются месторождения полезных ископаемых за считанные десятилетия. Соотношение скоростей формирования и разрушения месторождений примерно такие же, как при тлении и вспышке. Минеральные богатства, сосредоточенные в земной коре, по некоторым видам сырья уже сейчас находятся на грани полного истощения. В дальнейшем, при постоянном росте потребления, сокровищница недр будет все более скудеть. Большую часть месторождений минерального сырья можно исчерпать за одиндва века. Чтобы пополнить эти потери в естественных условиях по­ требуются десятки миллионов лет .

К восполнимым ресурсам относятся микроорганизмы, раститель­ ный и животный мир. Растения, производящие органическое вещество, по существу, являются первоосновой создания биосферы Земли и изначальным источником удовлетворения физиологических, пищевых потребностей человека. В процессе фотосинтеза поддерживается нормальный для дыхания состав воздуха. Естественное растительное сырье используется во многих отраслях промышленности и в сельс­ кохозяйственном производстве .

Покрытая лесом поверхность земли участвует в обеспечении борьбы с водной и ветровой эрозией почвы, охране посевов и садов от губительного действия суховеев, регулировании водного баланса, создании зон отдыха для населения. По данным продовольственной и сельскохозяйственной организации ФАО при ООН около 26 млн .

км2 лугов и пастбищ (примерно 18,6% территории Земли) дают корм домашним животным. Множество видов растений используется в качестве лекарственных, пищевых и ароматических средств. Ежегод­ но в мире заготавливается свыше 1,5 млрд м1 древесины, которая широко применяется в производстве бумаги, красок, одежды, спиртов, сахаров, лекарств и т.д .

За всю свою историю человечество интенсивно вырубало леса. В настоящее время площади лесов в Европе стабилизировались, но ведется вырубка в Африке, Южной Америке. В ряде районов идет смена пород: вырубаются кедр, бук, сосна, ель, а их место занимают менее ценные породы .

Животные составляют неотъемлемую часть каждого природного комплекса. Пресноводные и морские животные имеют важное значение как источник белковой продукции. Ежегодно уловы рыбы, ракообразных, моллюсков в мире превышают 40 млн. т, охота дает примерно 1 млн. т мяса в год .

Многие виды животных стерты с лица Земли. Создание Красной книги фактически констатирует факт уничтожения или нахождения под угрозой исчезновения растений и животных. Поэтому актуальное значение приобретают вопросы сохранения, восстановления и рационального использования биологических ресурсов .

Антропоценология направлена на решение задач, связанных с мерами индивидуальной защиты человека при работе с токсичес­ кими, ядовитыми веществами. Эта проблема резко обострилась после интенсивного применения препарата ДДТ для борьбы с малярийными комарами. В результате стало очевидным, что среди насекомых имеются резистентные к препарату популяции, а сам препарат ДДТ настолько распространился по земному шару, что был обнаружен даже в печени пингвинов в Антарктиде. На передний план были поставлены задачи разработки биологических способов борьбы с окрыленными насекомыми .

Остается актуальной задача защиты человека при работе с радиоактивными изотопами, при сборе и хранении радиоактивных изотопов, при дезактивации загрязненной местности. Эта проблема резко обострилась после аварии на Чернобыльской атомной станции .

В результате встала задача не только защиты населения от радионуклидов и сохранения здоровья человека, особенно подрастаю­ щего поколения, но и дезактивации сельскохозяйственных угодий, населенных пунктов .

Дезактивационные мероприятия на территориях, подвергшихся радиационному загрязнению, проводятся в том случае, если они приведут к снижению уровней загрязнения до установленных пределов. Эти работы следует проводить в комплексе с другими защитными мерами с целью снижения уровня загрязненности и обусловленной им дозы облучения населения. Решение о проведении дезактивационных работ должно приниматься на основе сопоставле­ ния предполагаемых затрат с ожидаемой пользой. Дезактивация должна проводиться специализированными государственными предприятиями на основании проектно-сметной документации и сопровождаться работами по благоустройству территорий .

Антропоценология должна направлять свои усилия на развитие экологического сознания и мышления у населения. В этом разрезе приобретает первостепенное значение широкая просветительская работа всех средств массовой информации - радио, телевидения, печати. Большой вклад в дело формирования экологического сознания и мышления должны внести работники просвещения, преподаватели средних, специальны х и высших учебных заведений. Особая ответственность возлагается на медицинских работников, которые должны владеть всей доступной информацией по экологической ситуации для грамотного оказания специализированной врачебной помощи. Необходимо обучить население мерам безопасного проживания на загрязненных радиацией территориях. Радиационная грамотность в семью должна внедряться через школу, радиоэкологи­ ческое образование детей .

ГЛАВА XIX. РАДИАЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ

Радиоэкология - раздел экологии, изучающ ий от нош ение отдельных экосистем, популяций, сообществ и организмов к воздействию ионизирующего излучения, характерного для сре­ ды обитания .

Радиационная экология направлена на решение двух основных задач: изучение воздействия излучения на особей, популяции, сообщ ества и экосистемы; выяснение судьбы радиоактивных веществ, попавших в окружающую среду и механизмов, посредством которых экосистемы и популяции регулируют распространение радиоактивности. Радиационная экология тесно связана с наукой радиобиологией, изучающей действие ионизирующего излучения на клетки, ткани, организмы и разрабатывающей методы защиты от радиации .

Для оценки воздействия радиации применяют строго определен­ ные понятия .

Единица радиоактивности радионуклида - количество радио­ активных распадов за секунду - беккерель (Бк). Например, если радиоактивность образца равна 100 Бк, это значит, что в нем в каждую секунду происходит 100 распадов радионуклида. Старая единица радиоактивности - Кюри (Ки). 1 Ки = 3,7 х 10ю Бк .

Экспозиционная доза - поле радиации вокруг объекта. Она равна одному кулону электрического заряда в одном кг облучаемого воздуха (1 Кл/кг). Старая единица этой дозы - рентген (Р). 1 Кл/кг = 3876 Р .

Поглощенная доза - энергия излучения, переданная массе веще­ ства. Она измеряется в греях (Гр). Один Гр соответствует поглоще­ нию одного джоуля энергии в одном кг вещества: 1 Гр = 1 Дж/кг. Старая единица поглощенной дозы 1 Рад(1 Гр= 100 рад) .

Эквивалентная доза - доза для учета поражающего действия радиации на человеческий организм со своими коэффициентами качества излучения (К), которой служит зиверт (Зв). Она меньше поглощенной дозы в К раз: 13в = 1 Гр/К. Старая единица эквивалентной дозы - биологический эквивалент рентгена (бэр). 1 Зв = 100 бэр .

Единица уровня загрязненности местности — килобеккерель/ м2, прежняя единица - кюри/км2. 1 Ки/км2 = 37 кБк/м2 .

19.1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАДИАЦИОННЫХ

ФАКТОРОВ

Естественный радиационны й фон окружающей нас среды образован проникновением в биосферу космических излучений и рассеянными в природе радиоактивными элементами (уран, торий, радий и др.). Он очень мал и почти не меняется за последние миллионы лет существования нашей планеты, создавая в среднем поглощенную дозу в 2 х 10‘3 Гр в год на человека .

Повышенный уровень радиации от ядерных взрывов обусловлен несколькими причинами:

- непосредственным g- и нейтронным излучением во время взрыва;

- наведенной радиоактивностью почвы, воды, материалов, жилищ, продуктов питания и т.д., особенно значительной при нейтронном облучении;

- излучением быстро выпадающих радионуклидов - продуктов деления с коротким периодом полураспада, образующихся при взрыве (так называемые местные радиоактивные осадки);

- излучением радионуклидов, заброшенных при взрыве в верхние слои атмосферы, распространяющихся по всему земному шару и выпадающих на его поверхность, в основном, в течение первых двух лет после взрыва;

- значительным ростом интенсивности солнечной радиации в коротковолновом ультрафиолетовом диапазоне спектра вследствие разрушения озона в верхних слоях атмосферы .

Наибольшую (в смысле масштаба воздействия) радиационную опасность для населения представляют быстро выпадающие радио­ активные осадки, состоящие как непосредственно из радионуклидов (стронций-90, цирконий-95, рутений-103, йод-131, цезий-137 и др.), так и из частиц окружающих пород с высокой наведенной радиоактивностью, образовавшихся при взрыве .

19.2. ФАКТОРЫ ДЕГРАДАЦИИ ЭКОСИСТЕМ ПРИ

ЯДЕРНОМ ВЗРЫВЕ

Радиационный шок. После ядерных ударов в течение двух суток дозы ионизирующей радиации (в основном g- излучение) в пораженных районах достигнут десятков и даже сотен грей, что приведет к гибели большинства млекопитающих и птиц, серьезному лучевому поражению деревьев хвойных пород. Считается, что интенсивность радиационного заражения местности в среднем, примерно, пропорциональна плотности населения .

Пожары. Возникшие при ударах по городам пожары неизбежно охватят и расположенные поблизости леса. Масса сгоревшего органического материала слабо зависит от сезона, погоды и типа растительности, а определяется главным образом ее количеством .

«Ядерная зима» и «ядерная ночь». Резкое падение освещеннос­ ти и температуры в результате ядерного взры ва приведет к прекращению фотосинтеза, вымораживанию растительности на огромных территориях, гибели многих популяций животных .

Радиоактивное заражение почвы и поверхности вод суши. При ядерных взрывах в окружающую среду будет выброшено огромное количество радиоактивных веществ (в основном, короткоживущих изотопов), активность которых составит около 10JS Ки. Но уже через год станет преобладать радиоактивное заражение продуктами разрушения АЭС, предприятий атомной промышленности. А поскольку это, в основном, долгоживущие изотопы (С14, Со60, Sr90, Cs137, U235), именно они на десятилетия определят картину радиоактивного заражения обширных территорий Евразии и Северной Америки .

Естественно, что эти вещества будут постепенно смываться в реки и озера, заражая поверхностные воды суши, в том числе, и источники питьевой воды, а также накапливаться в растениях и животных, вов­ лекаясь в биохимические циклы .

Усиление ульт раф иолет овой радиации. Когда закончится «ядерная ночь» и восстановится прозрачность атмосферы (примерно через год после конфликта), поток ультрафиолетового излучения изза частичного разрушения слоя озона усилится, примерно, в 4 раза, что приведет к значительному угнетению иммунной системы живых организмов. Примерно в течение 2-3 лет будет резко подавлен фотосинтез .

19.3. ИЗМЕНЕНИЕ ЕСТЕСТВЕННЫХ И АГРАРНЫХ

ЭКОСИСТЕМ ПРИ РАДИОАКТИВНОМ ЗАГРЯЗНЕНИИ

В окружающей среде ввиду различной радиочувствительности одни виды будут уничтожены полностью, тогда как другие, более устойчивые, займут освободившуюся экологическую нишу. Это относится не только к животному, но и к растительному миру. Хвойные леса, как самые чувствительные представители растительного мира, в условиях такого радиоактивного загрязнения погибнут в первые же месяцы, что нанесет огромный дополнительный урон биосфере .

Сельскохозяйственные растения погибнут из-за совместного действия двух факторов: радиации и повышенного содержания окислов азота, образующихся в атмосфере при взрывах .

Патогенные микроорганизмы в сотни и тысячи раз устойчивее к воздействию радиации, чем организм человека. При дозах, угнетающих иммунную систему человека и животных, патогенные микроорганизмы размножаются даже быстрее вследствие мутаген­ ного действия радиации. Не исключено также появление новых, еще более опасных форм микроорганизмов. Рассматривая радиационную обстановку в местах конфликта и прилегающих к ним районах, следует иметь в виду, что слой озона, защищающий биосферу от жесткого ультрафиолетового излучения с длиной волны 260-300 нм, будет в значительной степени разрушен. При одновременном действии ульт­ рафиолета и ионизирующих излучений также проявится эффект си­ нергизма, в результате чего воздействие радиации и угнетение иммунитета многократно усилятся .

Около половины всех радионуклидов после взрывов окажутся в верхних слоях атмосферы и очень быстро (за несколько недель) распространятся над всем земным шаром. В последующие 1-2 года на земную поверхность будут выпадать радиоактивные осадки, создавая радиоактивную опасность для всех стран, как бы далеко они не находились от места конфликта .

Океан - самая консервативная экосистема биосферы. За счет своих грандиозных размеров и огромного запаса содержащегося в нем тепла он смягчает многие локальные колебания климатических и биогеохимических факторов. Наибольшее влияние на эту экосистему окажет падение освещенности во время «ядерной ночи», вследствие чего произойдет почти полное прекращение фотосинтеза. Охлаждение за время «ядерной зимы» даже поверхностного слоя океана окажется незначительным. Из-за подавления фотосинтеза заметно уменьшится количество фитопланктона, хотя полностью он не погибнет, так как не­ которые его виды успеют перейти в состояние покоя. На восстановле­ ние биологической продуктивности фитопланктона понадобится не­ сколько лет, так что из-за отсутствия достаточного количества пищи исчезнут многие виды рыб. Наиболее уязвима шельфовая зона Мирового океана. После ударов по портовым городам, нефтехранили­ щам, нефтепроводам, скважинам, танкерам и т.д., много нефти (предположительно, около трети ее годовой добычи) выльется в море .

Если учесть, что 1 т нефти растекается по поверхности воды пятном, площадь которого составляет свыше 12 км2, то нефтяная пленка покроет примерно 40 млн. км2, или свыше 10% общей площади морей и океа­ нов .

Очевидно, что крупномасштабные пожары, резкое изменение климата и радиоактивное заражение огромных территорий вызовут массовую гибель многих представителей флоры и фауны и даже уничтожение некоторых видов животных и растений. В случае ядерного конфликта все эти события произойдут довольно быстро (за несколько месяцев). После войны появится еще один фактор - ускоренное вымирание и уменьшение видового разнообразия в биосфере .

Уменьшение как количества экосистем, так и их видового разнообразия неизбежно послужат причиной заметного снижения устойчивости био­ сферы .

При анализе последствий ядерной войны для антропогенных экосистем необходимо учитывать разруш ение промыш ленно­ энергетического потенциала, обеспечивающего высокую продуктив­ ность сельского хозяйства. Действие всех выше упомянутых радиа­ ционных факторов может привести к глобальному продовольст­ венному кризису, а также резкому загрязнению продуктов питания радионуклидами. Так, в 1962 г. (последний год перед заключением договора о запрещении испытаний ядерного оружия в атмосфере, космосе и под водой) было проведено около 70 испытаний с общей мощностью взрывов примерно 200 Мт, которые происходили в районах, удаленных от населенных мест на тысячи километров. Тем не менее, уже через год во всем мире (имеются данные для Швеции, Дании, Великобритании, США, СССР, Японии, Индии и других стран) резко повысилось содержание стронция-90 и цезия-137 в продуктах питания .

В течение одного-двух лет после испытаний содержание этих элементов в молоке, овощах и фруктах, зерновых продуктах, мясе увеличилось во много раз. Их концентрация в мышечной и костной тканях человека и животных возросла за один - два года в 4-8 раз, а в некоторых районах (также довольно далеко отстоящих от мест испытаний), в зависимости от состояния растительности и особен­ ностей питания населения —более чем в 100 раз. У детей в возрасте от 1 года до 9 лет содержание стронция-90 и цезия-137 оказалось в 7раз выше, чем у взрослых. В случае же ядерного конфликта содержание радионуклидов в продуктах питания в организме человека возрастет во всех странах в 300-400 раз .

Радионуклиды цезия-137 (2-10%) и стронция 90 (50-80%) на сельхозугодьях Чернобыльской зоны находятся в легкодоступных растениям обменной и водорастворимой формах. В ближайшие 10 лет существенного самоочищения корнеобитаемого слоя почв за счет вертикальной миграции радионуклидов не предвидится. Поэтому целесообразны агрохимические меры, направленные на повышение плодородия почв и снижение подвижности радионуклидов .

19.4. ВЛИЯНИЕ РАДИОАКТИВНОГО ЗАРАЖЕНИЯ НА

ДЕМОГРАФИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ

По существующим оценкам непосредственно в ядерной войне могут погибнуть от 750 млн. до 1,1 млрд, и даже более человек (в основном в Северном полушарии). Еще более страшные последствия вызовут, по-видимому, климатические изменения - около 2 млрд, человек не перенесут «ядерную ночь» и «ядерную зиму», а также связанных с ними голода, болезней и ухудшения условий среды обитания .

Последствия ядерной войны для населения можно разделить на две категории. К первой относятся повышение уровня смертности, падение рождаемости, увеличение доли неполноценного потомства, рост риска раковых заболеваний и т.д., ко второй - распространение наследственных заболеваний. Для первой категории характерно ослабление последствий в ряду поколений, для второй - способность передаваться из поколения в поколение, не ослабляясь, а может быть даже и усиливаясь .

Основные проявления действия радиации после Чернобыльской катастрофы выразились в раннем появлении рака щитовидной железы, появлении рака в более молодом возрасте, нарушении работы щитовидной железы, росте сердечно-сосудистых и аллергических заболеваний, нарушении иммунной системы, в росте хронических заболеваний дыхательных путей .

Последствия облучения зависят от поглощенной дозы и радиочувствительности организмов. Радиочувствительность организмов измеряется 50%-ной летальной дозой (ЛД50), вызывающей 50% гибель облученной популяции. В то время как многие вирусы, бактерии, насекомые могут переносить огромные дозы облучения, такие важные для человека организмы, как рыбы, птицы, домаш ний скот, чрезвычайно радиочувствительны. Особенно трагично, что человек стоит в ряду наиболее чувствительных организмов .

Насколько несовершенны наши знания о приемлемо опасном уровне облучения, показывают изменение научных представлений о безопасной максимальной эквивалентной дозе для профессионалов .

Так, в 1925 г. она была установлена в 1560 мЗв/год, в 1934 г. - 300 мЗв/год, в 1958 г. - 50 мЗв/год, в 1990 г. —20 мЗв/год. За 65 лет ее предел уменьшился в 78 раз. Для населения дозовый предел также уменьшился с 15 мЗв/год в 1952 г. до 1 мЗв/год в 1990 г. Сейчас в национальных законодательствах по радиационной безопасности США, ФРГ, России установлен уровень вмешательства 0,3 мЗв/год, который определяется радиационной безопасностью детей (Нестеренко В.Б., 1997) .

19.5. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ

РАДИАЦИОННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

Биологические эффекты в результате радиоактивною загрязнения зависят от нескольких факторов, включающих пути поступления, органы накопления (отложения), природу эмиссии из загрязненного радионуклидами субстрата, эффективный период полураспада загрязняю щ его радионуклида, ф изико-хим ическую природу загрязнения. Внешнее облучение вследствие радиационной аварии может быть вызвано излучением фотонов (рентгеновских или гаммалучей), излучением частиц (электронов, протонов, нейтронов, тяжелых ионов) или смешанным излучением (гамма-лучей и нейтронов). При облучении может быть поражено все тело человека или ограниченный участок тела, и в случае сильного облучения это приводит к острой лучевой болезни. Облучение также может быть локальным, напри­ мер, от узкого луча или небольшого источника радиоактивного излучения, случайно взятого в руки .

Тяжесть поражения зависит от поглощенной дозы и ее распреде­ ления по всему организму. В случае одноразового облучения всего организма, полученного за короткий промежуток времени, выживание человека находится под угрозой при дозах 2 Гр и более. Считается, что при отсутствии лечения или в случае тяжелого поражения при общей дозе облучения около 3,5 Гр летальность через два месяца составит 50%. В зависимости от дозы, полученной всем организмом, различаются четыре формы острой лучевой болезни: кроветворная, при дозах от I до 10 Гр; желудочно-кишечная (10-20 Гр); сердечно­ сосудистая или токсимическая (20-50 Гр); заболевание нервной системы (свыше 50 Гр) .

Эпидемиологические исследования, проведенные в результате наблюдения за лицами, пережившими атомные бомбардировки в Японии, а такж е подобные данные, полученные в результате радиотерапии пациентов, страдающих анкилозирующим спондилоартритом, свидетельствовали о росте смертности от рака. У получавших нелетальные дозы резко возрастает заболеваемость раком. В Хиросиме от одной бомбы мощностью 20 кг за последующие годы от отдельных последствий (главным образом от различных видов рака) погибло более 2 тыс. человек. Общая мощность взрывов при глобальном ядерном конфликте, по опубликованным оценкам, будет в 250-500 тыс. раз больше, чем в Хиросиме. Следовательно, среди уцелевших в самой войне только от рака могут погибнуть сотни млн. человек. Радиобиологи показали, что при одновременном воз­ действии на организм химических канцерогенов и облучения проис­ ходит резкое взаимное усиление их последствий. Вследствие пожаров, возникших при взрывах, в атмосферу поступит огромное количество канцерогенов, обычно содержащихся в дыму и продуктах неполного сгорания топлива. Они усилят действие радиации, как свидетель­ ствуют эксперименты, примерно, в 2-3 раза, так что приведенные выше цифры катастрофически возрастут. Статистически значимый рост смертности от рака, вызванного радиацией, становится очевидным только в случае облучения высокими дозами (превыша­ ющими 1 Гр), получаемыми за короткий период времени. Исходя из имеющихся данных о высоких дозах облучения, можно сделать вывод о прямой линейной зависимости между дозой и количеством возникших раковых заболеваний. Имеющиеся эпидемиологические данные свидетельствуют о том, что некоторые виды рака с большой долей вероятности являются следствием радиации. К ним относятся, в частности, все виды рака костного м озга, за исклю чением хронического лимфолейкоза, рака груди, рака щитовидной железы, рака кости, рака легких. Врачу необходимо осознать, что раковые заболевания, вызываемые радиацией, ни в коей мере не отличаются от раковых заболеваний, имеющих естественный характер или вызываемых другими причинами .

Особую обеспокоенность вызывает роль радиации в отношении заболеваемости лейкемией у маленьких детей. Обследование матерей, которые подвергались радиационным процедурам в целях диагностики, свидетельствуют о том, что дозы мощностью в 0,05 Зв, полученные плодом в течение второй и третьей трети беременности, могут вдвое повысить риск заболевания лейкемией у детей в возрасте до 10 лет. Именно по этой причине облучение будущих матерей должно сводиться к максимально низкому уровню .

19.5. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ

РАДИОАКТИВНОГО ОБЛУЧЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА

Ионизирующие излучения, поражая наследственный материал любого биологического объекта, вызывают соматические и генети­ ческие эффекты. Повреждение генетического материала в клетках любых тканей, кроме генеративных (половых), не передаются по наследству, а реализуются только у облученного индивидуума. Это так называемые хромосомные нарушения в клетках лимфоцитов, печени. Исходя из предположения, что в среднем жители региона, примыкающего к Чернобыльской АЭС, получили до 0,1 Зв, ожидаемые генетические эффекты в следующем поколении составят не более 5случаев наследственных аномалий на каждые 10 тыс. новорожден­ ных от облученных родителей. При этом следует учесть, что мута­ ционная компонента для врожденных аномалий и многофакторных болезней составляет 5-50% при спонтанном мутагенезе .

Под воздействием радиации могут возникать два типа хромосом­ ных аберраций: нестабильные (дицентрики, центрические кольца, ацентрические фрагменты) и стабильные (реципрокные и другие типы транслокаций). При цитогенетическом обследовании жителей, проживающих в окрестностях атомной станции Три Маил Айланд (СШ А), было вы явлено наличие у них повыш енного уровня хромосомных аберраций стабильного и нестабильного типа .

С июня 1986 г. в Беларуси проводятся регулярные цитогенетичес­ кие исследования, особенно детского населения. Частота дицентрических и кольцевых хромосом у обследованных сразу после аварии женщин и их новорожденных из Гомельской области превышала частоту в контрольной группе. Цитогенетическое обследование школьников Лунинецкого и Сталинского районов (Брестская область) с плотностью загрязнения 1-5 Ки/км2 по цезию - 137 показало, что частота дицентрических и кольцевых хромосом у них была достоверно выше, чем у школьников города Минска (Пименская М.А. и соавт., 1992) .

Недостаточно изучен вопрос о взаимодействии мутагенных факторов разной природы при их одновременном воздействии на организм человека. Возможны три варианта: сложение эффектов (аддитивность), усиление результирующего эффекта (синергизм), взаимное ослабление (антагонизм). Ясно, что наиболее опасен синергизм. Пока синергизм установлен в отношении воздействия на человека табачного дыма и ионизирующих излучений. Не исключено, что он имеет место и при взаимодействии ионизирующих излучений и некоторых широко распространенных химических факторов, например, нитратов, пестицидов, лекарств .

Мало исследована и радиационная чувствительность эмбрионов человека на самых ранних этапах развития. Данные, полученные при изучении эмбрионов животных, свидетельствуют, что радиочувстви­ тельность в критические периоды в 4-6 раз выше, чем радиочувст­ вительность новорожденных. Гибель клеток на различных стадиях органогенеза сопровождается задержкой развития соответствующего органа, проявляющейся при рождении уродствами, например, уменьшением размеров черепа и глаз, укорочением и деформацией конечностей и т.д. Такие эффекты у эмбрионов животных могут возникать уже при дозе 0,05 Зв. Хотя подобных данных для человека нет, известно, что эмбрионы человека на порядок более чувствитель­ ны к излучениям, чем взрослые организмы. Это значит, что малые дозы, не вызывающие заметных эффектов у взрослых, могут оказать значительное воздействие на эмбрионы. Следует подчеркнуть, что эти эффекты - типично соматические, не наследуемые, хотя по внешнему виду (фенотипу) они порой не отличаются от генетических аномалий. При одинаковых дозах облучения ожидаемые частоты тератогенных аномалий на несколько порядков выше, чем частоты наследственных аномалий .

Исследования частоты врожденных пороков развития, проведен­ ные после Чернобыльской аварии, показали, что нет прямой зависимости между частотой врожденных пороков развития и дозой радиации, полученной женщиной до зачатия (Лазюк Г.И., 1996) .

Особого внимания заслуживает изучение влияния малых доз излучений. Из экспериментов следует, что при малых дозах низкой мощности частота индуцированных мутаций на единицу дозы выше, чем для излучений высокой мощности. Другими словами, линейная экстраполяция к малым дозам при оценке ожидаемых генетических эффектов может оказаться несостоятельной .

Все рассмотренные аспекты радиационной экологии и генетики имеют огромное значение для оценки последствий аварии на ЧАЭС .

Существующие оценки генетического риска облучения человека — лишь надводная часть айсберга. «Под водой» скрыта значительная составляющая наследственной изменчивости, познать которую еще предстоит .

19.8. НООГЕНИКА С развитием человеческого сознания появились вполне реальные предпосылки избежать кризиса в развитии биосферы. Н ауку управления взаимоотношениями меж ду человеческим общест­ вом и природой назывют ноогеникой (Камшилов М.М., 1979) .

Основная цель ноогеники - планирование настоящего во имя лучшего будущего. Ее главная задача - исправление нарушений в отношениях человека и природы и в самом человеке, вызванных прогрессом техники. Помимо охранных функций ноогеника обязана способ­ ствовать увеличению многообразия форм жизни путем создания новых видов растений, животных и микроорганизмов. Эти новые виды призваны служить не только источником пищи, кислорода, сырья для промышленности, но и помогать человеку бороться с вредными побочными результатами технического прогресса, способствовать еще более активному освоению неживой природы, сопровождать че­ ловека в космических полетах .

Ноогеника, в отличие от пропагандируемой некоторыми учеными глобальной экологии, не ставит целью достижения какого-то постоянного равновесия между человеком и природой, которое в принципе не осуществимо. Ее задача - сознательное управление эволюцией биосферы, включающей человеческое общество как ведущую интегральную часть. Используя достижения других наук, ноогеника позволит устранить опасность разрушения наследственных структур человека - его генотип как основу биологической сущности .

В обществе, свободном от классовых противоречий, доступная каждому члену общества полноценная пища, чистая вода, свежий воздух, процветающая живая природа не только обеспечат людям нормальные условия жизни, но и вызовут подъем творческой активности, развитие науки, искусства, высокой морали. Прогресс биологии и медицины приведет к повышению стабильности наследственной основы человека. Реальностью становится решение вопросов генотерапии на основе успехов генной инженерии. Уже сейчас практически решены вопросы лечения многих наследственных заболеваний. Будут совершенствоваться методы физического и эстетического воспитания подрастающего поколения, что обеспечит нашим потомкам гармоническое развитие. Ноогеника означает, таким образом, расцвет не только природы и общества, но и каждой от­ дельной человеческой личности .

ГЛАВА XX. ОБЩ ИЕ ВОПРОСЫ М ЕДИЦИНСКОЙ ПАРАЗИТОЛОГИИ

20.1. ПАРАЗИТИЗМ КАК ФОРМА ЭКОЛОГИЧЕСКИХ

СВЯЗЕЙ В ПРИРОДЕ, ЕГО ВИДЫ

Организмы обитают на Земле не изолированно. Для поддержания жизни необходима пища, которой для животных служат другие виды животных или растений. Организмы должны защищаться от врагов и иметь средства борьбы с конкурирующими видами. В процессе существования между разными видами могут складываться следующие формы взаимоотношений: цепи питания; конкуренция; антибиоз; симбиоз (в широком смысле слова) .

Ц епи пит ания - взаим оот нош ения м еж ду организм ам и, связанные с питанием, с переносом энергии пищи от ее источ­ ника (зеленого растения) через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими из более высоких трофических уровней. При переносе энергии от звена к звену до 80 - 90% ее теряется в виде теплоты. Поэтому число звеньев в цепи питания не превышает 4-5 .

Конкуренция - взаимоотношения, которые возникают между организм ам и одного или различны х видов, использую щ их одинаковые условия среды. Например, растения вступают между собой в конкурентные отношения из-за света, минеральных веществ, почвы. Растения с лучше развитой кроной получают больше света, быстрее растут и заглушают растения, произрастающие под ними .

При более мощной корневой системе у растения имеются лучшие условия для получения минерального питания. Конкурентные взаимоотношения существуют между различными видами хищных животных, питающихся одной и той же пищей .

Антибиоз (греч. anti - против, bios - жизнь) проявляется в том, что одни организмы оказывают угнетающее воздействие на другие, чаще всего в результате выделения особых веществ антибиотиков. И.И. Мечников установил, что такие отношения существуют между гнилостными и молочнокислыми бактериями, обитающими в кишечнике человека. Гриб пенициллум выделяет во внешнюю среду особое вещество - пенициллин, задерживающий рост многих бактерий. Антибиотики растительного происхождения фитонциды - были открыты Б.П. Токиным в 1928 г. Продуценты фитонцидов - лук, чеснок, сосна, кедр. В сосновых и кедровых лесах воздух практически не содержит микробов .

Симбиоз (греч. symbiosis - сожительство) —все формы сожи­ тельства, которые встречаются между организмами, относя­ щимися к различным видам.

Различают три категории симбиоза:

мутуализм; синойкия; паразитизм .

М ут уализм (лат. m utuus - взаимны й) - обою дополезны й, положительный симбиоз. Примером такого сожительства у расте­ ний являются лишайники (грибы, водоросли), у животных - ракотшельник и актиния .

Синойкия (греч. syn - вместе, oikos - дом) - симбиоз с одно­ сторонней пользой без ущерба для партнера. Может быть сожи­ тельство, при котором один партнер использует другого только как жилище или как жилище и источник питания, однако без вреда для него. Рыбка горчак откладывает икринки в мантийную полость двустворчатых моллюсков. Икринки развиваются, не нанося вреда хозяину. Некоторые морские полипы могут поселяться на рыбах и использовать их помет как пищу .

Паразитизм (греч. parasitos - нахлебник, тунеядец) - форма сож ит ельст ва двух генет ически разно р о д н ы х организм ов разных видов, при которой один организм (паразит) использует другого (хозяина) как источник питания и среду существования, причиняя ему вред, но, как правило, не уничтожая его .

Формы паразитизма чрезвычайно разнообразны. Различают облигатный (постоянно встречающийся, обязательный) и факульта­ тивный (возможный, необязательный), временный и постоянный, истинный и ложный, экто- и эндопаразитизм .

Паразитизм широко распространен в природе. Он встречается по­ чти во всех типах животного царства. Особенно много видов паразитов имеется у простейших, плоских и круглых червей, членистоногих. Согласно данным В.А. Догеля (1947 г.) в природе известно около 60-65 тыс. видов животных-паразитов. Широкое распространение и разнообразие паразитизма позволяет считать, что эта форма сожительства возникла в природе в различных система­ тических группах животных независимо одна от другой. Паразитизм как биологический феномен изучает специальная биологическая дисциплина, получившая название паразитология .

П аразит ология — раздел биологии, изучающ ий биологию и экологию паразит ов, их взаим оот нош ения с хозяевам и и окружающей средой, а также вызываемые ими болезни и меры борьбы с ними у человека, животных и растений. Паразитология как наука разрабатывает многие вопросы общей биологии. Она является основой для изучения проблемы морфологических, физиоло­ гических и функциональных приспособлений в процессе формирования паразитизма, для нозологического понимания проблемы вида .

Исключительно велико прикладное значение паразитологии для понимания причин и механизмов возникновения множества болезней человека, домаш них и диких животных, а также растений. В зависимости от объектов паразитирования выделяют медицинскую, ветеринарную паразитологии и фитопаразитологию .

20.2 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПАРАЗИТИЗМА Переход к паразитическому образу жизни у разных групп животных происходил различными путями .

Большая часть эктопаразитов произошла от свободноживущих членистоногих и некоторых других животных. Кровососущие двукрылые, клопы, клещи, блохи, вши мало отличаются от хищных насекомых. Многие кровососущие двукрылые питаются не только кровью, но и соками растений. Самцы комаров, мошек, мокрецов, москитов, слепней вообще не пьют крови. У мух жигалок и мух цеце кровью питаются самцы и самки .

Некоторые эндопаразиты произошли от эктопаразитов, но яйца они откладывают на перьях. Переход к эндопаразитизму совершался также при изменении инстинкта в выборе места откладки яиц. Предки вольф артовой мухи стали отклады вать яйца не в гнию щ ие органические вещества, а на гноящиеся раневые поверхности .

Предшественники кожных и желудочных оводов начали приклеивать яйца к шерсти животных, а древние полостные оводы приобрели способность выпрыскивать личинки в ноздри животных или в глаза человека .

Кишечные эндопаразиты могли возникнуть в результате система­ тического заноса их цист или яиц в пищеварительную систему потенциальных хозяев. О возможности именно такого пути развития паразитизма свидетельствует наличие у некоторых факультативных паразитов способности в течение ряда поколений существовать во внешней среде в виде свободноживущих особей (стронгилоиды) .

Большинство паразитов крови позвоночных животных прежде обитали в кишечнике членистоногих. При переходе последних к питанию кровью кишечные паразиты попадали в кровеносную систему позвоночного и постепенно приспосабливались к обитанию в ней, сохранив при этом способность развиваться в кишечнике членистоно­ гих (трипаносомы, лейшмании, плазмодии) .

Возникновение паразитизма стало возможным лишь после того, как Земля была заселена большим числом разнообразных животных, значительно различающихся между собой по размерам .

Впервые широкое распространение паразитизм получил с появлением различных групп свобод ножи вущих червей. Дальнейшая эволюция паразитизма была связана с появлением позвоночных животных. Постепенно начали формироваться сложные циклы развития паразитов, в которых позвоночные играли роль главным образом дефинитивных хозяев .

Паразиты человека эволюционировали сопряжено с эволюцией своего хозяина. Некоторые из них сохранили связь с прежними хозяева­ ми, многие стали строго специфичными для человека .

20.3. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ МЕДИЦИНСКОЙ

ПАРАЗИТОЛОГИИ. КЛАССИФИКАЦИЯ

ПАРАЗИТАРНЫХ БОЛЕЗНЕЙ

М едицинская паразитология изучает биологию и экологию паразитов человека, вызываемые ими заболевания, методы их диагностики, лечения и профилактики, а также научные осно­ вы борьбы с ними. Медицинская паразитология включает в себя медицинскую протистологию, гельминтологию и арахноэнтомологию .

Медицинская протистология изучает патогенных простейших возбудителей заболеваний человека .

Медицинская гельминтология (греч. helmins, helrninthes - червь + логос) выясняет роль гельминтов из типов плоских и круглых червей как возбудителей заболеваний человека .

М едицинская арахноэнт ом ология (греч. arachne — паук, entoma - насекомое + логос) изучает роль членистоногих (в основном, клещей, насекомых) как переносчиков возбудителей заболеваний человека, природных их резервуаров и возбудителей заболеваний .

Медицинская паразитология направлена на решение трех основных задач:

1) изучение морфологии, биологии, экологии и систематики паразитов человека;

2) выяснение характера действия паразитов на организм челове­ ка (и наоборот) с целью познания механизмов развития заболеваний, вызываемых ими;

3) разработку методов диагностики, лечения и профилактики заболеваний, вызываемых паразитами, и способов борьбы с ними .

Для решения этих задач медицинская паразитология использует методы различных биологических дисциплин - анатомии, зоологии, цитологии, гистологии, генетики, физиологии, патологической анатомии, экологии, демографической статистики, гигиены и др .

Болезни человека, вызываемые патогенными простейшими, гельминтами или членистоногими, называются инвазионными, в отличие от инфекционных болезней, вызываемых патогенными микробами, спирохетами или вирусами. Последние изучаются са­ мостоятельно в виде курса инфекционных болезней .

Инвазия — зараж ение организма какими-либо паразитами животной природы .

Аутоинвазия —случай, когда человек или животное, заражен­ ные паразитами, служат источником инвазии не только для окружающих, но и для самого себя. Примером аутоинвазии может служить повторное заражение острицами при грызении ногтей, где могут быть яйца остриц, которые попадают туда при расчесывании ребенком во сне заднего прохода .

Реинвазия - повторное зараж ение человека или животного паразитами, которыми он уже ранее инвазировался и переболел .

Источником инвазий являются носители паразитов - больные животные, человек. Например, человек больной аскаридозом, трихоцефалезом, дифиллоботриозом или другим гельминтозами выделяет вместе с фекалиями в окружающую среду инвазионные яйца. Лица, переболевшие амебиазом, лямблиозом, могут рассеивать с фекалиями во внешней среде цисты дизентерийной амебы, лямблии и способствовать заражению окружающих .

В настоящее время принята унифицированная номенклатура инвазионных болезней, которые обозначаются по зоологическому названию возбудителя, для чего к родовому имени паразита добавляется суффикс «аз», «оз» или «ез» (амеба - амебиаз, лейшмания - лейшманиоз, фасциола - фасциолез) .

Трансмиссивные —заболевания, возбудители которых переда­ ются человеку при помощи кровососущих членистоногих. К ним относятся не только паразитарны е (малярия, лейш маниозы, трипаносомозы, филяриозы), но и инфекционные (сыпной и возвратный вшивые и клещевые тифы, чума и др.) заболевания. В зависимости от роли переносчика в передаче возбудителя выделяют облигатнотрансмиссивные и факультативно-трансмиссивные заболевания .

Облигатно-трансмиссивные заболевания могут распростра­ няться только с помощью кровососущих членистоногих, выполняющих роль специфических переносчиков. Например, возбудители малярии передаются с помощью малярийного комара (самки), возбудители лейшманиозов - москитов и т.д .

Факультативно-трансмиссивные болезни могут передаваться не только с помощью кровососущих переносчиков, но и другими путями (пероральный, контактный и т.д.)- Гак, возбудитель чумы может передаваться человеку от грызунов через укус блох, а также воздушно-капельным путем при контакте с больным человеком, при снятии шкурок с больных животных .

На основании взаимоотношений, складывающихся между парази­ том и хозяином, паразитарные заболевания делят на две большие группы: зоонозы и антропонозы .

Зоонозы - болезни, возбудители которых могут паразитировать как у животных, так и у человека (лейшманиозы, трипаносомозы, балантидиаз, таежный энцефалит, чума и др.) .

Антропонозы - болезни, возбудители которых могут паразитиро­ вать только у человека (малярия, амебиаз, трихомоноз, аскаридоз, энтеробиоз и др.) .

Паразиты могут обитать в любых органах и тканях человека, поэтому врач любой специальности может встретиться с паразитар­ ными заболеваниями, и обязан уметь распознавать их, лечить больных, а также проводить профилактику заражения .

20.4. ПАРАЗИТЫ И ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА Паразиты —организмы, которые используют другие живые организм ы в качест ве ист очника пищ и и среды обит ания, возлагая при этом частично или полностью на своих хозяев задачу регуляции своих взаимоотношении с окружающей средой (Догель В.А., 1947). Организм хозяина является для паразита средой обитания первого порядка. Внешняя среда, в которой обитает хозяин, действует на паразита лишь опосредованно через организм хозяина и является для него средой вторго порядка .

Паразитов, в зависимости от среды обитания, делят на две боль­ шие группы: экто- и эндопаразиты .

Эктопаразиты - животные, обитающие на теле хозяина. Это, в основном, членистоногие. Эктопаразиты могут быть постоянными (например, вши), если весь жизненный цикл проводят на покровах тела животного или человека, временными (клещи, комары, мухи и др.), которые находятся на теле человека только в момент питания (сосания крови) .

Эндопаразиты - животные, обитающие в тканях и органах хозяина. В зависимости от локализации в организме человека или животного классифицируют на внутриклеточные (лейшмании, плазм одии, токсоплазм а); т каневы е (дизентерийная ам еба, трипаносомы, балантидий, шистосомы, филярии, ришта, личинки трихинеллы, чесоточный зудень и др.); внутриорганные (описторхис, клонорхис, фасциола, парагонимус и др.) и полостные (свиной и бычий цепни, широкий лентец, аскарида, острица, анкилостома, власоглав и др.). Все эндопаразиты являются постоянными паразитами человека .

Моноксенные (однохозяинные) — паразиты, которые развива­ ются в теле одного хозяина. Например, карликовый цепень, острица паразитируют только у человека. Большинство моноксенных гельмин­ тов (аскарида, власоглав, анкилостома и др.) для завершения цикла развития обязательно нуждается в выходе оплодотворенного яйца из хозяина во внешнюю среду. К однохозяинным паразитам относится клещ Boophilus decoloratus, личинки, нимфы и имаго которого паразитируют на одной и той же особи крупного рогатого скота .

Гетероксенные (многохозяинные) — паразиты, совершающие цикл развития со сменой хозяев (малярийный плазмодий, свиной и бычий цепни, сосальщики и др.). Например, лесной клещ Ixodes ricinus в каждой подвижной фазе метаморфоза (личинка, нимфа, имаго) нападает на разных хозяев. Следовательно, для завершения цикла развития он нуждается в трех хозяевах .

Паразитические организмы при всем их разнообразии могут быть условно разделены на несколько раздельных больших групп, различающихся по своим биологическим особенностям. За основу такой экологической классиф икации приним ается характер пространственных и временных отношений между паразитом и хозяином. В соответствии с уровнем специализации выделяют облигатных, факультативных и ложных паразитов .

Облигатные паразиты - организмы, у которых паразитирую­ щий образ ж изни является обязательной, видоспецифической формой существования (аскариды, власоглав, филярии, трихинеллы, вши, блохи, иксодовые клещи и др.) .

Факультативные паразиты — организмы, ведущие свободный образ ж изни и переходят к паразитизму лишь при изменении у с ло ви я сущ ест вования во внеш ней среде. Н екоторые виды комаров и мошек способны к автогенному размножению без кровососания при развитии личинок в воде, богатой органическими примесями. При развитии личинок в воде, бедной питательными веществами, развившемуся взрослому насекомому (самке) для созревания яиц необходимо питание кровью. В этом случае такая самка ведет себя как паразит. К факультативным паразитам близко примыкают псевдопаразиты —свободноживущие организмы, кото­ рые при случайном попадании в организм другого вида способны некоторое время существовать в нем, нередко причиняя вред .

Ложные паразиты — организмы, которые на стадии личинки, вышедшей из яйца, могут находиться в исследуемых фекалиях, от лож енных м ухой. Такие личинки назы ваю тся мнимыми ложнопаразитам и .

По длительности связи с хозяевами паразиты подразделяются на временных и постоянных (стационарных) .

Временные паразиты включают две подгруппы. Одну из них составляют животные, наименее приспособленные к паразитическому образу жизни. Они живут свободно в природных условиях и нападают на хозяев только для питания (насекомые и клещи, питающиеся кровью). Продолжительность кровососания весьма варьирует. У самок комаров оно продолжается 1-2 минуты, у личинок клещей Haemaphysalis concinna - 3-5 дней, у их нимф - 5 дней, у имаго - 8-16 суток. В другую подгруппу входят паразиты, живущие вблизи хозяина

- в его жилье, гнезде, норе или Логове. Некоторые из них кормятся на хозяине на всех подвижных фазах своего развития, начиная с личинки (постельный клоп, аргасовые клещи). Другие нападают на хозяина только в половозрелой фазе (блохи) .

Постоянные (стационарные) паразиты также подразделяются на две подгруппы. К первой относятся периодические (фазовые) паразиты, в цикле развития которых сохраняются свободноживущие стадии. Вторую подгруппу составляют постоянные паразиты, находящиеся на хозяине или в его организме в течение всего цикла своего развития (вши, чесоточные клещи, трихинелла). Постоянный паразитизм может сопровождаться сменой хозяев (возбудители малярии, филярии, цепни и др.) .

В зависим ости от числа хозяев, паразитов разделяю т на моногостальных (от греч. monos - один), полигосгальных (от греч .

polys - обширный) и стеногостальных (от греч. stenos - узкий) .

М оногостальные паразиты строго специфичны, то есть, приурочены только к одному хозяину .

Полигостальные паразиты относительно специфичны. Их хозяевами могут служить виды одного рода, семейства, класса и даже разных классов животных. Трихинеллы, например, паразитируют у широкого круга млекопитающих; аргасовые клещи - на млекопита­ ющих, птицах и рептилиях; хозяевами токсоплазм являются большое число видов позвоночных животных, включая человека .

Стеногостальные паразиты могут паразитировать у нескольких видов хозяев, из которых один является главным (основным), а остальные играют второстепенную роль .

Биологические особенности жизненных циклов гельминтов, относящихся к эндопаразитам, положены К.И. Скрябиным и Р.С .

Шульцем (1931) в основу их эпидемиологической классификации. В настоящее время всех гельминтов делят на геогельминтов, биогель­ минтов и контактных гельминтов .

Биогельминты - черви-паразиты, у которых жизненные циклы осуществляются обязательно со сменой хозяев (все трематоды, цестоды, филярии, трихинелла и др.) .

Геогельминты - черви-паразиты, у которых развитие инва­ зионной личинки из оплодотворенного яйца происходит в почве .

Заражение ими человека происходит через немытые овощи, фрукты, на которых находятся инвазионные яйца (аскариды, власоглава), либо личинками при непосредственном контакте с почвой (анкилостома, некатор) .

Контактные гельминты - черви-паразиты, цикл развития которых может полностью проходить в организме человека без выхода во внешнюю среду (карликовый цепень, острица) .

20.5. ХОЗЯИН ПАРАЗИТА Хозяин паразита - организм, у которого обитает паразит временно или постоянно и размножается половым или бесполым путем. Смена хозяина обусловлена стадийностью жизненного цикла паразита. Личиночные стадии, как правило, развиваются в организме одного вида, а половозрелые - другого вида. Смена хозяев паразитами, в основном, обусловлена чередованием поколений, размножающихся половым или бесполым способами .

Окончательный, или дефинитивный хозяин - организм, в теле которого паразит достигает половозрелой стадии и размножа­ ется половы м способом. Так, организм человека является окончательным хозяином для большинства видов цестод, трематод, нематод .

Промежуточной хозяин —организм, в теле которого обитает личиночная стадия паразита или возмож но только бесполое разм нож ение паразит а. Человек является промежуточным хозяином для малярийных плазмодиев, эхинококка, альвеококка и др .

Для некоторых паразитов (описторхис, парагонимус, широкий лентец и др.) для завершения цикла развития требуется не один, а два (или несколько) промежуточных хозяев. Второго промежуточ­ ного хозяина называют дополнительным. Так, у описторхиса два промежуточных хозяева - первый моллюск Bithynia leachi, дополни­ тельный - многие виды карповых рыб (плотва, линь, язь, карп, лещ, вобла, сазан и др.) .

Облигатный, или обязательный хозяин, —организм, у которого паразиту обеспечивается наилучшая выживаемость, быстрый рост и наибольшая плодовитость. Человек является облигатным хозяином для дизентерийной амебы, аскариды, анкилостомы и других паразитов .

Факультативный хозяин — организм, в теле которого паразит может обитать, но не полностью адаптироваться. Например, человек является облигатным хозяином для лентеца широкого. Однако эта цестода может паразитировать и в организме лисицы, но ее размеры при этом не достигают большой длины и срок жизни не превышает двух месяцев .

Резервуарный хозяин — организм, в котором не происходит развит ие паразит а, а наблю дает ся лиш ь его накопление в инвазионной стадии. Резервуарный хозяин кумулирует личиночные стадии возбудителя и переносит инвазию. Например, щука, поедая дополнительного хозяина широкого лентеца (карповых рыб), на­ капливает в своих тканях личиночные стадии (плероцеркоиды) па­ разита и таким образом выполняет функцию резервуарного хозяина .

20.6. ПУТИ ПРОНИКНОВЕНИЯ ПАРАЗИТОВ В ОРГАНИЗМ

ХОЗЯИНА

Различные паразиты могут проникать в организм человека разными путями: через рот, кожу, кровь, плаценту и т.д. Различают следующие пути заражения человека .

Пероральный путь является наиболее распространенным. Через рот с зараженными овощами, фруктами, мясом человек может проглотить цисты протест, личинки гельминтов. В некоторых случаях пероральный способ заражения может дополняться внутрикишечным или трансплацентарным заражением .

Перкутанный путь заражения - проникновение инвазионных личинок через неповрежденную кожу. Характерен для церкариев шистосом, филяриевидных личинок анкилостомид .

Контактный путь заражения обусловлен прямой передачей возбудителя от инвазированного здоровому человеку или при контакте с загрязненным бельем, медицинским инструментарием и т.д. Он наблюдается при заражении влагалищной трихомонадой (половой контакт), чесоточным зуднем, вшами .

Внутрикишечное зараж ение наблюдается при развитии из оплодотворенного яйца гельминта инвазионной личинки в ворсинках кишечника без выхода во внешнюю среду, а затем и взрослого паразита. Этот путь заражения наблюдается у карликового цепня, угрицы кишечной .

Трансплацентарное заражение отмечается при проникновении инвазионных стадий паразита через плаценту беременной женщины в организм плода. Он наблюдается при паразитировании токсоплазмы и приводит к развитию врожденного токсоплазмоза. Трансплацентарное заражение плода описано также при заболевании беременной женщины малярией, сонной болезнью, висцеральным лейшманиозом (кала-азар), анкилостомозом .

Трансмиссивный путь заражения человека паразитами осуще­ ствляется кровососущими членистоногими. Различают два его способа - инокуляция и контаминация .

При инокуляции возбудитель активно вводится в кровь человека или животного со слюной с помощью ротовых органов переносчика в результате нарушения целостности кожных покровов хозяина .

При контаминации возбудитель наносится кровососом на непов­ режденную кожу человека, который затем может активно втереть возбудителя при расчесывании зудящих мест .

Инокуляция и контаминация могут быть двух видов: специфической и механической .

Для специфической инокуляции характерно сначала интенсивное размножение возбудителя в теле переносчика, а затем уже происходит его введение в организм человека или млекопитающего. Она наблюдается при малярии, лейшманиозах, трипаносомозах .

М еханическая инокуляция наблю дается, когда возбудитель попадает на ротовые органы переносчика, переживает на них некоторое время, но не размножается, а затем вносится в ранку при сосании крови. Так происходит инокуляция мухой-жигалкой возбудителя сибирской язвы .

Специфическая контаминация наблюдается в тех случаях, когда возбудитель размножается в кишечнике переносчика и затем выво­ дится с испражнениями, при отрыгивании с пищей на кожу, а затем втирается человеком при расчесывании. Так, при укусе вшой происходит заражение человека риккетсией Провачека (возбудителем сыпного тифа), при укусе блохой - чумной бактерией .

При механической контаминации переносчики (мухи) могут перенести на продукты питания цисты протает, яйца гельминтов, болезнетворные бактерии кишечных инфекций (дизентерии, брюшного тифа и др.) .

Трансовариальная передача наблюдается в результате передачи возбудителя самкой своему потомству через половые клетки. Этот путь отмечен у иксодовых клещей при передаче и сохранении возбудителя таежного энцефалита в двенадцати поколениях. Трансова­ риальная передача спирохеты клещевого возвратного тифа описана у аргасовых клещей в трех поколениях .

20.7. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В СИСТЕМЕ ПАРАЗИТХОЗЯИН. ПАРАЗИТОЦЕНОЗЫ

Паразит и хозяин составляют взаимосвязанные элементы единой биологической системы «паразит-хозяин», которые обитают в различных конкретных условиях среды. Паразит, как правило, оказывает вредное влияние на хозяина, вызывая заболевания .

Свойство паразита оказывать болезнетворное воздействие на хозяина обозначают как патогенность (греч. pathos —страдание, genesisразвитие). Организм хозяина служит внешней средой для паразита .

Неблагоприятные изменения физиологического состояния хозяина (охлаждение, перегревание, голодание, переутомление и др.), а для человека - и негативное воздействие различных социальных факторов, способствуют активизации паразитов. Например, комменсальная форма дизентерийной амебы при указанных условиях превращается в патогенную, вызывающую заболевание - амебиаз. Конечный результат взаимодействия паразита и хозяина зависит от их видовых особенностей, конкретных условий среды обитания, индивидуальных качеств данной пары партнеров .

В организме хозяина одновременно могут находиться паразиты нескольких видов. Вступая во взаимодействие друг с другом, они могут как усиливать, так и ослаблять сочетанное отрицательное воздействие .

Совокупность паразитов, живущих в организме хозяина, в его отдельных органах, получило название паразитоценоз. Термин «паразитоценоз» был предложен Е.Н. Павловским. Установлена взаимосвязь между простейшими, гельминтами и бактериями кишечника человека. Знание взаимосвязи внутри паразитоценозов важно для врача, поскольку позволяет ему повысить эффективность лечения .

20.8. УЧЕНИЕ О ПРИРОДНОЙ ОЧАГОВОСТИ

ПАРАЗИТАРНЫХ ЗАБОЛЕВАНИЙ

Среди паразитарных заболеваний выделяют особую группу природно-очаговых заболеваний - инфекционных и инвазионных заболеваний, которые могут длительное время существовать на определенных территориях, независимо от человека. Учение о природной очаговости трансмиссивных болезней человека было разработано Е.Н. Павловским на примере кожного лейшманиоза (пендинская язва) и клещевого энцефалита. Он дал следующее определение природной очаговости: «Это явление, когда возбуди­ тель, специфический его переносчик и животные —резервуары возбудителя в течение смены своих поколений неограниченно долгое время существуют в природных условиях, вне зависимос­ ти от человека как по ходу своей уже прошедшей эволюции, так и в настоящий ее период» .

Природный очаг болезни - участок территории со свойственным ему биоценозом, который включает: во-первых, организмы-возбудители болезни; во-вторых, организмы-носители возбудителей болезни, являющиеся донорами для кровососущих членистоногих; в-третьих, организмы-переносчики возбудителей от больного животного к здоровому (реципиенту) .

Возбудителями природно-очаговых трансмиссивных болезней могут быть патогенные вирусы, бактерии, простейшие и гельминты .

Под природным резервуаром возбудителя понимают животных (позвоночных или членистоногих), в организме которых возбудитель может длительно сохраняться и от него передаваться непосредствен­ но (если это зараж енное кровососущ ее членистоногое) или посредством переносчика (если это инвазированное позвоночное, в крови которого циркулирует возбудитель) здоровому организму .

Переносчиками возбудителей природно-очаговых трансмис­ сивных заболеваний могут быть клещи, комары, мухи, москиты, мошки, мокрецы, слепни, вши, блохи, которые обеспечивают циркуляцию возбудителя заболевания в очаге. Различают специфичес­ ких (облигатных, истинных) и факультативных переносчиков. В организме специфического переносчика возбудитель проходит цикл своего развития, размножается. Переносчик становится способным заражать хозяина-реципиента через сравнительно короткий срок .

Например, москиты являются специфическими переносчиками для лейшманий, комары рода Анофелес - для малярийных плазмодиев, поцелуйные клопы - для возбудителя американского трипаносомоза .

В организме факультативного переносчика возбудитель также может размножаться. Однако его количество в теле такого перенос­ чика часто не достигает величины, достаточной для заражения хозяина-реципиента. Например, в роли факультативного переносчика вируса весенне-летнего энцефалита может быть клещ Boophylus calcaratus, тогда как специфическими переносчиками являются Ixodes persulcatus, Ixodes ricinus .

Природные очаги трансмиссивных заболеваний могут находить­ ся как в дикой природе, так и в зоне активной деятельности человека (синантропные очаги). Формирование синантропных (греч. syn вместе, anthropos - человек) очагов обусловлено тем, что некоторые виды млекопитающих и птиц (козы, овцы, собаки, мышевидные грызуны, воробьи, ласточки и др.) являются носителями возбудителей природно-очаговых болезней и обитают рядом с человеком. Из протозойных заболеваний природная очаговость установлена, кроме лейшманиозов, при токсоплазмозе, трипаносомозах (американском и африканском). Среди гельминтозов к природно-очаговым инвазиям относятся описторхоз, парагонимоз, шистосомозы, дифиллоботриоз, альвеококкоз, филяриозы и др. Природно-очаговый характер установ­ лен также и для многих вирусных и микробных заболеваний (весеннелетнего энцефалита, бешенства, клещевого возвратного тифа, чумы и др.). Учение Е.Н. Павловского о природной очаговости заболева­ ний позволило разработать новые методы их профилактики. Оно нашло признание во всем мире и принято Всемирной Организацией Здраво­ охранения .

20.9. ОСНОВЫ ПРОФИЛАКТИКИ ПАРАЗИТАРНЫХ

ЗАБОЛЕВАНИЙ

Организация профилактики паразитарных заболеваний возможна только на основе глубокого знания фауны болезнетворных паразитов человека, их биологии и экологии, а также переносчиков и условий труда и быта человека как объекта инвазии. При этом необходимо учитывать пути передачи инвазии, болезнетворное влияние паразитов на человека и обратного воздействия человека на паразита, а также чувствительность паразитов и их хозяев к различным мерам воздействия и ответным реакциям .

Основу профилактики как паразитарных, так и инфекционных забо­ леваний составляют биологические, химиопрофилактические и иммунологические методы, которые позволяют не только предупреж­ дать развитие болезни, но и осуществлять оздоровление человека, животных от многих паразитарных болезней .

Биологические методы базируются на строгом учете жизненного цикла паразита и направлены на его разрыв, чем создаются условия, нарушающие развитие паразита. Они включают биотермическое обеззараживание фекалий от цист простейших и яиц гельминтов, распахивание и мелиорацию пастбищ, осушение водоемов, защиту водоемов от попадания в них фекалий и т.д. Все эти мероприятия направлены на уничтожение паразитов или отдельных стадий жизненного цила, промежуточных хозяев, а также преносчиков .

Химиопрофилактика направлена на уничтожение и предотвраще­ ние размножения попавших инвазионных и патогенных форм паразита .

В частности, успешно применяется химиотерапия для профилактики малярии, трихинеллеза и некоторых других инвазий человека .

Химиопрофилактика широко используется в ветеринарной практике для предупреждения паразитарных заболеваний сельскохозяйственных животных. Лечением паразитарных заболеваний решается задача по уничтожению в организме больного человека, животного возбудителей инвазии или уменьшению их биологического влияния. Комплекс мероприятий, направленных на изгнание из организма, уничтожение внутри или во внешней среде гельминтов был назван в 1925 г. К.И .

Скрябиным дегельминтизацией (лат. de - удаление + гельминт) .

Она дает эффект при тех гельминтозах, возбудители которых живут в дефинитивном хозяине долго, а личиночные стадии кратковременно .

Иммунопрофилактика базируется на пассивной иммунизации, связанной с введением в организм антител против определенного возбудителя болезни или ослабленной культуры возбудителя для создания иммунитета. Она широко применяется для профилактики инфекционных заболеваний. Вопрос иммунопрофилактики инвазий находится пока в стадии разработки. В настоящее время активно проводятся исследования по разработке на базе генной инженерии вакцин против возбудителей малярии, трипаносомозов, лейшманиозов, шистосомозов и других инвазионных заболеваний .

Важным теоретическим положением борьбы с паразитарными заболеваниям и явилось учение академ ика К.И. С крябина о девастации (от лат. devastatio - истребление). В опубликованной в 1947 г. книге "Девастация в борьбе с гельминтозами и другими болезнями человека и животных" К.И. Скрябин определил девастацию как метод поступательной активной профилактики, направленной на истребление, на физическое уничтожение возбудителей заболевания на всех фазах их жизненного цилака, всеми доступными способами м еханического, хим ического, физического и биологического воздействия. К.И. Скрябин предложил различать девастацию т от альную и парциальную. Под т от альной деваст ацией понимается полная ликвидация отдельных видов паразитов на определенной территории, а под парциальной - резкое снижение количества некоторых возбудителей инвазий в определенных географических зонах. Примером тотальной девастации является ликвидация дракункулеза в Узбекистане, а парциальной —ликвидация малярии в СССР .

ГЛАВА XXI. МЕДИЦИНСКАЯ ПРО ТИС ТО ЛО ГИ Я

21.1. ПРОТИСТЫ, ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА И

КЛАССИФИКАЦИЯ

Медицинская протистология изучает биологию и экологию представителей царства Monocytozoa, являющихся возбудите­ лями заболеваний человека, а также вопросы эпидемиологии, патогенеза, клиники, диагностики, лечения и профилактики вызываемых ими болезней .

Протесты имеют микроскопические размеры, тело представлено одной клеткой, состоящей из наружной мембраны, цитоплазмы и ядра .

По данным электронной микроскопии, мембрана имеет трехслойное строение. Под ней нередко располагается тонкая оболочка, состоящая из фибрилл, которая вместе с плазматической мембраной образует пелликулу. Фибриллы способны сокращаться, благодаря чему клетка может менять форму, плавно передвигаться. Цитоплазма обычно раз­ деляется на внешнюю прозрачную часть —эктоплазму, представляю­ щую собой коллоидный гель, и внутреннюю — эндоплазму, являющуюся коллоидным золем. В эндоплазме находятся важнейшие органеллы клетки: эндоплазматическая сеть, митохондрии, пластинчатый комплекс. У некоторых видов имеются также сократительные вакуоли, регулирующие водно-солевой баланс .

Специальными органеллами передвижения являются жгутики и реснички, которые образуются за счет нитевидных выростов эктоплазмы .

Каждый жгутик (ресничка) состоит из пучка фибрилл, окруженных клеточной мембраной. Периферические фибриллы, погружаясь в цитоплазму, образуют базальное зерно (блефаропласт). У ресничек он один, у жгутиков - два. В клетке протест обычно жгутиков немного ( Iтогда как количество ресничек может достигать нескольких тысяч у одной особи .

Большинство протист имеют одно ядро, но встречаются и много­ ядерные формы. В кариоплазме может быть одно или несколько ядрышек или расположенное вместо них в центре ядра особое образование (эндосома). Во время митоза образуется митотическое веретено, ядрышки исчезают, а эндосома сохраняется. У большинства паразитических протист в ядре имеется шесть или меньше хромосом .

Клетка протист в период активной жизнедеятельности называется трофозоитом. Питание трофозоита может осуществляться двумя путями. Во-первых, часть питательных веществ проникает через м ем брану посредством диффузии или с помощью активного мембранного транспорта. Во-вторых, питание осуществляется фаго­ цитозом и пиноцитозом. Вокруг попавших в клетку питательных веществ образуются вакуоли. Энергия запасается в виде АТФ за счет гликолиза и окислительного фосфорилирования (цикл трикарбоновых кислот у протист, имеющих митохондрии) .

Отдельные виды протист (амеба, лямблия, балантидий и др.) при попадании во внешнюю среду способны образовывать резистентную форму - цисту, неподвижную форму жизненного цикла простейших, покрытую плотной оболочкой. В цисте все обменные процессы снижены, хотя в них могут происходить деление ядра и расходование запасных питательных веществ .

Протисты размножаются бесполым и половым путем. При беспо­ лом размножении клетка делится митозом на две дочерние. У споровиков им еется м нож ественное деление - ш изогония, спорогония. Половой процесс наблюдается у споровиков (оогамная копуляция) и инфузорий (конъюгация) .

У ряда протист наблюдается чередование бесполого и полового способов размножения. Особенно это характерно для паразитов, жизненный цикл которых проходит со сменой хозяев и образованием особых пропагативных (лат. propago - распространяю) стадий .

Пропагативная стадия в одних случаях обеспечивает переживание во внешней среде (цисты дизентерийной амебы, лямблии, ооцисты токсоплазмы), в других - локализуются внутриклеточно и передаются реципиенту при помощи переносчика (гаметоциты малярийных плазмодиев) .

Для человека инвазионными стадиями являются цисты, ооцисты, спорозоиты протист, а патогенными - трофозоиты. В некоторых случаях инвазионная и патогенная стадии могут совпадать и представлены трофозоитом (например, у влагалищной трихомонады) .

Протист разделяют их на 7 типов: Саркомастигофоры, Лабиринтулы, Апикомплексы, Микроспоридии, Асцетоспоровые, Микроспоридии,

И нф узории. Паразиты человека встречаю тся в трех типах:

Саркомастигофора (классы Sarcodina и Zoomastigota), Апикомплекса (класс Sporozoa) и Инфузории (класс Ciliata) .

21.2. ПАТОГЕННЫЕ САРКОДОВЫЕ ЧЕЛОВЕКА Саркодовые (Sarcodina) - наиболее просто организованный класс протист. Тело образовано цитоплазмой, ограниченной наружной мембраной. Обычно имеется одно ядро, но встречаются и много­ ядерные формы. Движение и фагоцитоз осуществляется с помощью псевдоподий, которые образуются в местах перехода эктоплазма­ тического геля в золь. Размножаются бесполым путем (митоз). В неблагоприятных условиях образуют цисты. Класс включает около 10 тыс. видов. В организме человека могут паразитировать дизенте­ рийная, амебы группы Um ax, а также непатогенные ротовая и кишечная амебы .

ДИЗЕНТЕРИЙНАЯ АМЕБА (Entamoeba histolytica) - возбу­ дитель амебиаза, антропонозного заболевания человека, проявляю­ щийся у больных преимущественно язвенным поражением толстого отдела кишечника, а также развитием абсцессов в печени и в других органах. Впервые обнаружена русским врачом Р.А. Лешем (1875) в фекалиях больного, страдающего кровавым поносом .

Морфология паразита. В жизненном цикле паразита выделяют две стадии - вегетативную (трофозоит) и стадию покоя или цисту, которые могут в зависимости от условий существования переходить одна в другую. Трофозоит в организме человека может существо­ вать в четырех формах: тканевая, большая вегетативная (forma magna), просветная (forma minuta) и предцистная (рис. 21.1а) .

Тканевая форма - патогенная форма амебы размером 20-25 мкм .

Паразитирует в слизистой оболочке толстого кишечника. Обнаружи­ вается на гистологических срезах пораженных участков стенки кишечника. При распаде язв может встречаться в жидких фекалиях .

Большая вегет ат ивная форма — патогенная форма амебы, размером 20-60 мкм., которая обнаруживается в свежевыделенных ж идких ф екалиях больны х острым ам ебиазом. В ней часто содержатся эритроциты на разных стадиях переваривания. Поэтому большую вегетативную форму часто называю т пожирателем эритроцитов (гематофагом или эритрофагом) .

Просветная форма обитает в просвете верхних отделов тонкого кишечника, размер 15-20 мкм. Обнаруживается в жидких свежевы­ деленных фекалиях у выздоравливающих больных и больных хроническим амебиазом .

Предцистная форма напоминает просветную, размер 12-20 мкм .

Циста неподвижна, покрыта оболочкой, прозрачна, округлой формы, размером 8-15 мкм. Иногда в ней заметны короткие с б Рис 21.1.

Паразитические амебы человека и жизненный цикл развития ди­ зентерийной амебы:

а: 1-6 - Entamoeba histolytica (1 - крупная вегетативная ф орм а с заглоченными эрит­ роцитами; 2 - мелкая вегетативная форма; 3 - циста; 4 -6 - вы ход из цисты); 7 Entamoeba coli (вегетативная форма); 8 - ее циста; 9-11 - Entamoeba gingivalis; б: 1-2 циста, попавшая в пищеварительный канал; 3 - метацистические амебы; 4 - forma minuta; 5 -1 0 - цисты, выделяющ иеся с фекалиями; 11 - forma manga; 13-14 - крупная вегетативная ф орма, выпадающая в просвет кишок (по Е.Н. Павловскому, 1951) .

закругленными концами палочки - хроматоидные тела, содержащие РНК и протеины. Для уточнения видовой принадлежности цисты окрашивают раствором Люголя, в результате чего выявляются 4 ядра кольцевидной формы .

Цикл развития. Человек заражается амебиазом перорально, проглатывая цисты паразита с пищ евыми продуктами. Реже факторами передачи цист дизентерийной амебы могут быть предметы домашнего обихода (белье, посуда, игрушки, дверные ручки) и т.д .

Распространению цист амеб способствуют синантропные мухи, реже тараканы, в кишечнике которых цисты сохраняют жизнеспособность 48-72 часа. В просвете толстой кишки циста сбрасывает оболочку, и паразит делится на восемь мелких клеток, превращающихся в мелкие вегетативные формы (рис. 21.1.6). Они могут вновь инцистироваться и выходить наружу. При ухудшении условий существования хозяина мелкие вегетативные формы превращаются в крупные, внедряются в слизистую кишечной стенки и вызываю т образование язв .

Погружаясь глубже, они превращаются в тканевые формы, которые могут попадать в кровь и разноситься по всему организму, вызывая образование абсцессов в печени, легких и других органах. У больного в фекалиях обнаруживаются как трофозоиты, так и цисты .

П атогенное дей стви е, клиника. Различаю т инвазивны й амебиаз и бессимптомное носительство. По клиническому течению различают кишечный амебиаз (амебная дизентерия) и внекишечный амебиаз. В 90% случаев заражение Е. histolytica сопровождается бессимптомным носительством. При остром кишечном амебиазе продолжительность инкубационного периода составляет от несколь­ ких дней до нескольких месяцев. Стул обильный, кашицеобразный, 3раз в сутки с незначительным количеством слизи и крови. В дальнейшем стул становится жидким, учащается до 15 раз в сутки, в нем появляется большое количество прозрачной стекловидной слизи .

Вследствие глубокого поражения слизистой всех отделов толстого кишечника, развивается молниеносный амебный колит, который заканчивается летальным исходом в результате перфораций стенки кишки и развития перитонита. С течением времени болезнь переходит в хроническую стадию, которая без специфического лечения может длиться до 10 и более лет .

Внекишечный амебиаз проявляется развитием амебных абсцессов, которые могут формироваться практически в любом органе .

Единичные или множественные абсцессы печени чаще образуются в ее правой доле. Левая доля поражается редко. Абсцесс содержит полужидкую массу желтовато-красного или шоколадного цвета, состо­ ящую из распавшихся тканей, лимфоцитов, эритроцитов и элементов соединительной ткани. При внекишечном амебиазе часто наблю­ дается выраженный нейтрофильный лейкоцитоз и повышается СОЭ .

При кишечном амебиазе могут развиться перфорация стенки кишки, амебный аппендицит, кишечная непроходимость (в результате рубцевания язв), выпадение прямой кишки, кишечные кровотечения .

Эпидемиология. Источником инвазии служит человек, выделяю­ щий зрелые цисты амеб. Как правило, это здоровые носители просвет­ ных форм амеб. Цисты сохраняют жизнеспособность при действии дезинфектантов (хлор, озон) в концентрациях, обычно применяемых на водоочестных станциях. Поэтому распространение цист может происходить через питьевую воду .

Механизм передачи амеб - фекально-оральный. Пути передачи водный, алиментарный и контактно-бытовой. Носительство Е .

histolytica широко распространено среди населения всех стран, не зависимо от их географического расположения. Случаи амебной дизентерии регистрируются повсеместно, однако в тропической и субтропической зонах они встречаются значительно чаще, чем в странах с умеренным климатом. Ориентировочно около 500 млн человек в мире являются носителями Е. histolytica; у 50 млн из них развивается амебная дизентерия, а у 5 млн она сопровождается внекишечными абсцессами; ежегодно около 100 тыс больных умирают от амебиаза .

М етоды д и агн ости ки заб олеван и я. Клинически амебиаз у больного можно заподозрить при соответствую щ их данных эпидемиологического анамнеза (пребывание больного в эндемичной по амебиазу местности) и наличии симптомов колита или гемоколита при умеренно выраженных признаках общей интоксикации .

Диагноз амебной дизентерии может считаться установленным только при обнаружении в испражнениях больного тканевых форм дизентерийной амебы и/или гематофагов. Материал должен про­ сматриваться не позднее чем через 15-20 минут после его получе­ ния, желательно, с применением нагревательного столика, так как при охлаждении амебы быстро теряют подвижность и округляются .

При лабораторной диагностике необходимо отличать дизентерий­ ных амеб от других амеб, обитающих в кишечнике человека. В диагностике внекишечного амебиаза широко используют инстру­ ментальные методы обследования (рентгенография и компьютерная томография, ультразвуковое исследование - УЗИ), которые позволяют выявить амебные абсцессы, характерным признаком которых явля­ ется неполное их заполнение полужидким содержимым. Применяют серологические методы исследования на основе иммуноферментного анализа— ИФА и непрямой реакции иммуно-флюоресценции - НРИФ .

Профилактика. Мероприятия по предупреждению заражения человека цистами дизентерийной амебы направлены на соблюдение правил личной гигиены (обмывание кипяченой водой овощей, фрук­ тов; мытье рук перед едой, после посещения туалета; употребление для питья кипяченой воды ; защ ита пищ евы х продуктов от синантропных мух, тараканов). Общ ественная проф илактика направлена на выявление и лечение больных и цистоносителей, уничтожение мух, предупреждение загрязнения почвы и воды фекалиями больных амебиазом .

А М Е Б Ы ГРУППЫ LIMAX. С 1966 г. стало известно, что болезне­ творное действие могут оказывать свободноживущие амебы, объеди­ няемые в сборную группу Limax. Встречаются повсеместно в почве, навозе животных. Патогенные для человека виды относятся к роду Acanthamoeba и к роду Naegleria .

АКАНТАМЕБЫ (Acanthamoeba sp.) возбудители протозооза, вызываемого различными видами свободноживущих амеб, проявля­ ющегося поражением глаз, кожи и ЦНС .

Для человека патогенными являются 6 видов амеб, относящихся к роду Acanthamoeba: A. astronyxis и A. palestinensis поражают ЦНС, A. xatcxetti - глаза, A. polyphaga, A. castellanii и A. culbertsoni ЦНС и глаза. Некоторые из них вызывают поражение кожи .

Морфология паразитов. Жизненный цикл акантамеб включает две стадии: трофозоит и цисту. Трофозоит имеет овальную, треуголь­ ную или неправильную форму; его размеры 10-45 мкм. Ядро одно с крупной эндосомой, имеется экстрануклеарная центросфера. Трофозоиты образуют узкие, шиловидные, нитевидные или шиповидные псевдоподии. Размер цист от 7 до 25 мкм. Цисты одноядерные, с многослойной оболочкой .

Цикл развития. Амебы рода Acanthamoeba - аэробы, обитают в почве и теплых пресноводных водоемах, преимущественно в придонном слое. При понижении температуры воды, изменении pH или подсыхании субстрата акантамебы инцистируются. Цисты устойчивы к высыханию, охлаждению и действию многих антисепти­ ков в стандартных концентрациях .

Патогенное действие, клиника. У лиц с иммунодефицитными состояниями, особенно при ВИЧ-инфекции, акантамебиаз проявляется в манифестной форме (оппортунистическая инвазия). Чаще всего развиваются акантамебный кератит и поражения кожи .

Акантамебные поражения кожи могут быть первичными или вторичными, развивающимися в след за поражением ЦНС. При первичном поражении амебы и их цисты, загрязненные водой, попадают на открытые ранки поверхности кожи. Вторичные поражения обусловлены диссеминацией амеб из первичного очага поражения .

На месте пятен и узлов могут образовываться язвы, покрытые струпом .

Гранулематозный акантамебный энцефалит регистрируется крайне редко, вследствие заноса амеб в головной мозг гематогенным путем из первичных поражений в роговице глаза или в респираторном тракте .

Инкубационный период обычно продолжается от нескольких недель до нескольких месяцев. В начальном периоде появляются головные боли, гемипарезы, сонливость, судороги, отмечаются нарушения психики. Развиваются очаговые симптомы поражения тех или иных отделов мозга. Часто наблюдается непостоянная лихорадка с подъемом температуры до 38°С. Заболевание постепенно прогрес­ сирует, развивается коматозное состояние, которое приводит к летальному исходу .

Эпидемиология. Акантамебы - обычно свободноживущие ж ивотные, которые, попадая в организм человека, способны переходить к паразитизму и заканчивать в организме хозяина свой цикл развития, образуя цисты. Источник инвазии - внешняя среда .

Человек заражается контактно-бытовым, водным и пищевым путями .

Заболеваемость спорадическая. Заражение возможно во все сезоны года. Распространены повсеместно. Наиболее часто случаи заболева­ ния регистрируются в странах с тропическим и субтропическим климатом .

Методы диагностики заболевания. Диагноз акантамебного кератита устанавливается на основании результатов микроскопи­ ческого исследования на наличие вегетативных и цистных форм амеб в слезной жидкости, смывах и соскобах их язвенных поражений рогови­ цы и склеры. Диагноз акантамебного поражения кожи устанавли­ вается на основании обнаружения амеб и их цист в нативных и окрашенных препаратах, приготовленных из субстрата инфильтратов и биоптатов пораженных тканей. Наиболее эффективным методом диагностики амебного энцефалита служит исследование нативных препаратов спинномозговой жидкости, в которых определяются подвижные трофозоиты .

Профилактика заключается в соблюдении правил гигиены пользования контактными линзами. Нельзя хранить линзы в водопроводной воде или солевых растворах домашнего приготовления .

Они должны храниться лишь в стерильных растворах, специально приготовленных в офтальмологических учреждениях. Эти растворы необходимо менять, согласно инструкции по использованию контактных линз. Профилактика развития акантамебного поражения кожи и энцефалита заключается в соблюдении правил личной гигиены и ограничении контактов с местами обитания акантамеб .

НЕГЛЕРИЯ (Naegleria fow leri) - свободноживущая амеба, жизненный цикл которой вклю чает амебоидный троф озоит, жгутиковую форму и цисту. Является возбудителем неглериоза протозойного заболевания, проявляющегося поражением кожи, легких, глаз и центральной нервной системы .

Морфология паразита. Размер амебоидных стадий 15-40 мкм, двужгутиковых - 17-20 мкм. В цитоплазме трофозоитов хорошо видна сократительная вакуоль. Ее энергичная пульсация помогает отличать амеб от клеток организма хозяина. Неглерии передвигаю тся, выбрасывая короткие, ш ирокие и прозрачные псевдоподии .

Цитоплазма отчетливо подразделяется на экто-и эндоплазму. Цисты округлые, с гладкой двойной стенкой, размером 10-20 мкм .

При наступлении неблагоприятных условий Ц икл развития .

амебы легко инцистируются. В отличии от акантамеб, цисты неглерий менее устойчивы к высыханию .

Заражение человека амебами происходит при попадании их в ротовую и носовую полости с загрязненной водой. Из носоглотки через обонятельный эпителий амебы проникают в субарахноидальное пространство, откуда распространяются во все отделы мозга. В тканях мозга они локализуются вокруг кровеносных сосудов и быстро размножаются. Вследствие этого как в сером, так и в белом веществе мозга возникают кровоизлияния и некроз. Развивается первичный амебный менингоэнцефалит .

П атогенное действие, клиника. Инкубационный период продолжается 2-3 дня, реже 7-15 дней. Начало болезни внезапное .

Вначале возникаю т нарушения вкусовых или обонятельны х ощущений. Появляются головные боли, лихорадка, тошнота, рвота, судороги. Отмечается ригидность затылочных мышц. На слизистой оболочке глотки нередко образуются язвы. Выявляются симптомы менингита и энцефалита. Развивается отек легких. Вскоре наступает кома. В большинстве случаев в течение недели после появления первых симптомов больные погибают вследствие отека легких и остановки дыхания. N. fowleri так же, как акантамебы, может вызывать поражение кожи, легких и глаз. Наиболее тяжелым осложне­ нием является развитие менингоэнцефалита в результате диссеминации возбудителей из первичного очага поражения на коже или глаза в цнс .

Эпидемиология. Заражаются неглериями чаще всего молодые люди и дети, при купании в открытых водоемах, бассейнах и горячих ваннах. Цисты неглерий могут проникать в носовую полость. Неглерии распространены по всему миру, но чаще встречаются в районах с тропическим и субтропическим климатом .

Методы диагностики заболевания. Клиническая диагностика затруднена вследствие сходства симптомов первичного амебного поражения мозга с менингитом и менингоэнцефалитом бактериальной или вирусной этиологии. Принимают во внимание данные анамнеза (купание в богатых илом водоемах с теплой водой, контакт со сточны­ ми водами и т.д.). На компьютерных томограммах определяются признаки облитерации пазух среднего мозга и субарахноидальных пространств вокруг больших полушарий. Окончательный диагноз первичного амебного менингоэнцефалитаустанавливается микроско­ пически .

Профилактика заключается в соблюдении правил личной гигиены. Особое внимание обращается на предотвращение заражения при купании в бассейнах и открытых водоемах, в которых температура воды составляет 35°С и более .

21.3. ПАТОГЕННЫЕ ЖГУТИКОВЫЕ ЧЕЛОВЕКА Тип Zoomastogota (жгутиковые) объединяет протист, у которых органеллами движения служат один или два жгутика, который представляет собой вырост цитоплазмы, внутри которого находится 9 пар микротрубочек, покрытых плазматической мембраной. В основании ж гутика леж ит базальное тельце, блефаропласт, содержащее белки и РНК. С ним, при помощи подвесной нити, связано парабазальное тельце (кинетопласт), в состав которого входит крупная митохондрия, содержащая ДНК прокариотного типа .

Тело жгутиковых сохраняет относительно постоянную форму .

Сократительные вакуоли у всех паразитических форм отсутствуют .

Размножение обычно бесполое (продольное деление надвое) .

В жизненном цикле жгутиковых, имеющих кинетопласт, различают следующие стадии развития (рис. 21.2): трипомастигота - имеет ундулирующую мембрану со свободным жгутиком, кинетопласт расположен в заднем конце тела; эпимастигота - есть ундулирующая мембрана со свободным жгутиком, кинетопласт расположен перед ядром; промастигота - имеет только свободный жгутик, кинетопласт смещен в передний конец клетки; амасгигота - имеет сферическую или овальную форму, жгутик очень короткий, при световой микроскопии в клетке видно только ядро и большой кинетопласт .

Наибольшее медицинское значение имеют представители рода Leishmania, возбудители которого вызывают у человека лейшманиозы, рода Trypanosoma - возбудителей трипаносомозов, рода Trichomonas

- возбудителей трихоманиазов и рода Lam blia - возбудителя лямблиоза .

ВОЗБУДИТЕЛЬ АНТРОПОНОЗНОГО КОЖНОГО ЛЕЙШ­

МАНИОЗА (Leishmania tropica). Описан П.Ф. Боровским в 1898 г .

Антропонозный кожный лейшманиоз распространен в странах Ближнего Востока, Западной и Северной Африки, Индии (Западная часть) .

Морфология паразита. Амастигота овальной формы размером 3-5 х 1-3 мкм, локализуется в клетках кожи, лимфатических узлах .

Промастиготы веретенообразной формы 10-20 х 4-6 мкм, на переднем конце тела имеют жгутик, отходящий от кинетопласта .

–  –  –

Ц икл развития паразита протекает в две стадии: амастигота — в организме человека, млекопитающего и промастигота— организме в москитов рода Phlebotomus (рис. 21.3.а, б). Способ заражения человека возбудителями кожного лейшманиоза только трансмиссивный через укус инвазированного москита (специфическая инокуляция). Москит, питаясь кровью на больном человеке или грызунах пустынь и полупустынь, инвазируется паразитом и через 6-8 дней становится заразным .

П атогенное действие, кл и н и ка. При антропонозном кожном лейшманиозе характерно образование округлых, долго незаживающих язв на открытых частях тела (на лице, конечностях). После заживле­ ния остаются рубцы и стойкий иммунитет на всю жизнь .

Эпидемиология. Источник инвазии — больной человек, а дополни­ тельным резервуаром служит больная собака. Переносчик — Ph .

sergenti .

Заболевание встречается в течение всего года. Антропонозный тип кожного лейшманиоза встречается преимущественно в городах и поселках. Заболевание носит спорадический характер, болеют преимущественно дети, а среди приезжих - люди всех возрастов .

Рис. 21.3. Жгутиковые - паразиты человека:

а - лейш мания (пром астигота); б - лейш мания (амастигота) в тканевой клетке; в трихом онада (вегетативная форма); 1 - жгутик; 2 - ядро; 3 - кинетопласт; 4 - аксостиль; 5 - ундулирующая мембрана; 6 - ядро тканевой клетки, пораж енной тканевыми ф ормами лейш маний (по Е.Н. Павловскому, 1959) .

Методы диагностики заболевания. Большое значение имеют анамнестические данные о пребывании больного в эндемичной территории. Материал для микроскопического исследования следует брать из края поражения или инфильтрата. Фиксированный мазок после окраски по Романовскому-Гимза исследуют обычным способом. При наличии язв или гранулем материал берется из краевого инфильтрата .

Лабораторная диагностика основывается на обнаружении амастигот лейшманий в материале, полученном со дна язв и из краевого инфильтрата. С этой целью пораженный участок кожи сжимают паль­ цами, чтобы обескровить, затем производят надрез эпидермиса скальпелем и концом его соскабливают кусочек инфильтрата со сте­ нок и дна разреза. Полученный материал переносят на предметное стекло и окрашивают. Часть соскоба в некоторых случаях засевают на среду NNN-arap, что позволяет уточнить диагноз получением культуры лейшманий .

Профилактика. Рекомендуется использование репеллентов, проведение прививок живой культурой L. tropica. Однако стандартизи­ рованная вакцина пока не создана. Общественная профилактика направлена на выявление и лечение больных, накладывание на лейшманиомы (язвы) повязок, чтобы не допустить заражение москитов. Проводятся мероприятия по уничтожению москитов .

ВОЗБУДИТЕЛИ ЗООНОЗНОГО КОЖНОГО ЛЕЙШ М А­

НИОЗА (Leishm ania m ajor). Зоонозный кожный лейшманиоз встречается в странах Северной и Западной Африки и Азии, в Туркмении, Узбекистане. Возбудитель морфологически не отличается от L. tropica .

П атогенное действие, клиника. И нкубационный период продолжается от недели до 1-1,5 месяца (чаще всего 10-20 дней) .

Заболевание начинается с появления в месте укола москита бугорка, величина которого в начале составляет 2-4 мм, а ко второму дню 8и даже до 15 мм в диаметре. Через 1-2 недели бугорок подверга­ ется центральному некрозу и образуется язва диаметром 2-4 мм .

Язва малоболезненная, а появление ее болезненности свидетельствует о присоединении вторичной бактериальной гнойной флоры. Процесс рубцевания от момента появления папулы занимает от 2 до 5-6 месяцев. После перенесенного заболевания развивается стойкий иммунитет, как к зоонозной, так и антропонозной формам кожного лейшманиоза .

Эпидемиология. Природным резервуаром L. major служат грызуны, в норах которых выплаживаются москиты. Человек не играет эпидемиологической роли в качестве источника инвазии. В Туркмении местное население переболевает лейшманиозом еще в детском возрасте .

Методы диагностики заболевания такие же, как и при антропо­ нозном кожном лейшманиозе .

П роф илактика. Борьба с м оскитам и, проводимая путем обработок домов инсектицидами, мало эффективна. Высоко эффектив­ ной мерой профилактики считается лейшманизация - искусственное заражение (прививка) вирулентном штаммом L. major. Хороший эффект был получен после проведения сезонной (июль - август) химиопрофилактики антималярийным препаратом пириметамином по 0,1 г .

ВОЗБУДИТЕЛИ ВИСЦЕРАЛЬНОГО ЛЕЙШМАНИОЗА (L .

donovani). Заболевание известно под названием кала-азар .

Морфология паразита. По морфологическим особенностям возбудитель не отличается от других видов лейшманий .

Цикл развития. В жизненном цикле проходят стадию амастиготы в организме человека, млекопитающих и промастиготы —в организме переносчика (различные виды москитов рода Phlebotomus) .

Способ заражения трансмиссивный, путем специфической инокуля­ ции при укусе зараженного москита. Источником инвазии при индийском лейш маниозе является сам больной человек, при средиземноморско-среднеазиатском - больные собаки, шакалы, лисицы, суслики и при восточно-африканском - больной человек и грызуны пустынь. Описаны случаи передачи возбудителей при переливании крови .

Патогенное действие, клиника. Наиболее часто болеют дети до 12 лет. Заболевание сопровождается непериодическим повышени­ ем температуры, увеличением селезенки и печени, уменьшением содержания эритроцитов в крови. При отсутствии лечения заболевание заканчивается смертью. Инкубационный период продолжается от 3 недель до 12 месяцев. Заболевание начинается постепенно. В период разгара заболевания отмечается лихорадка, увеличение селезенки, печени, лимфатических узлов. Характерно нарушение функции пищеварительного тракта (диарея). Гиперспленомегалия может привести к развитию инфаркта селезенки. Переболевшие приобретают стойкий и длительный иммунитет .

Эпидемиология. Кала-азар - антропоноз. Источник заражения

- больной человек. Наибольшая заболеваемость регистрируется среди детей 5-9 лет. Переносчик - москит Ph. argentipes. Индийский висцеральный лейшманиоз отмечается в восточных штатах Индии, Пакистане, Бангладеш, Непале. Средиземноморско-среднеазиатский висцеральный лейшманиоз регистрируется очагами в Греции, Испании, Португалии, Франции, Югославии, на Ближнем Востоке, в северозападны х районах Китая, в ряде стран Латинской Америки, спорадически - в Средней Азии и Закавказье. Восточно-африканский висцеральный лейшманиоз встречается в Судане, Кении, Сомали, Эфиопии, Уганде, Чаде .

Методы диагностики заболевания. Диагноз основывается на обнаружении лейшманий в пунктатах костного мозга из грудины, лимфатических узлов, редко —селезенки, печени. Для получения культуры паразитов проводят посев материала на среду NNN. Для серодиагностики применяют реакцию непрямой иммунофлуорес­ ценции, реакцию энзиммеченных антител с антигеном из культуры лейшманий .

Профилактика висцерального лейшманиоза направлена на раннее выявление и лечение больных, борьбу с москитами, защиту людей от их нападения, а также оздоровление природных очагов, лечение (или уничтожение) больных собак .

ВОЗБУДИТЕЛИ КОЖНОГО ЛЕЙШМАНИОЗА НОВОГО

СВЕТА (L. т ехкапа т ехкапа). Кожный лейшманиоз Нового Света является трансмиссивным заболеванием с выраженной природной очаговостью .

Цикл развития. Способ заражения трансмиссивный (специфи­ ческая инокуляция). Природным резервуаром и источником инвазии для возбудителей кожного лейшманиоза Нового Света являются различные виды диких крыс, мышей, обезьян, ленивцев, цепкохвостых медведей и другие обитатели влажных тропических лесов. В роли переносчиков выступают москиты из родов Lutzomya и Psychodopygus .

Патогенное действие, клиника. Заболевание характеризуется более глубоким поражением кожи и в 10-20% случаев слизистых оболочек носа, рта, глотки, гортани и реже - половых органов с развитием деструктивных воспалительных изменений .

Эпидемиология. Заболевание регистрируется во всех странах Латинской Америки и в южных районах США .

Методы диагностики заболевания. Лабораторная диагностика такая же, как и при кожном лейшманиозе Старого Света. Применяются также серологические реакции (непрямой иммунофлуорисценции, энзиммеченых антител, внутрикожная проба с лейшманиозным антигеном) .

Профилактика направлена на выявление и лечение больных, обеспечение защиты людей в очаге от нападения москитов, уничтоже­ ние переносчиков заболевания с помощью инсектицидов .

Рис. 21.4. Южноамериканский лейш­ маниоз (по Manson-Bahr, 1993) .

ВОЗБУДИТЕЛЬ БРАЗИЛЬ­

(u L .

СКОГО КОЖНО-СЛИЗИСТО­

ГО ЛЕЙ Ш М А Н И О ЗА

wellcomei). Болезнь встречается в лесных ландшафтах Центральной и Ю жной А м ерики. Н аиболее часто заболевание отмечается в Бразилии .

Патогенное действие, кли­ ника. Инкубационны й период занимает от 14 дней до 4 месяцев .

На слизистой носа и ротовой полости образуются мелкие изъяз­ вляющиеся узелки, переходящие в полипозные разростания (рис .

21.4). Нос у больного обычно утолщается, деформируется ("нос тапира"). Наиболее серьезным осложнением является метастазирование в назофаренгиальную область. В результате развиваются новые поражения в слизистых оболочках носа, глотки, гортани и реже — половых органов. Особенно частой диссеминацией характеризуются штаммы, циркулирующие в Южной части Бразилии и Парагвае .

Заболевание носит хронический характер и может длиться годами .

Может наступать кахексия, сепсис и летальный исход .

ВОЗБУДИТЕЛЬ АФРИКАНСКОГО ТРИПАНОСОМ ОЗА

(Trypanosom a gam biense), трансмиссивного заболевания, для которого характерны лихорадка, наличие сыпи (экзантем), лимфадени­ тов, кахексии и развития летаргии на поздних стадиях болезни .

Гамбийская трипаносома впервые описана в 1902 г. в крови и в 1903 г. в спинномозговой жидкости больного. Для нее человек является основным хозяином, а дополнительным - возможно, служат свиньи .

В роли переносчиков выступают мухи Glossina palpalis, Glossina tachinoides .

Морфология паразита. Тело изогнутое, ссуженное на обоих концах, снабжено жгутиком и ундулирующей мембраной. Длина тела 15-40 мкм, ширина - 1,4-2 мкм .

Цикл развития. В жизненном цикле трипаносомы проходят стадии трипомастиготы в организме человека и эпимастиготы в орга­ низме переносчика (мух це-це). Основным хозяином является чело­ век, а дополнительным -свиньи. Переносчиком служат кровососущие мухи це-це. Они нападают в светлое время суток в открытой природе .

Кровь пьют и самцы и самки. Трипаносомы попадают в кровь человека при укусах инвазированной мухи це-це. На 10-12 день трипаносома мигрирует в желудок, в слюнные железы, где транс­ формируются в широкие эпимастиготные стадии. Последние размно­ жаются и превращаются в мелкие метацентрические стадии, которые способны инвазировать человека, попадая в его кровь со слюной мухи це-це при кровососании. Развитие трипаносом в переносчике продолжается 15-35 дней. После заражения муха це-це способна передавать трипаносом на протяжении всей жизни .

Патогенное действие, клиника. Паразитирование трипаносом у человека и млекопитающих сопровождается циклическими подъема­ ми интенсивности инвазии за счет их размножения, изменениями антигенных свойств паразита. Под действием антител, образующихся под влиянием паразитарных антигенов, многие трипаносомы гибнут, интенсивность инвазии снижается. Выжившие трипаносомы укорачи­ ваются и начинают вырабатывать другие антигены. Укороченные формы паразита в организме переносчика - мухи це-це - приобретают удлиненную форму, инвазионную для человека. Изменения формы тела и смена антигенных свойств паразита повторяются многократно .

У больного трипаносомозом отмечается мышечная слабость, истощение, умственная депрессия, сонливость. Сонная болезнь без лечения протекает 5-7 лет и заканчивается обычно смертью больного .

Способ заражения человека африканскими трипаносомами транс­ миссивный и гемотрансфузионный .

В течение болезни выделяют 2 стадии: гемолимфатическую и менингоэнцефалитическую (терминальную или сонную болезнь) .

Гемолимфатическая стадия наступает через 1-3 недели после инвазирования и связана с распространением трипаносом по организму из мест их первичного внедрения .

Менингоэнцефалитическая стадия развивается через несколько месяцев или лет и характеризуется поражением центральной нервной системы. В терминальной фазе усиливается умственное расстрой­ ство, появляются судороги, гемопорезы, недержание мочи и стула .

Болезнь заканчивается смертью при явлениях кахексии и целебральной комы .

Эпидемиология. Гамбийская форма трипаносомоза является преимущественно антропонозом. Основным источником инвазии служит человек, дополнительным - свинья. Возбудитель передается от человека к человеку кровососущими мухами це-це. Летальность носит сезонный характер. Пик ее приходится на сухой сезон года, когда мухи це-це концентрируются около оставшихся водоемов .

Гам бийская трипаносом а встречается в странах Западной и Центральной Африки (Гамбия, Камерун, Уганда, Нигерия, Заир, Ангола) .

Методы диагностики заболевания. Лабораторная диагностика основывается на обнаружении трипаносом в мазках пунктата лимфатических узлов, спинно-мозговой жидкости, костного мозга, периферической крови, взятых в лихорадочный период болезни. Из иммунологических методов диагностики наиболее чувствительны реакция связывания комплемента и реакция флуоресценции антител .

Профилактика. Эффективной считается личная химиопрофилак­ тика препаратом ломидином (1 раз в 6 мес. по 4 мг/кг внутримышечно) в очагах гамбийского трипаносомоза. Проводится выявление и лечение больных, предохранение населения от укусов мух це-це. В плане общественной профилактики рекомендуется проведение обследования населения и выявление больных в начальной стадии заболевания, уничтожение мух, проведение барьерной расчистки территорий от растительности с целью создания препятствий вторже­ нию мух в места обитания человека .

РОДЕЗИЙСКАЯ ТРИПАНОСОМА (Trypanosoma rhodesiense) описана в 1909-1912 гг. Для нее основным резервуаром является лесная антилопа, дополнительным - различные дикие животные, иногда крупный рогатый скот и человек. Переносчиками служат мухи Glossina morsitans, Glossina pallidipes и др .

Патогенное действие, клиника сонной болезни родезийского типа отличаются более острым и тяжелым течением. Инкубационный период короче, чем у гамбийской формы. Период лихорадки более длителен. Быстро нарастают слабость и истощение. Более выражены поражения сердца. Лимфатические узлы поражаются реже. Трипано­ сомы в крови появляются рано. Характерно поражение ЦНС, которое часто не успевает развиться вследствии быстрого наступления ле­ тального исхода (примерно через год, а иногда через несколько недель после начала болезни) .

Эпидемиология. Родезийская форма сонной болезни-типичный зооноз. Основной резервуар инфекции в природе-лесные антилопы .

Человек заражается во время работ в ненаселенных пунктах. Чаще заболевают мужчины. Заболевание встречается в странах Восточной и Южной Африки (Эфиопия, Уганда, Кения, Танзания, Зимбабве, Ботсвана). Обычно родезийская форма трипаносомоза регистриру­ ется в виде спорадических случаев у охотников, туристов и т.п. во время пребывания человека на территории природных очагов. В связи с интенсивной миграцией людей, вызванной социальными конфликтами, в лагерях беженцев стали выявляться случаи микстинфекций, вызван­ ный Т. gambiense и Т. rhodesiense .

Методы диагностики заболевания проводятся так же, как при гамбийской форме .

Профилактика и меры борьбы такие же, как при гамбийской форме трипаносомоза .

ВОЗБУДИТЕЛЬ АМЕРИКАНСКОГО ТРИПАНОСОМОЗА

(Trypanosom a cruzi) или болезни Ш агаса - трансмиссивного заболевания, характеризующегося природной очаговостью .

Морфология паразита. Возбудитель впервые описан G. Chagas в 1907 г. Длина паразита в крови человека составляет 15-20 мкм .

Тело часто изогнуто в виде буквы S. Свободный жгутик ундулирующей мембраны составляет около 1/3 длины тела .

Цикл развития. В течение жизненного цикла трипаносомы проходят стадии трипомастиготы и амастиготы в организме человека и млекопитающих (броненосец, опоссум, муравьед, лиса, морская свинка и др.), являющихся природными резервуарами возбудителя, и эпимастиготы в организме клопов родов Triatoma, Panstrongylus, выступающих в роли переносчиков возбудителя. В организме человека, млекопитающих трипаносомы, проникнув в клетки тканей, утрачивают жгутик и превращаются в амастиготу овальной формы диаметром около 2 мкм. Последние в пораженных клетках образуют псевдоци­ сты. В дальнейшем амастиготы превращаются в трипомастиготы, для которых характерна S-образная форма, ундулирующая мембрана со свободным жгутиком. Трипомастиготы поступают в кровь, но не размножаются. Клопы при сосании крови заглатывают паразитов в кишечник, где трипомастиготы трансформируются в эпимастиготы .

Последние размножаются делением внеклеточно. Спустя 10-30 дней в прямой кишке клопа появляются инвазионные трипомастиготы, которые с экскрементами выделяются наружу .

Патогенное действие, клиника. П атогенное действие выражается в развитии миокардита, кровоизлияниях в мозговые оболочки, менингоэнцифалита. Болезнь поражает, в основном, детей младшего возраста, у которых протекает остро. В старшем возрасте заболевание переходит в хроническую форму .

Заражение человека возбудителем происходит по типу специфичес­ кой контаминации. Трипаносомы, попавшие на поверхность тела с фекалиями клопов, проникают через поврежденную кожу, слизистые оболочки в области укуса. Заражение трипаносомами возможно при переливании крови, а также трансплацентарно при беременности .

На месте первичного внедрения трипаносомы фагоцитируются макрофагами и интенсивно в них размножаются. Через 7-14 дней после заражения у части больных возникает фурункулоподобный инфильтрат (шагома). На 4-6 недели после заражения происходит гематогенная диссеминация паразитов и наступает генерализация процесса. Псевдо­ цисты могут образовываться в клетках всех тканей, в гладких мышцах кишечника. Появляются недомогание, головная боль, озноб, темпера­ тура тела повышается до 38-40 °С. Острая стадия продолжается в течение 4-6 недель .

Поражение периферической нервной системы сопровождается судорогами, параличами. В терминальном периоде болезнь нередко усложняется менингоэнцефалитом .

Эпидемиология. Заболевание распространено во всех странах Америки от 420 с.ш. до 430 ю.ш., наиболее часто регистрируется в Бразилии, Аргентине, Венесуэле, Боливии, Гватемале, Колумбии, Гондурасе, Парагвае, Уругвае, Эквадоре, Чили, Коста-Рике, Панаме .

Число больных составляет 18 млн., в том числе до 200 тыс. новых случаев ежегодно .

Методы диагностики заболевания. В эндемичных районах болезнь Ш агаса можно заподозрить на основании клинических симптомов (шагома, поражение сердца и др.) .

Л абораторная диагностика основы вается на обнаружении трипаносом в мазках крови, спинномозговой жидкости и др. Для серо­ логической диагностики применяется реакция связывания компле­ мента с антигеном из сердечной мышцы инвазированных животных .

Используется также внутрикожная проба на специфический антиген .

Помимо трансмиссивного пути передачи, возможно заражение Т .

cruzi алиментарным путем (с молоком матери), при гемотрансфузиях, через амниотическую жидкость .

Профилактика основана на мерах по уничтожению клоповпереносчиков, исключению условий возможности нападения на человека клопов, обследованию доноров с помощью реакции РСК для предотвращения передачи трипаносом при переливании крови .

ТРИХОМОНАДА УРОГЕНИТАЛЬНАЯ (T rich o m o n a s vaginalis) - возбудитель мочеполового трихомоноза, паразитирует только в организме человека, поражающий у женщин уретру, вагину и другие отделы половой системы, а у мужчин - уретру, предстательную железу и придатки яичек .

Морфология паразита. Форма тела овальная или веретеновидная, размеры тела 4-32 х 2-14 мкм. Ядро овальное, находится у переднего расширенного конца тела (рис. 21.3.в). Спереди от ядра отходят 4 свободных жгутика и ундулирующая мембрана. Тело пронизано опорным стержнем (аксостиль), состоящим из микротрубочек и заканчивающимся заостренным концом на заднем конце тела .

Питается осмотически растворенными в вагинальном секрете веществами, иногда может заглатывать бактерии, эритроциты .

Размножается делением надвое, иногда сразу на четыре дочерние особи. Паразит существует только в вегетативной форме (трофозоит) .

Встречается повсеместно .

Цикл развития. Трихомонада обитает у женщин во влагалище и шейке матки, у мужчин - в мочеиспускательном канале, мочевом пузыре, предстательной железе. Зараженность женщин составляет 20-40%, мужчин-1 5 %. Трихомонада, тесно контактируя с эпителием мочеполовой системы, вызывает возникновение мелких воспалитель­ ных очагов под эпителиальным слоем, а такж е слущ ивание поверхностных клеток слизистой оболочки. Заболевание у мужчин, как правило, завершается спонтанным выздоровлением, примерно через 1 месяц, а у женщин протекает несколько лет .

Патогенное действие, клиника. И нкубационный период урогенетального трихомоноза 7-10 дней, но иногда варьирует от 3 - 4 дней до 1 месяца и более. Различают острое и хроническое течение болезни и трихомонадоносительство. Острое течение заболевания характеризуется развитие гиперемии покровов влагалища, появлением пенистых выделений серо-желтого цвета с примесью крови, зуда и жжения в области наружных половых органов, болезненности во время полового акта. При манифестной форме инвазии у мужчин трихомонады вызывают персистирующий или рецидивирующий трихомонадный уретрит. Важное значение имеет способность Т. vaginalis фаго­ цитировать гонококки, хламидии, вследствии чего затрудняется лечение и возникает возможность развития рецидивов гонореи. Зара­ жение трихомонадами отмечается с наступлением половой зрелости человека. Среди обследованных лиц частота обнаружения паразитов составляет от 0,5 до 80 %. Передача трихомоноза происходит только половым путем .

Эпидемиология. Источник инвазии - больной человек. Единст­ венный путь передачи возбудителя - половой. Поданным ВОЗ в мире ежегодно регистрируется более 333 млн. новых случаев заболеваний .

Распространенность заболевания среди женщин достигает 30-50% .

Уровень заболеваемости мужчин колеблется от 6 до 10%, а у больных гонореей - до 19%, при бесплодии - от 4 до 10% .

Методы диагностики заболевания. Диагностика основывается на обнаружении трихомонад в мазках из влагалища, мочеиспуска­ тельного канала и шейки матки. Проводится исследование нативного и окрашенного препаратов, а также посев материала на питательную среду .

Профилактика основывается на выявлении и лечении больных трихомонозом, проведении санитарно-просветительной и воспитатель­ ной работы среди населения. Индивидуальная профилактика заключается в использовании презервативов. Для специфической профилактики трихомоноза у женщин применяют вакцину солкотриховак .

ТРИХОМОНАДА КИШЕЧНАЯ (T r ic h o m o n a s h o m in is ) возбудитель кишечного трихомоноза, проявляющегося симптомами колита и энтероколита .

Морфология паразита. Возбудитель имеет овальную форму тела с заостренным шиповидным выростом на заднем конце тела размером 6-14 х 4-7 мкм. Ядро лежит у переднего конца. Между ядром и передним краем находится несколько мелких скученных вместе блефаропластов. От них отходят четыре свободных жгутика и ундулирующая мембрана. Ундулирующая мембрана распространяет­ ся на всю длину тела. Аксостиль гиалиновый, толстый, с осторозаканчивающимся концом. Парабазальное тело небольшое, эллипсоидное .

Цист не образует .

Цикл развития. Кишечные трихомонады существует в виде вегетативных форм, которые локализую тся в толстом отделе кишечника человека.Размножается продольным делением надвое .

Живет в толстых кишках человека. Заражение происходит при проглатывании трихомонады с пищей или водой .

Патогенное действие, клиника. Кишечную трихомонаду относят к условно-патогенным организмам. Под действием ряда факторов они могут приобретать патогенные свойства и вызывать манифестные формы кишечного трихомоноза .

Эпидемиология. Кишечные трихомонады распространены в регионах с тропическм и субтропическим климатом. В жидких фекалиях при температуре 16-22° С могут сохраняться до 100 часов .

В водопроводной воде трихомонады погибают в течение 15-30 минут .

В подсолнечном масле, мармеладе, чае сохраняются живыми несколько минут. В рыбе и мясе они могут выживать в течение нескольких суток. Основные пути передачи - пищевой и водный .

Методы диагностики заболевания. Диагноз устанавливается при наличии соответствующей клинической картины и обнаружении трихомонад в жидких испражнениях методом нативного мазка .

Движение паразитов энергичные, толчкообразные. Колебания краевого жгутика и вместе с ним мембраны заметны в виде волн. В цитоплазме содержатся многочисленные бактерии, иногда и эритроциты. Пара­ зиты с заглоченными эритроцитами имеют более крупные размеры .

На фиксированном и окрашенном по Гейденгайну препаратах у трихомонад рассматривается ундулирующая мембрана и жгутики .

Профилактика направлена на предотвращение фекального загрязнения пищевых продуктов и воды, других объектов внешней среды, строгое соблюдение правил личной гигиены .

ТРИХОМОНАДА РОТОВАЯ (Trihom ones tenax) - паразит ротовой полости человека, обнаруживаемый в зубном налете, отделяемом десневых карманов при пародонтозе и в патологических выделениях, при гнойных заболеваний челюстей, миндалин, легких, в анацидном и гипоацидном содержимом желудка .

Морфология паразита. Тело паразита эллипсоидное, овальное, размером 14-18 х 12-15 мкм. По морфологии ротовая трихомонада имеет некоторое сходство с кишечной. Основные отличия ее от последней выражаются в том, что аксостиль у ротовой трихомонады тонкий, а ундулирующая мембрана более короткая .

Патогенное действие, клиника. Патогенное значение ротовой трихомонады изучено не достаточно. Известны случаи хронических бронхитов и эозинофильных пневмоний, обусловленных аспирацией Т. tenox из ротовой полости и глотки, при которых в мокроте и содержимом бронхов обнаруживалось большое количество трихомо­ над .

ЛЯМБЛИЯ (Lam blia intestinalis) - возбудитель лямблиоза человека. Паразит описан в 1859 г. Д.Р. Лямблем. Обитает в просвете тонкой кишки. Протозооз, протекающий как в виде латентного паразитоносительства, так и в манифестных формах с преимущест­ венным поражением тонкого кишечника .

Морфология паразита. В жизненном цикле проходит две стадии:

вегетативную (трофозоит) и цисту. Трофозоит имеет грушевидную форму с заостренным задним концом, длиной 10-25 мкм и шириной 8мкм при толщине 3 мкм (рис. 21.3.г). Паразит двухъядерный, обладает двумя присасывательными дисками, расположенными на передней части вентральной поверхности, и четырьмя парами симметрично расположенных жгутиков. Дисками паразит прикрепля­ ется к клеткам эпителия ворсинок и крипт двенадцатиперстной и тонкой кишок. Питание осуществляется посредством пиноцитоза через дорсальную поверхность тела и через центральную область присасывательного диска. Трофозоиты не проникают в эпителиальные клетки, однако присасывательные диски образуют углубления на микроворсинчатой поверхности клеток. Паразиты размножаются бинарным делением. Цисты овальной формы размером 8 -1 2x7-10 мкм. В зрелой цисте обнаруживается 4 ядра. Образование цист происходит в дистальном отделе тонкой кишки и в ободочной кишке .

Цисты устойчивы во внешней среде в течение нескольких недель .

Цикл развития. Способ заражения - пероральный. Заглатывание цист возможно при употреблении в пищу немытых овощей, фруктов, воды, взятой из случайных источников. При заглатывании в организме человека происходит экцистирование паразита в двенадцатиперстной кишке, где из каждой цисты образуется два дочерних трофозоита .

Основным источником инвазии является человек, зараженный лямблиями. Механизм передачи возбудителя - фекально-оральный .

Цисты передаются водным путем, где паразиты остаются жизнеспо­ собными до 3 месяцев при температуре воды 4-20° С. Контактно­ бытовой путь характерен для детских дошкольных учреждений .

Пищевой путь менее значим. Наиболее часто заражаются лямблиями дети в возрасте до 9 лет. Мальчики заражаются в 2-3 раза чаще, чем девочки .

Лямблии могут встречаться у здоровых людей (бессимптомное носительство), но нередко вызывают воспалительные процессы в тонкой кишке. Большое количество лямблий, покрывающих обширные поверхности кишечной стенки, нарушает процессы всасывания и пристеночного пищеварения .

Патогенное действие, клиника. Воздействие на организм хозяина многообразно. При прикреплении лямблий происходит уплот нение ворсинок, гиперплазия лимфоидной ткани, инфильтрация слизистого и подслизистого слоев кишки макрофагами. Нарушается всасывание питательных вещ еств (ж иров, жирорастворимых витаминов, D-ксилозы, цианокобаламина). Нарушение активности ферментов (инвертазы, лактазы) проиводит к усилению бродильных процессов. Лямблии находятся в антогонистических отношениях с граммотрицательными бактериями, а грамположительные бактерии и дрожжеподобные грибки создают благоприятные условия для размножения лямблий .

Клинические проявления лямблиоза характеризуются полиморфиз­ мом симптоматики. Выраженные случаи заболевания встречаются гораздо реже, чем бессимптомные или стертые. Клинически выра­ женная инвазия проявляется симптомами поражения желудочнокишечного тракта. Больных беспокоит тошнота, отрыжка при приеме пищи, изжога, снижение аппетита, схваткообразные боли в животе .

Эпидемиология. Лямблиоз распространен повсеместно, и во многих странах он относится к числу наиболее частых кишечных паразитозов человека.Распространение лямблий повсеместное .

Средняя зараженность ими достигает 10%. Дети в детских коллекти­ вах заражены до 40-50%, что связано с большой степенью контакта при недостаточности санитарных навыков, так и, вероятно, большей их восприимчивостью к заражению. С фекалиями один больной или носитель выделяет в сутки огромное количество цист (более 10 млн .

в 1 г) .

Методы диагностики заболевания. Лабораторная диагностика проводится путем микроскопии дуоденального содержимого, где выяв­ ляются только трофозоиты, и свежих фекалий, в мазке которых можно обнаружить цисты и трофозоиты (в жидком стуле). Вегетативные формы лямблий можно обнаружить в жидком кале при поносах. Для обнаружения цист исследуют мазки, приготовленные из кашецеобразного кала, которые окрашивают раствором Люголя .

Профилактика строится на строгом соблюдении правил личной гигиены, уничтожении механических переносчиков (мух, тараканов), особенно в детских учреждениях. Общественная профилактика направлена на предотвращение фекального загрязнения внешней среды, воды, пищевых продуктов, а также проведение санитарно­ профилактических мероприятий .

21.4. ПАТОГЕННЫЕ СПОРОВИКИ ЧЕЛОВЕКА Тип споровиков (Sporozoa Leuckart, 1879) включает свыше 4000 видов. К типу Sporozoa относятся исключительно внутриклеточные паразитические одноклеточные, жизненный цикл которых включает два вида бесполого размножения (шизогония и спорогония) и половой процесс. Основными паразитами человека являются представители родов Cryptosporidium, Pneumocystis,Toxoplasma, Plasmodium и др .

Для споровиков характерно наличие специфических клеточных ультраструктур. Все споровики - паразиты. В связи с обитанием в специфической среде организма хозяина споровики в процессе эволю­ ции утратили ряд органоидов. У многих видов интенсифицировались процессы размножения. Бесполое размножение часто чередуется с половым .

Жизненный цикл многих споровиков завершается в одном хозяине .

Их распространение среди популяции хозяев связано с выходом во внешнюю среду, в которой они переживают в виде спорулированных ооцист, окруженных плотной защитной оболочкой. Гетероксегенные споровики, развитие которых происходит со сменой хозяев, передаются от одного хозяина другому без выхода во внешнюю среду. У таких видов споры в жизненном цикле не образуются. Эти виды распро­ страняются путем передачи спорозоитов, гамонтов или тканевых цист .

Споровики очень широко распространены и паразитируют у представителей почти всех классов многоклеточных животных. Они обитают главным образом внутри клеток хозяина и в процессе своей жизнедеятельности нарушают их функции, вызывая тяжелые заболе­ вания .

КРИПТОСПОРИДИЯ (Cryptosporidium parvum) - кишечная кокцидия, имеющая меньшие размеры по сравнению с другими видами кокцидий, поражает верхний слой эпителия кишечника. В организме человека одновременно происходят половой и бесполый пути развития .

Криптоспоридии вызывают у млекопитающих и человека криптоспоридиоз —протозойное заболевание, протекающее с поражением слизистых оболочек пищеварительной системы и проявляющееся профузной диареей, синдромом мальабсорбции, потерей массы тела .

В начале 80-х гг. было установлено, что криптоспоридиоз в тяжелой форме часто проявляется у лиц с иммунодефицитом и представляет реальную угрозу для жизни ВИЧ-инфицированных людей .

Источником инвазии для человека являются домашние животные (телята, поросята, ягнята, собаки, кошки и др.). Человек заражается от животных. Ооцисты устойчивы в окружающей среде. Восприим­ чивость к криптоспоридиозу невелика .

Морфология паразита. С. parvum - единственный вид крипто­ споридий, патогенный для человека. Ооцисты этого простейшего представляют собой овоидные, эллипсовидные или сферические образования, покрытве двухслойной оболочкой (рис. 21,5.а). Диаметр ооцист колеблется от 2,5 до 7 мкм. На полюсе, которым ооциста прикрепляется к клетке хозяина, имеется кнопкообразная прикрепите­ льная органелла. Внутри ооцисты находится 4 спорозоита .

Ци кл развития криптоспоридий включает характерную для Sporozoa триаду процессов: мерогонию, гаметогонию и спорогонию .

Он завершается с участием одного хозяина .

Мерогония начинается после кратного периода роста спорозоитов, которые превращаются в вегетативные формы - трофозоиты (рис .

21.5.б,в). Ядро делится на несколько частей, и образуется много­ ядерная клетка - меронт (шизонт). Меронт распадается на 8 мерозоитов, которые выходят в просвет кишки и прикрепляются к поверхности эпителиальных клеток, округляются и дают начало новому циклу бесполого размножения. Через трое суток после зараже­ ния мерозоиты приступают к половому размножению —гаметогонии .

Гаметогония начинается после внедрения мерозоитов в клетки хозяина, которые дают начало гамонтам, развитие которых происходит внутриклеточно. В процессе развития гамонты превращаются в зрелые гаметы. Для криптоспоридий характерна оогамия. В результате слияния микро- и макрогамет образуется зигота, вокруг которой

Р и с. 2 1.5. К р и п т о с п о р и д и я и е е ж и з н е н н ы й цикл:

а - ооциста; б - троф озоит (1 - оболочка; 2 - микроворсинки; 3 - паразитофорная вакуоль; 4 - питающая органелла); в - схем а ж и зн ен н ого цикла (1 - ооциста; 2 - сп о ­ розоит; 3 - тр оф озоит; 4 - делящ ийся ш изонт; 5 - зрелы й ш изонт с м ерозоитам и; 6 м ирозоит; 7 - делящ ийся ш изонт II типа; 8 - зрелы й ш и зон т II типа; 9-13 - гаметои сп орогон и я; 14 - инвазионная ц иста) (п о А.Я. Лы сенко, М.В. Лавдовская, 1992) .

формируется ооциста, покрытая плотной оболочкой .

Спорогония у криптоспоридий происходит в организме хозяина .

Внутри ооцисты формируются спорозоиты (споруляция). Большая часть спорулированных ооцист (толстостенные ооцисты) покидают организм хозяина вместе с фекалиями. Некоторые (толстостенные ооцисты) высвобождают спорозоиты в кишечнике хозяина, которые могут давать начало новым циклам мерогонии (аутосуперинвазия) .

Заражение хозяина происходит при проглатываии ооцисты. В его пищеварительном тракте из ооцисы выходят спорозоиты и прикрепля­ ются к эпителиалиным клеткам желудка или тонкой кишки .

Патогенное действие, клиника. Криптоспоридии обладают тропизмом к клеткам эпителия. Они обитают в проксимальном отделе тонкой кишки, но могут распространяться по всей длине пищевари­ тельного тракта от миндалин до прямой кишки. В результате наруше­ ния всасывания и фильтрации жидкости в кишечнике развивается водянистая диарея, приводящая к обезвоживанию организма и потере массы тела .

Инкубационный период при криптоспоридиозе колеблется от 3-5 дней до двух недель. Начало болезни обычно острое. Основным клиническим симптомом является водянистая диарея, сопровожда­ ющаяся схваткообразными болями в животе. Стул учащен до 10 и более раз в сутки. Испражнения зловонные, без примеси слизи и крови .



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |

Похожие работы:

«Как "поднять брошенное": Григорий Гурьянов, архитектор, партнер подходы к ревитализации бюро "Практика" промзон 03.02.2017 2. Промзоны: особенности и потенциал Есть ли жизнь после ПРОМа? Современные города традиционно ассоциируются с промышленностью. Особ...»

«1 Технология промышленного выращивания вешенки Технологические процессы, составляющие цикл производства вешенки: Изготовление субстрата. Инокуляция. Инкубация. Плодообразование. Плодоношение. Субстраты 1.Сырьевая база. Среди культивируемых грибов вешенка держит...»

«010202 I. Область техники Настоящее изобретение относится к устройствам и способам для удаления целевых агентов из образца. В частности, настоящее изобретение относится к удалению патогенов из биологических образцов. II. Уровень техники Процесс адсорбции биологич...»

«шых "вялікіх" паслоў ускосна сведчыў аб тым, што Рэч Паспалітая не збіралася саступаць Маскоўскай дзяржаве ў вайне за Інфлянты і ў барацьбе за ўплыў ва Усходняй Еўропе. Лічым, што як у Кароне, так і ў Вялікім Княстве перамовы і магчымае перамір’е разглядалі толькі як спробу атрымаць часовую п...»

«z R \m ?ппп Ha правах рукоппси ВЯТКШ! Александр Иванович РОД К Р А С О Д Н Е В (HE.MEROCALLIS L, BCtJEIlPH 03 00.05 -"Ботаника" АВТОРЕФЕРАТ диссертации, на соискание ученой степени кандидата биологических наук Q \J Новосибирск 2000 Работа выполне...»

«СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2017, том 52, 2, с. 298-305 УДК 636.2+636.1]:636.082:591.463.1:576.08:547.78 doi: 10.15389/agrobiology.2017.2.298rus СВЕРХМАЛЫЕ КОНЦЕНТРАЦИИ ПРОИЗВОДНЫХ БЕНЗИМИДАЗОЛА ПОВЫШАЮТ УСТОЙЧИВОСТЬ СПЕРМАТОЗОИДОВ БЫКОВ И ЖЕРЕБЦОВ ПРИ КРИОКОНСЕРВАЦИИ И ДЕЙСТВИИ ВРЕДНЫХ ФАКТОРОВ Е.В. НИКИТКИНА1, И.Ш. ШАПИЕВ1, К.В. ПЛ...»

«БИОЛОГИЯ УДК 631 ВЛИЯНИЕ ЗАГРЯЗНЕНИЯ КАДМИЕМ НА ФЕРМЕНТАТИВНУЮ АКТИВНОСТЬ ЧЕРНОЗЕМА ОБЫКНОВЕННОГО © Е. И. Новоселова*, С. А. Башкатов Башкирский государственный университет Россия, Республика Башкортостан, 450076 г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32. *Email: novoselova58@mail.ru В работе приведены экспериментальные данные по вл...»

«СИЗОНЕШО ОЛЬГА ЮРЬЕВНА Р Г Б ОД с Ь Ш 2JQ0 СРАВНИТЕЛЬНО-АНАТОМИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ВТОРИЧНОЙ КСИЛЕМЫ КУСТАРНИКОВ И КУСТАРНИЧКОВ АРКТИЧЕСКОЙ ФЛОРЫ РОССИИ 03.00,05-БОТАНИКА АВТОРЕФЕРАТ диссертахщи на соискание ученой степени кандидата биологических наук САНКТ-ПЕТЕРБУРГ Работа вьшолнена в отделе Ботанический музей Ботанического инстшута...»

«Химия и Химики № 7 (2010)   Двойная спираль Воспоминания об открытии структуры ДНК Джеймс Д. Уотсон Аннотация Автор книги – видный американский ученый Джеймс Д. Уотсон. Каждый, кто следил за достижениями мировой биологии, наверняка слышал его имя рядом с именами англичан Фрэнсиса Крика и Мориса Уилкинса. Эти трое ученых, получившие в...»

«У ЗОГРАФ ЮЛИЯ КОНСТАНТИНОВНА Ультраструктура мужской половой системы и сперматозоидов у свободноживущих морских нематод из отряда Chromadorida 03.00.25 гистология, цитология, клеточная биология 03.00,08-зоология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук В ладн восток—2006 Работа выполнена...»

«Вестник Тюменского государственного университета. Экология и природопользование. 2018. Том 4. № 1. С. 61-75 Леонид Александрович ШУМАН1 Екатерина Владимировна ЕФРЕМОВА2 Кристина Александровна ДЕДУЛЬ3 УДК 5...»

«Самсонова Наталья Николаевна Клонирование  и  функциональная  характеристика  гена ygjG  из Escherichia  oli  12. cK 03.00.03  - Молекулярная  биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва, 2004 г. Работа  выполнена  в  лаборатории  №2  Научно-исследовательского...»

«УДК 556.51/54 ОЦЕНКА ИРРИГАЦИОННЫХ СВОЙСТВ ВОД РЕКИ РАЗДАН А.К. Сагателян, М.А. Налбандян, Л.П. Григорян Центр эколого-ноосферных исследований НАН РА Ключевые слова: качество воды, ирригация, ионы, осолонцевание. Х озяйственная деятельность человека часто прив...»

«Инвестиции, строительство, недвижимость УДК 692.231.2:691.311 ВОДОСТОЙКИЕ СТЕНОВЫЕ МАТЕРИАЛЫ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ АНГИДРИТОВЫХ ВЯЖУЩИХ Аниканова Любовь Александровна, к.т.н., доцент, Курмангалиева Анна Ильясовна, аспирант, Пискарева Анастасия Тимуровна, студентка, Казанцева Виктория Сергеевна, студентка Россия,...»

«Министерство сельского хозяйства РФ Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Мичуринский государственный аграрный университет" Кафедра биологии растений и селекции пло...»

«ПРИЛОЖЕНИЕ 12 к ООП СОО ФК ГОС МАОУ лицей г. Бор Муниципальное автономное общеобразовательное учреждение лицей г. Бор Нижегородской области Рабочая программа по биологии 10-11класс г. Бор 2016 год Пояснительная записка Биология как учебн...»

«СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2007, 3. с. 86-91 Вопросы биологизации агротехнологий УДК 636.15:631.543.1 ОПТИМИЗАЦИЯ СРОКОВ СЕВА КУКУРУЗЫ ПРИМЕНИТЕЛЬНО К ЗАСУШЛИВЫМ РАЙОНАМ СТАВРОПОЛЬСКОГО КРАЯ А.А. ШОВКАНОВ, Р.В. К...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ЖЕЛЕЗНОДОРОЖНОГО ТРАНСПОРТА Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования "Иркутский государственный университет путей сообщения" Сибирский колледж транспорта и строительства КОНТРОЛЬНО-ИЗМЕР...»

«022000.62 (05.03.06) "Экология и природопользование" профиль: Природопользование Квалификация – бакалавр Примеры тестовых заданий 1. Тестовые вопросы 1. Прогностическая функция философии выражается в следующем: предсказывать будущий ход событий; ничего не принимать...»

«Ответы на задание отборочного этапа Олимпиады "Ломоносов-2015" по биологии 5 – 9 классы Тестовая часть Разминочное задание состоит из одного вопроса, правильное решение которого оценивалось 2 баллами. После отправки ра...»

«Воронежский научно-технический вестник № 1(7) март 2014 г. УДК 630*839:631.532.004.8 О ВЛИЯНИИ РЕЛАКСАЦИИ НА ВЕЛИЧИНУ УСИЛИЯ ОТРЫВА ХВОИ ОТ СТЕБЛЯ В. И. Посметьев, А. Г . Михайлов (ФГОУ ВПО ВГЛТА) Проблема промышленной заготовки качественной хвои все еще остается нерешенной вследствие как недооценки ее важности, так и с...»

«Плосконос Мария Вячеславовна ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПОЛИАМИНОВ В РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ МУЖЧИН В НОРМЕ И ПРИ ЕЁ НАРУШЕНИЯХ 03.00.13 -физиология Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Астрахань 2004 Работ...»






 
2018 www.lit.i-docx.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.